Conium ( / k oʊ ˈ n aɪ . ə m / или / ˈ k oʊ n i ə m / ) — род цветковых растений семейства Зонтичные . [1] По состоянию на декабрь 2020 года[обновлять]Plants of the World Online принимает шесть видов. [2]
Все виды рода ядовиты для человека. C. maculatum , также известный как болиголов, печально известен своей высокой ядовитостью. Болиголов произрастает в умеренных регионах Европы, Северной Африки и Западной Азии. Виды C. chaerophylloides , C. fontanum и C. sphaerocarpum произрастают в Южной Африке.
Растения рода Conium являются эвдикотами, цветковыми растениями, отличающимися двумя семядолями (зародышевыми листьями) и трехбороздной (трехпоровой) пыльцой. Они, как правило, двулетние, образуя базальные розетки в первый год роста и прорастающие жесткие, полые цветоносы во второй год. Прорастание происходит между весной и осенью. Иногда растения, которые прорастают ранней весной, являются однолетними, а не двухлетними. [3] Эти растения лучше всего растут во влажных, плохо дренированных районах с богатой питательными веществами почвой. Они хорошо растут в богатой азотом почве и способны переносить высокие уровни тяжелых металлов, таких как мышьяк, кадмий и свинец. Растения Conium диплоидны, с числом хромосом 2n = 22 (гаплоидное число 11). Они вырастают от одного до трех метров в высоту, варьируясь между видами. Они производят гермафродитные цветы, которые, как правило, опыляются насекомыми или самоопыляются. [4]
Растения рода Conium — травянистые растения с недревесными, полыми и безволосыми стеблями. Обычно стебель бороздчатый и светло-зеленый; однако окраска варьируется в зависимости от вида и сорта. Некоторые растения имеют пурпурные пятна по всему телу, некоторые — локализованные у основания, а у других вообще нет никаких отметин.
Очередные листья перисто-сложные и тонко разделенные, с точным рисунком перистости, различающимся в зависимости от вида и типа листа. Например, стеблевые листья растений C. maculatum обычно 2-4-перистые, но базальные листья 1-3-перистые. Листья и черешки светло-зеленые. Подобно окраске стебля, некоторые виды и сорта имеют фиолетовые пятна на листьях и черешках. [5]
Конечные соцветия состоят из множества мелких цветков, окрашенных в белый, желтый или зеленый цвет в зависимости от вида. Цветки сгруппированы в зонтиковидные соцветия. Растения рода Conium имеют сложные зонтики с несколькими куполообразными соцветиями, разветвляющимися из центральной точки. Цветки имеют диаметр около 2 мм, а зонтиковидные соцветия варьируются от 1 до 8 см в диаметре. [3]
Двусемянный плод является одним из наиболее существенных отличительных факторов между видами. Они относительно круглые, слегка приплюснутые и темно-зеленые или коричневые. В зависимости от вида, они имеют длину от 2,5 до 4 мм. Некоторые виды имеют характерные светло-коричневые ребра, некоторые имеют ребра, которые заметно зубчатые (зубчатые края), а другие показывают относительно невыраженный рисунок ребер. [6]
Каждое растение обычно производит от 1700 до 39 000 семян, и 40-85% из них прорастут в подходящих условиях. Однако семена сохраняют жизнеспособность в течение 3-6 лет после распространения. Производя большое количество семян и произрастая в различных местах, эти растения в некоторых случаях можно считать инвазивными. [3]
Ядовитые алкалоидные соединения присутствуют во всех тканях растений рода Conium . По мере того, как цветок превращается в плод и созревает, присутствующие алкалоиды преобразуются из γ-коницеина в кониин и, наконец, в N-метилкониин . [4] При попадании в организм эти соединения нарушают работу центральной нервной системы, парализуя дыхательные мышцы и, в конечном итоге, приводя к смерти из-за дыхательной недостаточности. [7]
Представители рода Conium легко спутать со съедобными растениями семейства Apiaceae. [8] Растения рода Conium имеют листья, похожие на петрушку ( Petroselinum crispum ), и корни, похожие на пастернак ( Pastinaca sativa ). Однако несколько характеристик позволяют отличить ядовитые растения Conium от других безвредных растений Apiaceae. [4] Например, листья и стебли Conium выделяются неприятным запахом при раздавливании. Кроме того, вид C. maculatum выделяется своим фиолетовым рисунком пятен. [9]
Название рода «Conium» происходит от греческого слова koneios , означающего «вращение» или «кружение», что намекает на головокружительный эффект яда растения после приема внутрь. [6] В просторечии «болиголов» чаще всего относится к виду C. maculatum , но также относится к виду Cicuta (болиголов водяной), оба вида которого схожи по физическим характеристикам и оба очень токсичны.
