Ядовитая лягушка-дротик ( также известная как лягушка-дротик , ядовитая лягушка или ранее известная как лягушка с ядовитой стрелой ) — общее название группы лягушек семейства Dendrobatidae , обитающих в тропических районах Центральной и Южной Америки . [2] Эти виды ведут дневной образ жизни и часто имеют ярко окрашенные тела. Эта яркая окраска коррелирует с токсичностью вида, что делает его апосематическим . Некоторые виды семейства Dendrobatidae демонстрируют чрезвычайно яркую окраску наряду с высокой токсичностью — особенность, обусловленная их диетой, состоящей из муравьев, клещей и термитов [3] [4] — в то время как виды, которые поедают гораздо большее разнообразие добычи, имеют загадочную окраску с минимальной до никакого количества наблюдаемой токсичности. [3] [4] Многие виды этого семейства находятся под угрозой исчезновения из-за вторжения человеческой инфраструктуры в их среду обитания.
Этих земноводных часто называют «лягушками-дротиками» из-за того, что аборигены Южной Америки использовали их токсичные выделения для отравления кончиков духовых дротиков . Однако из более чем 170 видов только четыре были задокументированы как используемые для этой цели ( растения кураре чаще используются аборигенными южноамериканскими дротиками), все они происходят из рода Phyllobates , который характеризуется относительно крупными размерами и высокий уровень токсичности ее членов. [5] [6]
Большинство видов ядовитых древолазов маленькие, иногда менее 1,5 см (0,59 дюйма) в длину взрослой особи, хотя некоторые вырастают до 6 см (2,4 дюйма) в длину. Они весят 1 унцию. в среднем. [7] Большинство ядовитых древолазов ярко окрашены и имеют апосематические узоры , предупреждающие потенциальных хищников. Их яркая окраска связана с их токсичностью и содержанием алкалоидов. Например, лягушки рода Dendrobates имеют высокий уровень алкалоидов, тогда как виды Colostethus имеют загадочную окраску и не токсичны. [4]
Ядовитые древолазы являются примером апосематического организма. Их яркая окраска говорит о том, что они неприятны потенциальным хищникам. Согласно филогенетическим деревьям, в настоящее время считается, что апосематизм возник как минимум четыре раза внутри семейства ядовитых дротиков, и с тех пор дендробатидные лягушки претерпели резкие расхождения - как межвидовые, так и внутривидовые - в своей апосематической окраске. Это удивительно, учитывая частотно-зависимую природу этого типа защитного механизма. [3] [8]
Взрослые лягушки откладывают яйца во влажных местах, в том числе на листьях, растениях, среди открытых корней и в других местах. Как только яйца вылупляются, взрослая особь по одному переносит головастиков в подходящую воду: либо в бассейн, либо в воду, собранную в глотке бромелиевых или других растений. Головастики остаются там до тех пор, пока не претерпят метаморфизм , у некоторых видов питаются неоплодотворенными яйцами, откладываемыми матерью через определенные промежутки времени. [9]
Ядовитые древолазы являются эндемиками влажных тропических регионов Центральной и Южной Америки. [5] Эти лягушки обычно встречаются во влажных тропических лесах , в том числе в Боливии , Коста-Рике , Бразилии , Колумбии , Эквадоре , Венесуэле , Суринаме , Французской Гвиане , Перу , Панаме , Гайане , Никарагуа и на Гавайях (завезены). [5] [10]
Естественная среда обитания включает влажные равнинные леса (субтропические и тропические), высокогорные кустарники (субтропические и тропические), влажные горы и реки (субтропические и тропические), пресноводные болота, периодические пресноводные болота, озера и болота. Другие виды можно встретить на сезонно влажных или затопленных низинных лугах, пахотных землях, пастбищах, сельских садах, плантациях, влажной саванне и сильно деградировавших бывших лесах. Известно, что в предгорных лесах и скалистых районах обитают лягушки. Дендробатиды, как правило, живут на земле или близко к ней, но также и на деревьях на высоте до 10 м (33 фута) от земли. [11]
Древолазы находятся в центре внимания крупных филогенетических исследований и часто претерпевают таксономические изменения. [1] Семейство Dendrobatidae в настоящее время насчитывает 16 родов и около 200 видов. [12] [13]
Некоторые виды ядовитых лягушек-древолазов включают ряд видовых цветовых морф , появившихся всего 6000 лет назад. [14] Таким образом, такие виды, как Dendrobatestinctorius , Oophaga pumilio и Oophaga granulifera, могут включать в себя морфы цветового рисунка, которые могут скрещиваться (цвета находятся под полигенным контролем, в то время как фактические узоры, вероятно, контролируются одним локусом ). [15] Различная окраска исторически приводила к ошибочному определению отдельных видов как отдельных, и среди систематиков до сих пор существуют разногласия по поводу классификации . [16]
