Птицекрылы — бабочки из семейства ласточковых , которые принадлежат к родам Trogonoptera , Troides и Ornithoptera . Большинство современных авторитетных источников признают 36 видов, однако это является предметом споров, и некоторые авторитетные источники включают дополнительные роды. Птицекрылы получили свое название за свои исключительные размеры, угловатые крылья и птичий полет. Они встречаются по всей тропической Азии, материковой и архипелажный Юго-Восточной Азии и Австралазии .
Среди птицекрылок есть и некоторые из самых больших бабочек в мире: самая большая — птицекрылка королевы Александры ; вторая по величине — птицекрылка Голиафа ; самая большая бабочка, эндемичная для Австралии , — птицекрылка Кэрнса ; и самая большая бабочка в Индии — южная птицекрылка . Еще один известный вид — птицекрылка Раджи Брука , особенно привлекательный вид, названный в честь сэра Джеймса Брука , первого белого раджи Саравака 19 века .
Благодаря своим размерам и яркой окраске самцов они пользуются популярностью у коллекционеров бабочек, однако все птицекрылые теперь занесены в список СИТЕС [1] , что ограничивает (а в случае с O. alexandrae полностью запрещает) международную торговлю.
После спаривания самки немедленно начинают искать подходящие растения-хозяева; ищут исключительно вьющиеся лианы родов Aristolochia и Pararistolochia (оба из семейства Aristolochiaceae ). Самка откладывает свои шаровидные яйца под кончики листьев лозы, по одному яйцу на лист.
Гусеницы прожорливы, но двигаются очень мало; небольшая группа может ощипать целую лозу. Если гусеницы голодают из-за перенаселенности, они могут прибегнуть к каннибализму . Мясистые шиповидные бугорки выстилают спины гусениц, а их тела темно-красные , коричневые и бархатисто-черные. У некоторых видов бугорки контрастных цветов, часто красные, или бледные «седловидные» отметины. Как и другие члены их семейства, гусеницы-птицекрылы обладают втягивающимся органом за головой, называемым осметериумом . Осметериум, имеющий форму раздвоенного языка змеи , выделяет зловонное соединение на основе терпена и высвобождается, когда гусеницу провоцируют. Гусеницы также непривлекательны для большинства хищников из-за своей токсичности: лианы, которыми питаются гусеницы, содержат аристолоховую кислоту , ядовитое соединение, известное как канцерогенное для крыс . Питающиеся гусеницы впитывают и концентрируют аристолоховую кислоту в своих тканях, где яд сохраняется в течение метаморфоза и во взрослой жизни.
Куколки птицекрылок замаскированы под мертвый лист или веточку. Перед окукливанием гусеницы могут уходить на значительные расстояния от своих растений-хозяев. У O. alexandrae путь от яйца до взрослой особи занимает около четырех месяцев. За исключением случаев нападения хищников, этот вид также может прожить до трех месяцев во взрослой особи.
Птицекрылы обитают в тропических лесах , и взрослые особи обычно мельком видны вдоль лесной периферии. Они питаются — и являются важными дальними опылителями — нектароносными цветами лесного полога, а также наземными цветами, такими как лантана . Они сильные летуны и ищут освещенные солнцем места, где можно погреться.
Брачное поведение мало различается у разных видов; роль самки относительно пассивна: она медленно порхает с насеста на насест, в то время как самец исполняет сложный, дрожащий, но неподвижный танец на высоте 20–50 см над ней.
Птицекрылы характеризуются крупными размерами (максимальная длина тела до 7,6 см или 3 дюймов и размах крыльев 28 см или 11 дюймов у O. alexandrae ), эффектной окраской (контрастных оттенков зеленого, желтого, черного, белого, а иногда синего или оранжевого) и тонкими ланцетными передними крыльями. За немногими исключениями (например, новогвинейские O. meridionalis и O. paradisea ), задние крылья не имеют хвостов. Половой диморфизм выражен только у видов Ornithoptera , где самцы черные в сочетании с яркими переливающимися зелеными, синими, оранжевыми или желтыми, в то время как более крупные и менее красочные самки в целом черные или темно-коричневые с белыми, бледно-коричневыми или желтыми отметинами.
