Яичник (от лат. ōvārium « яйцо, орех») — половая железа в женской репродуктивной системе , которая производит яйцеклетки ; [1] при освобождении яйцеклетка перемещается через фаллопиеву трубу / яйцевод в матку . Яичник находится с левой и правой стороны тела. Яичники — это эндокринные железы , секретирующие различные гормоны , которые играют роль в менструальном цикле и фертильности . Яичник проходит через множество стадий, начиная с пренатального периода и заканчивая менопаузой . [2]
Каждый яичник имеет беловатый цвет и расположен вдоль боковой стенки матки в области, называемой яичниковой ямкой . Яичниковая ямка — это область, ограниченная наружной подвздошной артерией и расположенная спереди мочеточника и внутренней подвздошной артерии . Размеры этой области составляют около 4 см x 3 см x 2 см. [3] [4]
Яичники окружены капсулой и имеют внешнюю кору и внутреннюю мозговую оболочку. [4] Капсула состоит из плотной соединительной ткани и известна как белочная оболочка . [5]
Обычно овуляция происходит в одном из двух яичников, высвобождая яйцеклетку каждый менструальный цикл .
Сторона яичника, ближайшая к маточной трубе , соединена с ней воронко-тазовой связкой [3] , а другая сторона направлена вниз и прикреплена к матке посредством яичниковой связки .
Другие структуры и ткани яичников включают ворота .
Яичники лежат в брюшинной полости, по обе стороны от матки, к которой они прикреплены с помощью фиброзного шнура, называемого яичниковой связкой . Яичники не покрыты брюшинной полостью , но прикреплены к стенке тела с помощью поддерживающей связки яичника , которая является задним расширением широкой связки матки. Часть широкой связки матки , которая покрывает яичник, известна как мезовариум . [4]
Яичниковая ножка состоит из части маточной трубы , брыжейки яичника , яичниковой связки и яичниковых кровеносных сосудов. [6]
Поверхность яичников покрыта мембраной, состоящей из выстилки из простого мезотелия кубовидно -столбчатой формы [7] , называемого зародышевым эпителием .
Наружный слой — кора яичника , состоящая из фолликулов яичника и стромы между ними. В состав фолликулов входят яйценосный бугорок , гранулезная мембрана (и клетки гранулезы внутри нее), лучистый венец , блестящая зона и первичный ооцит . Тека фолликула , антральная полость и фолликул ликвора также содержатся в фолликуле. Также в коре находится желтое тело, полученное из фолликулов. Самый внутренний слой — мозговое вещество яичника . [8] Может быть трудно различить кору и мозговое вещество, но фолликулы обычно не встречаются в мозговом веществе.
Фолликулярные клетки — это плоские эпителиальные клетки, которые происходят из поверхностного эпителия, покрывающего яичник. Они окружены гранулезными клетками , которые изменились с плоских на кубические и пролиферировали, образуя многослойный эпителий.
Яичник также содержит кровеносные и лимфатические сосуды . [9]
В период полового созревания яичник начинает секретировать все больше гормонов. Вторичные половые признаки начинают развиваться в ответ на гормоны. Яичник меняет структуру и функцию, начиная с периода полового созревания. [2] Поскольку яичники способны регулировать гормоны, они также играют важную роль в беременности и фертильности . Когда яйцеклетки (ооциты) высвобождаются из маточной трубы, различные механизмы обратной связи стимулируют эндокринную систему, что приводит к изменению уровня гормонов. [10] Эти механизмы обратной связи контролируются гипоталамусом и гипофизом. Сообщения или сигналы от гипоталамуса отправляются в гипофиз. В свою очередь, гипофиз выделяет гормоны в яичники. Из-за этого сигнала яичники выделяют свои собственные гормоны.