Род Conium был выделен Карлом Линнеем в 1753 году. [2] Несколько ботаников, таких как Дж. Ф. М. Кэннон, Г. Х. Лейте и Дж. Х. Росс, исторически утверждали, что южноафриканские виды Conium имеют мало существенных отличий. Некоторые даже утверждают, что у рода вообще нет независимых видов. Они утверждают, что популяции в южной Африке «могут быть результатом случайного занесения нескольких особей, которые генетически представляли очень ограниченный диапазон общей изменчивости вида». Некоторые считают, что каждый вид Conium является синонимом C. maculatum . Другие полагают, что существует два-три отдельных южноафриканских вида Conium . [10]
Conium был известен древним грекам, которые использовали его из-за его наркотических свойств и в смертной казни. Он использовался для казни, среди прочих, Сократа и Ферамена . [ необходима цитата ]
Conium maculatum , также известный как ядовитый болиголов, был впервые описан Карлом Линнеем в его публикации 1753 года « Species Plantarum» . Это был первый описанный вид в пределах рода. «Maculatum» означает пятнистый, ссылаясь на пурпурные пятна, характерные для этого вида. [3]
Conium chaerophylloides был описан датским коллекционером растений Кристианом Фридрихом Эклоном (1795–1868) и немецким ботаником Карлом Людвигом Филиппом Цейхером . В 1828 году они собрались в Южной Африке, образовав партнерство. В течение следующего десятилетия они собрали свою коллекцию, описав почти 2000 родов и видов. [11]
Оба вида C. fontanum и C. sphaerocarpum были описаны южноафриканским ботаником Олив Мэри Хиллиард и английским ботаником Брайаном Лоренсом Берттом . Вместе они опубликовали свои классификации в South African Journal of Botany в 1985 году. [12]
По состоянию на декабрь 2020 года [обновлять]Plants of the World Online принимает шесть видов: [2]
Conium chaerophylloides , достигающий двух-трех метров в высоту, можно отличить по его уникальным желто-зеленым цветам. Группы многих из этих маленьких цветов образуют обратноконические зонтики . Внешние лучи (отдельные цветы) образуют угол с точкой прикрепления, придавая зонтику конусообразную форму, которая расходится веером от основания соцветия. Они производят круглые, длиной 4 мм, темно-коричневые или зеленые плоды с глубокими, светлоокрашенными гребнями. [6]
Conium fontanum имеет похожее обратноконическое расположение зонтика, но производит немного более крупные плоды и развивает белые цветы, характерные для других видов рода Conium . Плоды обычно больше 4 мм в длину, с гребнями того же темно-зеленого или коричневого цвета, что и остальная часть завязи. [6] Эти растения вырастают от одного до трех метров в высоту, в зависимости от сорта. [5]
Conium hilliburttorum не всегда признавали отдельным видом в пределах рода. Как и C. sphaerocarpum , эти растения имеют белые цветы, сгруппированные в полусферические зонтики, и небольшие плоды. Однако эти исследователи утверждают, что анатомия плодов и завязей значительно отличает их от C. sphaerocarpum . Они развивают плоды схожего размера; однако, плоды C. hilliburttorum демонстрируют выступающие ребра, тогда как плоды C. sphaerocarpum относительно гладкие. Завязи C. hilliburttorum покрыты бугорками или небольшими комковатыми выростами, как и плоды C. chaerophylloides . Однако растения C. chaerophylloides имеют желтые или зеленые цветы, и они вырастают с гораздо более крупными плодами и намного выше. [6]
Conium maculatum отличается красными или фиолетовыми пятнами вдоль безволосого зеленого стебля. Некоторые разновидности южноафриканских видов выражают умеренную степень пятнистости у основания стебля, но большинство просто зеленые. Он выращивает белые цветы в зонтиковидных соцветиях. [3]