Вариации в режимах хищничества, возможно, повлияли на эволюцию полиморфизма у Oophaga granulifera , [17] в то время как половой отбор, по-видимому, способствовал дифференциации популяций Oophaga pumilio в Бокас-дель-Торо . [18] [19] [20]
Механизмы химической защиты семейства Dendrobates являются результатом экзогенных факторов. [21] По сути, это означает, что их способность защищаться возникла благодаря потреблению определенной диеты – в данном случае токсичных членистоногих – из которой они поглощают и повторно используют потребляемые токсины. [21] Секреция этих химических веществ выделяется зернистыми железами лягушки. [21] Химические вещества, выделяемые лягушками семейства Дендробатид, представляют собой алкалоиды, которые различаются по химической структуре и токсичности. [21]
Многие ядовитые древолазы выделяют через кожу липофильные алкалоидные токсины, такие как аллопумилиотоксин 267A , батрахотоксин , эпибатидин , гистрионикотоксин и пумилиотоксин 251D . Алкалоиды в кожных железах древолазов служат химической защитой от хищников и поэтому могут действовать вместе с потенциальными хищниками в течение дня. У ядовитых древолазов известно около 28 структурных классов алкалоидов. [5] [22] Самым токсичным видом древолазов является Phyllobates terribilis . Считается, что древолазы не синтезируют свои яды, а поглощают химические вещества из добычи членистоногих, таких как муравьи, многоножки и клещи – гипотеза диетической токсичности. [23] [24] Из-за этого животные, выращенные в неволе, не обладают значительным уровнем токсинов, поскольку их выращивают на диетах, которые не содержат алкалоидов, секвестрированных дикими популяциями. Тем не менее, выращенные в неволе лягушки сохраняют способность накапливать алкалоиды, когда им снова дают алкалоидную диету. [25] Несмотря на токсины, используемые некоторыми ядовитыми лягушками-древолами, некоторые хищники развили способность противостоять им. Одна из них — змея Erythrolamprus epinephalus , у которой выработался иммунитет к яду. [26]
Химические вещества, извлеченные из кожи Epipedobates tricolor, могут иметь лекарственное значение. Ученые используют этот яд для изготовления болеутоляющего средства. [27] Одним из таких химических веществ является эпибатидин , обезболивающее , в 200 раз более сильное, чем морфин ; однако терапевтическая доза очень близка к смертельной дозе. [28] Производное, ABT-594 , разработанное Abbott Laboratories , было названо тебаниклин и дошло до фазы II испытаний на людях, [29] но было исключено из дальнейшей разработки из-за опасных побочных эффектов со стороны желудочно-кишечного тракта . [30] Секреции дендробатид также перспективны в качестве миорелаксантов , стимуляторов сердца и средств для подавления аппетита . [31] Самая ядовитая из этих лягушек, золотая ядовитая лягушка ( Phyllobates terribilis ), содержит в среднем достаточно токсина, чтобы убить от десяти до двадцати человек или около двадцати тысяч мышей. [32] Большинство других дендробатид, хотя они достаточно красочны и токсичны, чтобы отпугнуть хищников, они представляют гораздо меньший риск для людей и других крупных животных. [ нужна цитата ]
Заметная окраска этих лягушек также связана со специализацией в питании, массой тела, аэробной способностью и химической защитой. [8] Заметность и токсичность могут быть обратно пропорциональны, поскольку менее заметные полиморфные ядовитые лягушки-древола более токсичны, чем самые яркие и заметные виды. [33] Энергетические затраты на производство токсинов и ярких цветных пигментов приводят к потенциальным компромиссам между токсичностью и яркой окраской, [34] и добыча с сильной вторичной защитой получает меньшую выгоду от дорогостоящей передачи сигналов. Таким образом, прогнозируется, что более токсичные популяции жертв будут проявлять менее яркие сигналы, что противоречит классической точке зрения, согласно которой повышенная заметность всегда развивается с увеличением токсичности. [35]