Яичники являются местом производства и периодического высвобождения яйцеклеток , женских гамет. В яичниках развивающиеся яйцеклетки (или ооциты ) созревают в заполненных жидкостью фолликулах . Обычно за один раз развивается только один ооцит, но другие также могут созревать одновременно. Фолликулы состоят из разных типов и количества клеток в зависимости от стадии их созревания , а их размер указывает на стадию развития ооцита. [11] : 833
Когда ооцит завершает свое созревание в яичнике, гипофиз секретирует выброс лютеинизирующего гормона , который стимулирует высвобождение ооцита через разрыв фолликула, процесс, называемый овуляцией . [12] Фолликул остается функциональным и реорганизуется в желтое тело , которое секретирует прогестерон , чтобы подготовить матку к возможной имплантации эмбриона. [11] : 839
В зрелом возрасте яичники секретируют эстроген , андроген , [13] [14] ингибин и прогестаген . [15] [16] [2] У женщин до наступления менопаузы 50% тестостерона вырабатывается яичниками и выбрасывается непосредственно в кровоток. Остальные 50% тестостерона в кровотоке образуются в результате преобразования надпочечниковых преандрогенов (ДГЭА и андростендиона) в тестостерон в других частях тела. Эстроген отвечает за появление вторичных половых признаков у женщин в период полового созревания , а также за созревание и поддержание репродуктивных органов в их зрелом функциональном состоянии. Прогестерон подготавливает матку к беременности, а молочные железы — к лактации. Прогестерон функционирует вместе с эстрогеном, способствуя изменениям менструального цикла в эндометрии . [ необходима медицинская ссылка ]
С возрастом у женщин снижается репродуктивная функция, что приводит к менопаузе . Это снижение связано с уменьшением количества фолликулов в яичниках. Хотя при рождении в яичнике человека присутствует около 1 миллиона ооцитов, только около 500 (около 0,05%) из них овулируют, а остальные не овулируют. Снижение резерва яичников, по-видимому, происходит с постоянно увеличивающейся скоростью с возрастом [17] и приводит к почти полному истощению резерва примерно к 52 годам. Поскольку резерв яичников и фертильность снижаются с возрастом, также наблюдается параллельное увеличение невынашивания беременности и мейотических ошибок, приводящих к хромосомным аномалиям зачатия. Резерв яичников и фертильность работают оптимально в возрасте около 20–30 лет. [18] Примерно в 45 лет менструальный цикл начинает меняться, и пул фолликулов значительно уменьшается. [18] События, которые приводят к старению яичников, остаются неясными. Изменчивость старения может включать факторы окружающей среды, образ жизни и генетические факторы. [18]
Женщины с наследственной мутацией в гене репарации ДНК BRCA1 преждевременно вступают в менопаузу, [19] что позволяет предположить, что естественные повреждения ДНК в ооцитах восстанавливаются у этих женщин менее эффективно, и эта неэффективность приводит к ранней репродуктивной недостаточности. Белок BRCA1 играет ключевую роль в типе репарации ДНК, называемом гомологичной рекомбинационной репарацией, которая является единственным известным клеточным процессом, который может точно восстанавливать двухцепочечные разрывы ДНК. Титус и др. [20] показали, что двухцепочечные разрывы ДНК накапливаются с возрастом у людей и мышей в примордиальных фолликулах. Примордиальные фолликулы содержат ооциты, которые находятся на промежуточной (профаза I) стадии мейоза. Мейоз является общим процессом в эукариотических организмах, посредством которого образуются половые клетки, и, вероятно, является адаптацией для удаления повреждений ДНК, особенно двухцепочечных разрывов, из ДНК зародышевой линии (см. Мейоз и Происхождение и функция мейоза ). [21] Гомологичная рекомбинационная репарация особенно стимулируется во время мейоза. Титус и др. [20] также обнаружили, что экспрессия 4 ключевых генов, необходимых для гомологичной рекомбинационной репарации двухцепочечных разрывов ДНК (BRCA1, MRE11, RAD51 и ATM), снижается с возрастом в ооцитах людей и мышей. Они выдвинули гипотезу, что репарация двухцепочечных разрывов ДНК жизненно важна для поддержания резерва ооцитов и что снижение эффективности репарации с возрастом играет ключевую роль в старении яичников. Исследование выявило 290 генетических детерминант старения яичников, также обнаружило, что процессы реагирования на повреждение ДНК вовлечены, и предполагает, что возможные эффекты продления фертильности у женщин улучшат здоровье костей, снизят риск диабета 2 типа и увеличат риск гормонально-чувствительных видов рака. [22] [23]
Для определения фертильности на основе возраста матери можно использовать различные методы тестирования. Многие из этих тестов измеряют уровни гормонов ФСГ и ГнРГ. Такие методы, как измерение уровней АМГ ( антимюллерова гормона ) и АФК (количества антральных фолликулов) могут предсказать старение яичников. Уровни АМГ служат индикатором старения яичников, поскольку можно определить качество фолликулов яичников. [24]
Заболевания яичников можно классифицировать как эндокринные расстройства или расстройства репродуктивной системы . [ необходима медицинская ссылка ]
Если яйцеклетка не выходит из фолликула в яичнике, может образоваться киста яичника . Небольшие кисты яичника часто встречаются у здоровых женщин. У некоторых женщин фолликулов больше, чем обычно ( синдром поликистозных яичников ), что препятствует нормальному росту фолликулов, что приводит к нарушениям цикла.