Conium sphaerocarpum производит похожие по цвету, но немного меньшие плоды, длиной менее 3,5 мм. Завязь относительно гладкая, с почти полностью плоскими, незаметными гребнями. Кроме того, маленькие белые цветки расположены в полусферических зонтиках. Внешние лучи каждого зонтика выступают горизонтально, образуя форму полусферы, с плоским краем у основания зонтика и куполом, направленным от точки прикрепления. Этот вид имеет тенденцию вырастать короче, чем другие в пределах рода. [6]
Conium — род семейства Apiaceae. Семейство Apiaceae берет свое начало в Австралазии в позднемеловой период. Conium является частью подсемейства Apioideae , которое отделилось от других подсемейств Apiaceae между 45,9 и 71,2 миллионами лет назад в Южной Африке. [13]
Эволюция токсичности в растениях Conium и в растениях Apiaceae имеет несколько теорий. Растения Apiaceae содержат вторичные соединения , которые являются соединениями, которые часто ограничиваются только семейством, родом или видом растения, которые различаются среди этих меньших групп и вряд ли являются необходимыми для повседневных физиологических потребностей растения. Эти вторичные соединения используются для опосредования взаимодействий растений с другими организмами, такими как предотвращение травоядности . [14] Готфрид С. Френкель в 1959 году назвал распределение вторичных соединений в Apiaceae и других семействах реципрокной адаптивной эволюцией . [15] Эрлих и Равен в 1964 году назвали процесс Френкеля коэволюцией . Они утверждали, что вторичные соединения диверсифицируются, появляясь в качестве нового соединения, которое защищает растение от травоядности. Благодаря этой защите от травоядности и мутации или рекомбинации у насекомого, растение может снова стать восприимчивым к травоядности, если насекомое разовьет средства для детоксикации или переносимости токсина, созданного вторичным соединением. С этой новой чертой насекомое имеет новую адаптивную зону, с которой оно может диверсифицироваться, а растение имеет определенный набор адаптированных травоядных. [14] Это видно на примере Conium , где у C. maculatum есть адаптивное травоядное, Agonopterix alstromeriana . [3]
Conium maculatum произрастает в Северной Европе, Западной Азии и Северной Африке. [3] C. chaerophylloides , C. fontanum и C. sphaerocarpum произрастают в Южной Африке. [16] [17] [18]
Conium maculatum был завезен в Америку, Южную Африку, Китай, Новую Зеландию и Австралию. [3] Первоначально он был завезен в Соединенные Штаты из Европы как садовое растение. [19] C. maculatum был завезен в другие части света из-за транспортировки зерна. [19] Во многих областях, куда был завезен C. maculatum , он стал инвазивным видом . [3]
Все виды Conium ядовиты для человека и нескольких других видов млекопитающих; однако некоторые служат источником пищи для некоторых насекомых. Кроме того, задокументирована инвазивность видов Conium в неместных местообитаниях. Неизвестно, что в первую очередь обуславливает распространение Conium в новых средах. [3]
Семена растений рода Conium падают близко к родительскому растению и в первую очередь полагаются на абиотические и биотические переносчики для распространения. Для биотических переносов было зарегистрировано, что грызуны и птицы распространяют семена, прикрепляясь к шерсти животных. Интродукции человеком растений из их родной среды обитания в новые места обитания (случайно через загрязнение семян или преднамеренно как садовое растение или лекарственная трава) также являются предполагаемой причиной того, что растение стало инвазивным в нескольких регионах, но это не распространено. [3]
Как сорняк, растения рода Conium могут распространяться на луга и другие участки с низкой растительностью и вытеснять местные виды трав. [20] Растения распространяются очень быстро и весьма конкурентоспособны по сравнению с местными травами. [21]
Растения рода Conium используют свою токсичность как способ опосредования своих экологических взаимодействий с другими видами. [14] Несмотря на то, что растения рода Conium ядовиты, некоторые беспозвоночные и некоторые насекомые выработали механизмы, позволяющие избегать токсичности химических веществ при питании растениями. [22] Один вид моли, Agonopterix alstroemeriana , поражает C. maculatum . [3]