Токсичность кожи развивалась вместе с яркой окраской, возможно, предшествовавшей ей [36] . [3] Токсичность могла быть связана с переходом в рационе на членистоногих, богатых алкалоидами, [23] что, вероятно, произошло как минимум четыре раза среди дендробатид. [23] Либо апосематизм , либо аэробная способность предшествовали большему сбору ресурсов, что облегчало лягушкам сбор муравьев и клещей, необходимых для специализации в питании, в отличие от классической апосематической теории, которая предполагает, что токсичность от диеты возникает до передачи сигналов. С другой стороны, специализация в питании предшествовала более высокой аэробной способности, и апосематизм развился, чтобы позволить дендробатидам собирать ресурсы без нападения хищников. [8] Мобильность жертв также может объяснить первоначальное развитие апосематической передачи сигналов. Если у добычи есть характеристики, которые делают ее более уязвимой для хищников, например, когда некоторые дендробатиды перешли от ночного к дневному поведению, то у них больше причин для развития апосематизма. [3] После перехода у лягушек появилось больше экологических возможностей, что привело к возникновению диетической специализации. Таким образом, апосематизм — это не просто сигнальная система, а способ организмов получить больший доступ к ресурсам и повысить свой репродуктивный успех. [37]
Диетический консерватизм (долговременная неофобия ) у хищников может способствовать развитию предупреждающей окраски, если хищники будут избегать новых морфов в течение достаточно длительного периода времени. [38] Другой возможностью является генетический дрейф, так называемая гипотеза постепенных изменений, которая может усилить слабый ранее существовавший апосематизм. [39]
Половой отбор, возможно, сыграл роль в разнообразии цвета и рисунка кожи ядовитых лягушек. [40] [41] [42] [43] Учитывая предпочтения самок, окраска самцов может быстро меняться. На половой отбор влияет множество факторов. Вложения родителей могут пролить некоторый свет на эволюцию окраски в зависимости от выбора самки. У Oophaga pumilio самка заботится о потомстве в течение нескольких недель, тогда как самцы заботятся о потомстве в течение нескольких дней, что подразумевает сильное предпочтение самки. Половой отбор резко увеличивает фенотипические вариации. В популяциях O. pumilio , участвовавших в половом отборе, был выражен фенотипический полиморфизм. [44] Однако отсутствие полового диморфизма в некоторых популяциях дендробатид предполагает, что половой отбор не является действительным объяснением. [45]
Функциональные компромиссы наблюдаются в защитных механизмах ядовитых лягушек, связанных с устойчивостью к токсинам. Ядовитые древолазы, содержащие эпибатидин, претерпели мутацию из трех аминокислот в рецепторах организма, что позволило лягушке стать устойчивой к собственному яду. Лягушки, продуцирующие эпибатидин, независимо друг от друга трижды развивали устойчивость рецепторов организма к яду. Эта нечувствительность целевого участка к мощному токсину эпибатидину на никотиновых рецепторах ацетилхолина обеспечивает устойчивость к токсину, одновременно снижая аффинность связывания ацетилхолина. [46]
Диета Dendrobatidae дает им алкалоиды/токсины, которые содержатся в их коже. [21] Диета, отвечающая за эти характеристики, состоит в основном из мелких членистоногих и членистоногих, обитающих в их общей среде обитания, обычно муравьев. [21] Однако их диета обычно делится на две отдельные категории. [47] Первая часть — это основная часть рациона Dendrobatidae, включающая медлительную, большую по количеству и небольшую по размеру добычу. [47] Обычно это муравьи , а также клещи , мелкие жуки и мелкие таксоны, обитающие в подстилке. [47] Вторая категория добычи встречается гораздо реже, имеет гораздо больший размер тела и, как правило, обладает высокими вкусовыми качествами и подвижностью. [47] Обычно они состоят из ортоптероидов , личинок чешуекрылых и пауков. [47] Естественный рацион отдельного дендробатида зависит, помимо других факторов, от его вида и обилия добычи в его местоположении. [21]
Dendrobatidae — семейство видов, хорошо известное своим территориальным и агрессивным поведением не только у головастиков, но и у взрослых особей. Такое агрессивное поведение характерно не только для самцов: известно, что многие самки Dendrobatidae очень агрессивно защищают свою родную территорию. [48] Эти районы, которые агрессивно защищались Dendrobatidae, обычно оказывались регионами, служившими местами призыва самцов. [48] Фактически, самцы были замечены в борьбе с злоумышленниками на своей территории, чтобы защитить свои места захода, а также свою растительность. [48] Дендробатиды защищали свои территории различными способами, включая физический бой и агрессию. В то время как вокализация и различные поведенческие проявления служили способом продемонстрировать свою силу или физическую форму, территориальные споры и драки иногда приводили к физическим боям и агрессии. [48] Физическое насилие и агрессия особенно распространены