Самцы и самки большинства птицекрылов Troides похожи и имеют угольно-черные или коричневые дорсальные передние крылья, часто с жилками, окаймленными серым или кремово-белым цветом. По крайней мере, один из этих темноокрашенных видов ( T. rhadamantus ) обладает терморецепторами на анальных жилках (A2 и A3) крыльев и на усиковых булавах. Усиковые рецепторы булав, которые также обладают гигрорецепторами, измеряющими влажность воздуха , известны как sensilla basiconica . Терморецепторы чувствительны к резкому повышению температуры; считается, что они помогают бабочке терморегулироваться и избегать перегрева во время купания.
Цвета большинства видов пигментированы (через папилиохром); но два вида, Troides magellanus и гораздо более редкий T. prattorum , известны тем, что используют ограниченную радужность : желтый цвет дорсальных задних крыльев изменен яркой сине-зеленой радужностью, которая видна только при взгляде на бабочку под узким косым углом. Эта «скользящая радужность» возникает из-за дифракции света ( после обратного отражения) на чрезвычайно круто расположенных многослойных ребровидных чешуйках крыльев (а не на гребневидных пластинках большинства других радужных бабочек, таких как виды Morpho ). Такая ограниченная радужность ранее была известна только у одного другого вида, риодинид Ancyluris meliboeus . Однако у A. meliboeus радужность создается гребневидно-пластинчатыми чешуйками и отличается более широким диапазоном цветов.
Тесная эволюционная связь между бабочками Troides и Ornithoptera наглядно демонстрируется тем фактом, что коммерческие селекционеры вывели многочисленные гибриды между ними.
Последний и самый маленький род — Trogonoptera , всего два вида. Они похожи друг на друга, будучи полностью черными с радужными зелеными отметинами и красной головой. Самки тусклее самцов.
Птицекрылы обычно встречаются от Юго- Восточной Азии до северной Австралазии . Trogonoptera brookiana обитает на Тайско-Малайском полуострове , Борнео , Натуне , Суматре и различных близлежащих островах. [2] [3] Trogonoptera trojana является эндемиком Палавана на Филиппинах . Виды Troides широко распространены по всей Индо-Малайской области , [4] но могут быть найдены на востоке вплоть до Новой Гвинеи в случае Troides oblongomaculatus . Некоторые виды могут быть найдены на западе вплоть до Индии и являются самыми распространенными на западе из всех птицекрылов. Все виды Ornithoptera встречаются в северной части Австралазийской области , к востоку от линии Вебера ; на Молуккских островах , в Новой Гвинее, на Соломоновых островах и на северо-востоке Австралии . [5] Исключением является Ornithoptera richmondia , которую можно найти на крайнем северо-востоке Нового Южного Уэльса , Австралия , в самой южной части ее ареала; самое южное распространение всех птицекрылых. [ необходима ссылка ]
За исключением птицекрыла королевы Александры ( O. alexandrae ), все птицекрылы перечислены в Приложении II СИТЕС [1] , и соответственно их торговля ограничена в странах, подписавших конвенцию СИТЕС. Исключения сделаны для выращенных в неволе особей, которые в основном происходят из ранчо в Папуа -Новой Гвинее и Индонезии [6] . Большинство видов всех трех родов в настоящее время выращиваются в неволе, хотя и со значительными различиями в количестве выращенных особей каждого вида. [6] O. alexandrae перечислен в Приложении I [1] и, следовательно, не может легально продаваться на международном уровне. На заседании Комитета по животным СИТЕС в 2006 году некоторые предложили переместить O. alexandrae в Приложение II, поскольку выгоды для сохранения от устойчивого управления, возможно, выше, чем от запрета на торговлю. [7]
Три вида Troides и восемь видов Ornithoptera были занесены в Красный список МСОП , где им дана оценка от «вызывающих наименьшее беспокойство» до «находящихся под угрозой исчезновения». [8]
Птицекрылки Ричмонда ( O. richmondia ) зависят от растения Aristolochia praevenosa , которое им нужно для их гусениц. Однако очень похожее растение Aristolochia elegans (трубка голландца), которое можно найти во многих австралийских дворах, убивает гусениц.