Растения служат хозяевами для нескольких вирусов, бактерий и насекомых, включая морковную ржавчинную муху Psila rosae ; бактерию Xylella fastidiosa ; вирус истончения листьев моркови ; вирус мозаики сельдерея ; и вирус мозаики люцерны . [3] В 2015 году из образцов листьев C. maculatum с легкими симптомами мозаики и пожелтения жилок, собранных на полях на юго-востоке Ирана, был выделен новый вирус ядовитой болиголова Y (PHVY) . Серологически было показано, что вирус связан с потивирусами . [23]
Растения рода Conium ядовиты для различных животных, включая коров, овец, коз, свиней, кроликов, лосей, домашнюю птицу и людей. Некоторые из последствий потребления этих растений для животных включают мышечные спазмы, диарею, депрессию, скелетные деформации и смерть. Фактически, самые большие потери от растений рода Conium происходят из-за токсичности для скота. По оценкам, ежегодные потери скота из-за этих растений на западе США составили 340 миллионов долларов. [24] [25]
Хотя они в основном встречаются на несельскохозяйственных полях, растения Conium конкурируют с коммерческими сельскохозяйственными растениями, включая несколько видов овощей и зерновых. Он был обнаружен растущим на кукурузных, нутовых, овощных и садовых полях. Регионы, затронутые этим явлением, включают Океанию , Пиренейский полуостров , Центральную Европу и Соединенные Штаты. Экономические потери урожая из-за вторжения Conium не так широко распространены или серьезны, как его воздействие на животноводческие фермы, и в этих регионах имеется мало данных о потерях урожая. [3]
Исторически листья и цветы растений рода Conium ценились за их декоративный вид, и их разводили и содержали как декоративные растения. Растения рода Conium также использовались в качестве естественных барьеров и в медицине в качестве средств лечения. Поскольку знания о том, что химические вещества, производимые растениями рода Conium , токсичны для людей и млекопитающих, стали широко распространенными, их использование в качестве декоративных растений и средств лечения сократилось.
Сегодня виды рода Conium не имеют известных применений и классифицируются как сорняк. Однако, что примечательно, C. maculatum продолжает использоваться в медицине в качестве ингредиента. Кроме того, производство токсичных химикатов, которое ограничило их широкое использование в общественных местах, побудило исследования потенциального применения химикатов в сельском хозяйстве.
Химические вещества, произведенные и выделенные из растений этого рода, как было обнаружено, обладают свойствами против насекомых и хищников и были изучены для использования в сельском хозяйстве. Кониин доказал свою эффективность против тлей и мясных мух. [26] Кроме того, было обнаружено, что экстракты растений Conium подавляют Fusarium pallidoroseum , грибковое заболевание, вызывающее увядание ветвей шелковицы. [27] Однако эти результаты пока не были реализованы на практике. [3]
Экстракты растений рода Conium использовались как седативные и спазмолитические средства. Из-за токсичности растений их использование в качестве лекарств было прекращено к началу 20-го века. [3]
Сегодня нет общепринятых способов использования растений рода Conium в качестве лечения. Несмотря на серьезные опасения по поводу безопасности и отсутствие подтверждающих научных доказательств, C. maculatum продолжают использовать в качестве гомеопатии или домашнего средства для лечения ряда заболеваний, включая тревожность, мышечные спазмы, бронхит, коклюш, астму и артрит. [3] [28] [29] Мало информации о взаимодействии растения с другими препаратами и о дозировках для лечения. [7]
Conium maculatum был завезен в Северную Америку как декоративное растение, импортировано в Соединенные Штаты и южную Канаду. [7] Любители растений продолжают выращивать этот вид растений и сегодня.