во время звонков. Если бы было замечено, что злоумышленник звонил на территорию лягушки Dendrobatidae, то лягушка-резидент попыталась бы устранить конкуренцию, чтобы заявить права на территорию и самок на ней. [48] Первоначально оседлавшая лягушка пыталась заявить о своем присутствии посредством вокализации и различных поведенческих проявлений, чтобы проявить доминирование. [48] Если бы это не отпугнуло злоумышленника, то местная лягушка двинулась бы к злоумышленнику и ударила бы его. [48] Эта встреча немедленно перерастет в полноценную драку, в которой оба бьют друг друга и хватают друг друга за конечности. [48] Точно так же самки часто вступали в драки и проявляли агрессивное поведение в спорах из-за территории или в брачных конфликтах. Также было замечено, что самки, преследовавшие одного и того же самца, услышав его зов, преследовали друг друга и боролись за самца. [49] После того, как самка ухаживает за самцом, они также весьма вероятно проявят агрессивное поведение по отношению к любым самкам, которые приближаются к этому самцу. [49] И мужчины, и женщины покупали друг для друга представители своего пола довольно похожим образом. [49]
Многие виды древолазов являются преданными родителями. Многие ядовитые древолазы родов Oophaga и Ranitomeya несут в полог только что вылупившихся головастиков; головастики прилипают к слизи на спинах родителей. Оказавшись в верховьях деревьев тропического леса, родители откладывают своих детенышей в водоемы с водой, которые накапливаются в эпифитных растениях, таких как бромелии . Головастики питаются беспозвоночными в своем питомнике, а их мать даже дополняет их рацион, откладывая икру в воду. Другие ядовитые лягушки откладывают яйца на лесной подстилке, спрятанные под опавшими листьями . Ядовитые лягушки оплодотворяют свои яйца снаружи ; самка откладывает кучку икры, а самец впоследствии оплодотворяет ее, как и большинство рыб. Часто можно наблюдать, как ядовитые лягушки хватаются друг за друга, подобно тому, как совокупляется большинство лягушек. Однако на самом деле эти демонстрации представляют собой поединки по территориальной борьбе. И мужчины, и женщины часто участвуют в спорах из-за территории. Самец будет бороться за самые видные насесты, с которых можно будет передать свой брачный зов ; самки дерутся за желанные гнезда и даже вторгаются в гнезда других самок, чтобы пожрать яйца конкурентов. [50]
Оперативное соотношение полов в семействе ядовитых лягушек-дрожалов в основном зависит от самок. Это приводит к нескольким характерным моделям поведения и чертам, обнаруженным у организмов с неравномерным соотношением полов. В общем, у самок есть выбор партнера. В свою очередь, самцы имеют более яркую окраску, территориальны и агрессивны по отношению к другим самцам. Самки выбирают себе пару по окраске (в основном спинной), расположению насеста и территории. [14]
Наблюдения за семейством Dendrobatidae показывают, что самцы этого вида обычно совершают брачный крик утром, с 6:30 до 11:30. [48] Призвание обычно исходит из места возвышения из различных уголков природы. Самцы обычно находились в среднем на один метр над землей на ветках, стволах и стеблях или бревнах деревьев, чтобы их голос распространялся дальше, а также помогал их заметить. [48] Сигналы передавались в сторону ручья, поскольку самки обычно находились в этом районе. [48] У каждого самца обычно был свой регион, из которого он только звонил, и обычно особь повторяла свои звонки из одного и того же места во время брачного сезона . [48] После получения вызова самка направляется к самцу, и в нескольких случаях произошло оплодотворение . [48] Это наблюдаемое оплодотворение не осуществлялось посредством амплексуса. [48] Инициация и взаимодействие во время ухаживания обычно были результатом активных женщин, а не мужчин. [49] Самки гладили, карабкались и прыгали друг на друга в тактильном ухаживании и были гораздо более активным полом. [49] Ухаживание у ядовитых лягушек длится долго, и самки могут даже отвергать самцов даже после целого дня активного преследования, что, как было обнаружено, случалось в нескольких случаях. [51] В большинстве случаев самцы фактически выбирали место откладки яиц и шли впереди, а самки обычно следовали за самцом к этому месту. [48] У некоторых видов Dendrobatidae, таких как клубничная ядовитая лягушка , визуальные сигналы при высокой интенсивности света также использовались для идентификации особей из одной и той же популяции. [51] Разные виды используют разные сигналы для идентификации особей из одной и той же популяции во время спаривания и ухаживания.