Криоконсервация ткани яичника, часто называемая криоконсервацией ткани яичника , представляет интерес для женщин, которые хотят сохранить свою репродуктивную функцию сверх естественного предела или чей репродуктивный потенциал находится под угрозой из-за терапии рака, [48] например, при гематологических злокачественных новообразованиях или раке молочной железы. [49] Процедура заключается в том, чтобы взять часть яичника и провести медленное замораживание перед хранением в жидком азоте во время проведения терапии. Затем ткань можно разморозить и имплантировать рядом с фаллопиевой трубой, либо ортотопически (в естественном месте), либо гетеротопически (на брюшной стенке), [49] где она начинает производить новые яйцеклетки, что позволяет осуществить нормальное зачатие. [50] Исследование 60 процедур пришло к выводу, что сбор ткани яичника, по-видимому, безопасен. [49] Ткань яичника также может быть трансплантирована мышам с ослабленным иммунитетом ( мыши SCID ), чтобы избежать отторжения трансплантата , и ткань можно собрать позже, когда разовьются зрелые фолликулы. [51]
В прошлые века авторы медицинских трудов, например Гален , называли яичники женщины «женскими яичками».
У птиц есть только один функциональный яичник (левый), в то время как другой остается рудиментарным. У млекопитающих, включая людей, женский яичник гомологичен мужскому яичку , поскольку они являются как гонадами , так и эндокринными железами . Яичники определенного вида встречаются в женской репродуктивной системе многих беспозвоночных, которые используют половое размножение . Однако у большинства беспозвоночных они развиваются совсем иначе, чем у позвоночных, и не являются по-настоящему гомологичными. [52]
Многие из особенностей, обнаруженных в яичниках человека, являются общими для всех позвоночных, включая наличие фолликулярных клеток, белочной оболочки и т. д. Однако многие виды производят гораздо большее количество яиц в течение своей жизни, чем люди, так что у рыб и земноводных в яичнике могут быть сотни или даже миллионы оплодотворенных яиц, присутствующих в любой момент времени. У этих видов свежие яйца могут развиваться из зародышевого эпителия на протяжении всей жизни. Желтые тела встречаются только у млекопитающих и у некоторых пластиножаберных рыб; у других видов остатки фолликула быстро рассасываются яичником. У птиц, рептилий и однопроходных яйцо относительно большое, заполняющее фолликул и искажающее форму яичника при созревании. [52]
У амфибий и рептилий нет мозгового вещества яичников; центральная часть яичника представляет собой полое, заполненное лимфой пространство. [53]
Яичник костистых рыб также часто полый, но в этом случае яйца выбрасываются в полость, которая открывается в яйцевод . [52] Некоторые нематоды рода Philometra паразитируют в яичнике морских рыб и могут быть впечатляющими, самки длиной до 40 см (16 дюймов) сворачиваются в яичнике рыбы вдвое меньшей длины. [54] Хотя у большинства самок позвоночных два яичника, это не так у всех видов. У большинства птиц и утконосов правый яичник никогда не созревает, так что функционирует только левый. (Исключения включают киви и некоторых, но не всех хищных птиц , у которых сохраняются оба яичника. [55] [56] ) У некоторых пластиножаберных полностью развивается только правый яичник. У примитивных бесчелюстных рыб и некоторых костистых рыб имеется только один яичник, образованный путем слияния парных органов у эмбриона. [52]
{{cite book}}
: CS1 maint: другие ( ссылка ){{cite web}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite web}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite web}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link)