Поскольку растения рода Conium известны своей опасностью для млекопитающих, их также используют в качестве естественных ограждений между участками земли, чтобы блокировать хищных животных, таких как волки. Растет вдоль ручьев или рек, а также около ограждений и пастбищ. [7]
Все виды Conium очень токсичны для человека, многих других млекопитающих и птиц (в больших дозах). Практически все части растения ядовиты для человека, и употребление любой части растения может вызвать отравление. [10] [30] В большинстве случаев отравление происходит из-за неправильной идентификации растения как съедобного вида, например, корень C. maculatum с диким пастернаком или его листья с петрушкой. [30]
Conium maculatum особенно опасен для беременных и кормящих грудью женщин, а также для детей, у которых отравление произошло при употреблении небольших количеств C. maculatum . [7] Передозировка Conium maculatum обычно может вызвать паралич, при этом токсическая доза вызывает потерю речи, за которой следует угнетение дыхательной функции и, позднее, смерть. Этот вид растений и другие виды рода Conium также токсичны для более крупных млекопитающих, включая крупный рогатый скот, лошадей и других домашних животных. [31] Известно также, что они вызывают врожденные дефекты у домашних животных. [32] Птицы, по-видимому, не страдают так сильно при употреблении этих семян этих растений, но они также могут быть отравлены в больших дозах. [32]
В болиголове были выделены восемь пиперидиновых алкалоидов , которые, как известно, вызывают сильные физиологические эффекты. Два из восьми соединений, g-коницеин и кониин , были измерены как имеющие самую высокую концентрацию, и они способствуют токсичности растения. Другие алкалоиды, которые были идентифицированы в болиголове, включают метилкониин, этилпиперидин и псевдоконгидрин. [31]
У более крупных животных дозы острой токсичности для C. maculatum ниже для свиней по сравнению с крупным рогатым скотом, а для овец по сравнению с козами. [33] В частности, дозы токсичности составляют 3,3 мг/кг для крупного рогатого скота, 15,5 мг/кг для лошадей и 44,0 мг/кг для овец. [ необходима цитата ]
Промывание желудка проводят более крупным животным, которые съели растения рода Conium . Для животных, у которых начали проявляться симптомы, применяют поддерживающую респирацию и лечение активированным углем и солевым слабительным. Поддерживающую респирацию и лечение активированным углем также назначают пациентам, которые съели растения рода Conium . [30]
Греческий философ Сократ , как известно, умер, подстрекая присяжных приговорить его к смертной казни через болиголов (см. «Апологию» Платона. [34] ) Conium maculatum (ядовитый болиголов) печально известен своим использованием в качестве яда. [35] [36] Небольшая передозировка экстракта растения вызывает паралич, а более высокие токсичные дозы вызывают остановку дыхательной функции с последующей смертью. [31] Яд болиголов исторически использовался при официальных казнях и убийствах. [37]
Исторически виды Conium выращивались как декоративные растения. Поскольку у них привлекательные для некоторых селекционеров растения, они были завезены в США из Европы как садовое растение. [30] Однако были задокументированы случаи неправильного выращивания растений, когда виды, в частности C. maculatum, ошибочно принимались за обычные съедобные растения, такие как пастернак, петрушка, дикий сельдерей и анис, и выращивались для потребления человеком по ошибке. [7]
Сегодня преднамеренное внедрение растений рода Conium в качестве садового растения или живого образца для фитотерапии в новые и существующие регионы маловероятно. [3]
1 Названия видов содержат аббревиатуру Conium как C. за которой следует таксономия вида.