Обычно у многих видов большая часть родительских вложений ложится на плечи женского пола, тогда как на плечи мужского пола приходится гораздо меньшая доля. [49] Однако было изучено, что в семействе Dendrobatidae у многих видов наблюдается смена половых ролей, при которой самки конкурируют за ограниченное число самцов, а самцы являются выбирающими, и их родительские вложения намного больше, чем у самцов. самки. [49] Эта теория также гласит, что самка обычно производит яйца с чрезвычайно высокой скоростью, и самцы не могут полностью о них позаботиться, что затем приводит к тому, что некоторые самцы становятся невосприимчивыми. [49] Dendrobatidae также демонстрируют гипотезу родительского качества. Здесь самки, спаривающиеся с самцами, стараются обеспечить, чтобы их самцы спаривались с как можно меньшим количеством особей, чтобы число их потомков было ограничено, и, таким образом, каждый отдельный потомок получал большую часть заботы, внимания и ресурсов. [49] Однако это создает интересную динамику баланса, поскольку количество доступных самцов ограничено, а поскольку многие самки конкурируют за ограниченное количество самцов за ухаживание, это затрудняет ограничение количества особей, с которыми спаривается самец. В то время как у многих видов конкуренция обратная: конкуренция заметна среди самцов, у Dendrobatidae все наоборот, поскольку самки, похоже, сильно конкурируют между собой за самцов. Самки даже примут решительные меры и прибегнут к уничтожению яиц других самок, чтобы убедиться, что самец, с которым они спаривались, восприимчив и что это отпугивает самца от спаривания с другими самками. [49]
Ядовитый древолаз известен своим агрессивным и хищным поведением. Говорят , что особи рода Dendrobates , будучи головастиками , демонстрируют некоторые уникальные каннибалистические наклонности, а также многие другие формы хищнического поведения. [52] Головастики Dendrobates , которые потребляли трех или более головастиков своего вида и/или относительно крупных личинок определенного вида комаров под названием Trichoprosopon digitatum, распространенного в их среде обитания, приводили к гораздо более высоким темпам роста и обычно жили гораздо дольше. . [52] Причины такого поведения могут заключаться в том, что хищничество и агрессия были выбраны и одобрены по нескольким причинам. Одна из причин заключается в уничтожении хищников, а вторая причина в том, что он служит источником пищи в местах обитания с низкими ресурсами. Это хищничество могло со временем развиться и привести к каннибализму как еще одной форме хищнического поведения, которая улучшила приспособленность людей к выживанию. [52] Однако в общей характеристике головастиков Dendrobates , включая D. arboreus , D. granuliferus , D. lehmanni , D. occultator , D. pumilio , D. speciosus и многих других видов Dendrobates , было отмечено одно наблюдение: они у молодых головастиков уменьшились части рта, что обычно ограничивает их потребление только неоплодотворенными яйцами. [52] Таким образом, можно предположить, что каннибалистические наклонности дендробатов ограничиваются жизнью головастика и не переходят во взрослую жизнь.
Все виды древолазов имеют неотропическое происхождение. Выловленные в дикой природе экземпляры могут сохранять токсичность в течение некоторого времени (которую они приобретают в результате биоаккумуляции ) , поэтому при обращении с ними следует соблюдать соответствующую осторожность. [53] Хотя научные исследования продолжительности жизни древолазов скудны, частота повторного мечения указывает на то, что в дикой природе она может варьироваться от одного до трех лет. [54] Однако эти лягушки обычно живут гораздо дольше, чем в неволе: по сообщениям, они живут до 25 лет. Эти утверждения также кажутся сомнительными, поскольку многим более крупным видам для созревания требуется год или больше, а видам Phyllobates может потребоваться более двух лет.
В неволе большинство видов процветают там, где влажность поддерживается на постоянном уровне от 80 до 100% и где температура составляет от 72 °F (22 °C) до 80 °F (27 °C) в течение дня и не ниже 60 °F. (16 ° C) до 65 ° F (18 ° C) ночью. Некоторые виды лучше переносят более низкие температуры, чем другие. [ нужна цитата ]
Многие виды ядовитых древолазов недавно столкнулись с потерей среды обитания, хитридиозными заболеваниями и их сбором для торговли домашними животными. [55] [56] [57] В результате некоторые из них внесены в список находящихся под угрозой исчезновения. [58] Зоопарки пытались противодействовать этому заболеванию, обрабатывая содержащихся в неволе лягушек противогрибковым средством, которое используется для лечения микоза стопы у людей. [59]
Ядовитые древолазы страдают от различных паразитов, от гельминтов до простейших. [60]
Ядовитые древолазы болеют хитридиомикозом — смертельным заболеванием, вызываемым грибком Batrachochytrium dendrobatidis (Bd). Эта инфекция была обнаружена у лягушек Colostethus и Dendrobates . [61] [62]
_Ranomafana.jpg/1280px-Variegated_golden_frog_(Mantella_baroni)_Ranomafana.jpg){kind=small}
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
