Аденозиндифосфат ( АДФ ), также известный как аденозинпирофосфат ( АПП ), является важным органическим соединением в метаболизме и необходим для потока энергии в живых клетках . АДФ состоит из трех важных структурных компонентов: сахарного остова, прикрепленного к аденину , и двух фосфатных групп, связанных с 5-м атомом углерода рибозы . Дифосфатная группа АДФ прикреплена к 5'-углероду сахарного остова, в то время как аденин прикреплен к 1'-углероду. [1]
АДФ может быть взаимопревращен в аденозинтрифосфат (АТФ) и аденозинмонофосфат (АМФ). АТФ содержит на одну фосфатную группу больше, чем АДФ. АМФ содержит на одну фосфатную группу меньше. Передача энергии, используемая всеми живыми существами, является результатом дефосфорилирования АТФ ферментами, известными как АТФазы . Расщепление фосфатной группы от АТФ приводит к связыванию энергии с метаболическими реакциями и побочным продуктом АДФ. [1] АТФ непрерывно реформируется из низкоэнергетических видов АДФ и АМФ. Биосинтез АТФ достигается посредством таких процессов, как фосфорилирование на уровне субстрата , окислительное фосфорилирование и фотофосфорилирование , каждый из которых облегчает добавление фосфатной группы к АДФ.
Цикл АДФ обеспечивает энергию, необходимую для выполнения работы в биологической системе, термодинамический процесс передачи энергии от одного источника к другому. Существует два типа энергии: потенциальная энергия и кинетическая энергия . Потенциальную энергию можно рассматривать как запасенную энергию или полезную энергию, которая доступна для выполнения работы. Кинетическая энергия — это энергия объекта в результате его движения. Значение АТФ заключается в его способности хранить потенциальную энергию в фосфатных связях. Энергия, запасенная между этими связями, затем может быть передана для выполнения работы. Например, передача энергии от АТФ к белку миозину вызывает конформационное изменение при соединении с актином во время сокращения мышцы . [1]
Для эффективного производства одного мышечного сокращения требуется несколько реакций между миозином и актином, и, следовательно, для производства каждого мышечного сокращения требуется наличие большого количества АТФ. По этой причине биологические процессы эволюционировали, чтобы производить эффективные способы пополнения потенциальной энергии АТФ из АДФ. [2]
Разрыв одной из фосфорных связей АТФ генерирует приблизительно 30,5 килоджоулей на моль АТФ (7,3 ккал ). [3] АДФ может быть преобразован или преобразован обратно в АТФ посредством процесса высвобождения химической энергии, содержащейся в пище; у людей это постоянно происходит посредством аэробного дыхания в митохондриях . [2] Растения используют фотосинтетические пути для преобразования и хранения энергии солнечного света, а также преобразования АДФ в АТФ. [3] Животные используют энергию, высвобождаемую при расщеплении глюкозы и других молекул, для преобразования АДФ в АТФ, которая затем может использоваться для обеспечения необходимого роста и поддержания клеток. [2]
Десятишаговый катаболический путь гликолиза является начальной фазой высвобождения свободной энергии при расщеплении глюкозы и может быть разделен на две фазы: подготовительную фазу и фазу выплаты. АДФ и фосфат необходимы в качестве предшественников для синтеза АТФ в реакциях выплаты цикла трикарбоновых кислот и механизма окислительного фосфорилирования . [4] Во время фазы выплаты гликолиза ферменты фосфоглицераткиназа и пируваткиназа облегчают добавление фосфатной группы к АДФ путем фосфорилирования на уровне субстрата . [5]
Гликолиз осуществляется всеми живыми организмами и состоит из 10 этапов. Чистая реакция для всего процесса гликолиза : [6]
Шаги 1 и 3 требуют ввода энергии, полученной в результате гидролиза АТФ до АДФ и Pi ( неорганического фосфата), тогда как шаги 7 и 10 требуют ввода АДФ, каждый из которых дает АТФ. [7] Ферменты , необходимые для расщепления глюкозы, находятся в цитоплазме , вязкой жидкости, которая заполняет живые клетки, где происходят гликолитические реакции. [1]
Цикл лимонной кислоты , также известный как цикл Кребса или цикл TCA (трикарбоновых кислот), представляет собой 8-шаговый процесс, в котором пируват, образующийся в результате гликолиза, преобразуется в 4 НАДН, ФАДН2 и ГТФ, которые затем преобразуются в АТФ. [8] Только на 5-м этапе, где ГТФ генерируется сукцинил-КоА-синтетазой, а затем преобразуется в АТФ, используется АДФ (ГТФ + АДФ → ГДФ + АТФ). [9]
Окислительное фосфорилирование производит 26 из 30 эквивалентов АТФ, образующихся при клеточном дыхании путем переноса электронов от НАДН или ФАДН2 к О2 через переносчики электронов. [10] Энергия, высвобождаемая при переносе электронов от НАДН или ФАДН2 с более высокой энергией к О2 с более низкой энергией, необходима для фосфорилирования АДФ и повторного образования АТФ. [11] Именно это энергетическое сопряжение и фосфорилирование АДФ до АТФ дает цепи переноса электронов название окислительное фосфорилирование. [1]
Во время начальных фаз гликолиза и цикла TCA такие кофакторы , как NAD+, отдают и принимают электроны [12] , что способствует способности цепи переноса электронов создавать градиент протонов через внутреннюю мембрану митохондрий. [13] Комплекс АТФ-синтазы существует внутри мембраны митохондрий (часть F O ) и выступает в матрикс (часть F 1 ). Энергия, полученная в результате химического градиента, затем используется для синтеза АТФ путем сопряжения реакции неорганического фосфата с АДФ в активном центре фермента АТФ-синтазы ; уравнение для этого можно записать как АДФ + P i → АТФ. [ необходима цитата ]
В нормальных условиях небольшие дискообразные тромбоциты циркулируют в крови свободно и не взаимодействуя друг с другом. АДФ хранится в плотных телах внутри тромбоцитов и высвобождается при активации тромбоцитов. АДФ взаимодействует с семейством рецепторов АДФ, обнаруженных на тромбоцитах (P2Y1, P2Y12 и P2X1), что приводит к активации тромбоцитов. [14]
АДФ в крови преобразуется в аденозин под действием экто-АДФаз , ингибируя дальнейшую активацию тромбоцитов через аденозиновые рецепторы . [ необходима ссылка ]