Ornithoptera , или род бабочек-птицекрылов, обычно размножаются половым путем и являются яйцекладущими . [9] У бабочек пол определяется системой WW/WZ , с гетерогаметной самкой, в отличие от млекопитающих и многих других насекомых, у которых гетерогаметный самец. [10] Во время копуляции самцы передают эякулят, содержащий как сперму, так и вспомогательные вещества, которые могут составлять до пятнадцати процентов массы тела самца.
Системы спаривания , впервые исследованные в эволюционных терминах Дарвином, включают все виды поведения, связанные с половым размножением . [11] Системы спаривания включают все затраты и выгоды, пред- и посткопуляционные соревнования, демонстрации и выбор партнера . Системы спаривания бабочек имеют большое разнообразие, включая строгую моноандрию, один самец и одна самка, до полиандрии , когда есть много партнеров противоположного пола. Обычно Ornithoptera , как правило , полигамны , спариваясь с более чем одной особью.
Выбор самки может иметь серьезное влияние на выбор партнера и успешное воспроизводство. Известно, что несколько видов Ornithoptera создают гибриды, если у них нет доступа к своему собственному виду. [9] Известно, что самки Troides oblongamaculatus выбирают для спаривания другие виды, такие как Ornithoptera priamus poseidon , которые попытаются спариться, если их собственный вид не будет найден поблизости. Самки, как правило, сопротивляются попыткам спаривания, прикрывая свое брюшко передними крыльями или падая на землю, что делает спаривание практически невозможным. Хотя самки обычно сопротивляются этим попыткам спаривания, было замечено, что они более восприимчивы, если у них не было предыдущих встреч с самцами своего собственного вида.
Некоторые самцы видов Ornithoptera демонстрируют ухаживание . Самцы Ornithoptera priamus posesion осторожно приближаются к самке и рассматривают ее в течение нескольких минут. После раздумий самец может решить зависнуть на двадцать-тридцать сантиметров над самкой, демонстрируя ярко-желтую отметину на задних крыльях. Между тем, передние крылья выдвинутся вперед, обнажая брюшко и андрокониальные волоски. Спаривание предпринимается только тогда, когда самка перестает махать крыльями. [12] Примерно через тридцать секунд демонстрации самец попытается совершить совокупление.
У многих животных самки часто спариваются с более чем одним самцом. [13] Самцы, которые способны это делать, адаптируют стратегии, такие как посткопуляционная охрана, чтобы гарантировать отцовство потомства. После оплодотворения самцы Ornithoptera обычно производят брачную пробку , которая запечатывает отверстие сумки и предотвращает повторное спаривание самки, поскольку новая сперма не может попасть в отверстие. Пробка не препятствует откладке яиц и может оставаться на месте в течение всей жизни самки.
Половой диморфизм очень заметен у видов Ornithoptera , самцы черные с яркими отметинами синего, зеленого, оранжевого или желтого цвета, а самки в целом черные или темно-коричневые. [14] Половой дихроматизм функционирует в распознавании партнера с помощью фоторецепторов. Из-за защищенной природы Ornithoptera было трудно изучать спектральную чувствительность полов, хотя эта разница в окраске намекает на идею сенсорной эксплуатации фоторецепторов самки. Сенсорная предвзятость самок к выбору самцов с более яркими крыльями еще не изучена у Ornithoptera .
Гианандроморфизм — очень редкое состояние, при котором организм одновременно проявляет как мужские, так и женские фенотипы. Он наблюдается только у видов, которые проявляют сильный половой диморфизм. Предполагается, что гинандроморфизм возникает из-за генетических ошибок, связанных с делением клеток, таких как нерасхождение, а также оплодотворение двуядерных яйцеклеток и оплодотворение нескольких сперматозоидов, которые могут сливаться и действовать как второе ядро. Известно, что Ornithoptera часто демонстрируют это явление, но мало или вообще не было исследований, которые смогли бы определить, почему. Те, кто испытывает это явление, обычно самки, демонстрируют на своих крыльях ткани, пигментированные по мужскому типу.