Anolis carolinensis или зеленый анол ( США : / ə ˈ n oʊ . l i / ) (среди других названий ниже) — древесный вид ящериц-анолисовпроизрастающий наюго-востоке СШАи завезенный на островаТихого океанаиКарибского моря. Зеленый анолис — это ящерица небольшого или среднего размера, которая являетсяэкоморфом ствола и кроныи может менять свой цвет на несколько оттенков от коричневого до зеленого.
Другие названия включают каролинский анолис , каролинский зеленый анолис , американский анолис , американский зеленый анолис , североамериканский зеленый анолис и краснозобый анолис . Его обычно называют хамелеоном на юго-востоке США, а иногда его называют американским хамелеоном (обычно в торговле домашними животными) из-за его способности менять цвет; однако, это не настоящий хамелеон .
Anolis carolinensis — вид крупного рода ящериц Anolis семейства Dactyloidae (ящерицы-анолисы). Вид был назван Фридрихом Зигмундом Фойгтом (1781-1850) в 1832 году. [3]
Филогенетические данные указывают на то, что каролинский анолис принадлежит к серии анолисов Anolis carolinensis , более широкой кладе карибских анолисов , которые также известны как «зеленые анолисы». Эта группа состоит из анолисов среднего размера с туловищем и кроной, с большими, заметно удлиненными головами и экстремальным уровнем полового диморфизма . Другие члены этой клады из тринадцати видов включают A. brunneus и A. smaragdinus с Багамских островов , A. longiceps с острова Навасса , A. maynardii с Каймановых островов и A. allisoni и A. porcatus с Кубы ; A. carolinensis является единственным членом этой клады, произрастающим на материковой части Америки. Генетический анализ показывает, что A. carolinensis произошел от океанического расселения предкового зеленого анолиса с Кубы на юг Соединенных Штатов во время позднего миоцена или плиоцена . Это редкий пример островного вида, успешно колонизирующего материк континента, а не более распространенный пример наоборот, хотя несколько других групп животных и растений Карибского бассейна также успешно колонизировали материк Северной Америки через Флориду . Считается, что современное разнообразие центрально- и южноамериканских анолисов также произошло от колонизации американского материка островным карибским таксоном анолисов. [4]
Анолис — ящерица небольшого или среднего размера с тонким телом. Голова длинная и заостренная, с выступами между глазами и ноздрями, и более мелкими на макушке. Пальцы ног имеют клейкие подушечки для облегчения лазания. Зеленые анолисы используют прыжки в качестве основного средства передвижения. [5] У них проявляется половой диморфизм, самцы на пятнадцать процентов крупнее. [6] Взрослых самцов в популяции можно отнести к тяжеловесной и легковесной морфе. [7] Подгрудок самца (горловой веер) в три раза больше, чем у самки, и ярко-оранжевый или красный, тогда как у самки он светлее. Подгрудок обычно розовый у Anolis carolinensis (более оранжево-красный у A. sagrei ) и очень редко присутствует у самок. Цвет подгрудка изменчив и отличается у ящерицы от человеческого глаза. Считается, что зеленые анолисы способны видеть более широкий диапазон ультрафиолетового спектра, а их подвес отражает ультрафиолетовый свет, привлекая самок. [8] Однако самки анолисов часто имеют дорсальную линию вдоль спины. Расширение подвеса от горла используется для общения. Самцы могут образовывать выраженный спинной гребень за головой во время демонстрации или в состоянии стресса. У самок и молодых особей вдоль позвоночника проходит заметная белая полоса, которая отсутствует у большинства самцов.
Взрослые самцы обычно имеют длину 12,5–20,3 см (4,9–8,0 дюймов), из которых около 60–70% приходится на хвост. Длина их тела, также известная как длина от носа до анального отверстия (SVL), достигает 7,5 см (3,0 дюйма) [9] и вес может составлять 3–7 г (0,11–0,25 унции). [6] [10] [11] [12]
Цвет варьируется от коричневого до зеленого и может меняться, как и у многих других видов ящериц, но анолисы тесно связаны с игуанами [13] и не являются настоящими хамелеонами . Хотя A. carolinensis иногда называют «американским хамелеоном», настоящие хамелеоны в природе не встречаются в Америке, и A. carolinensis — не единственная ящерица в настоящее время в своей области распространения, способная менять цвет. Напротив, многие виды настоящих хамелеонов демонстрируют более широкий диапазон цветовой адаптации, хотя некоторые из них вообще едва ли могут менять цвет. [6] [14]
Типичная окраска зеленого анола варьируется от ярко-зеленого до темно-коричневого цвета с небольшими вариациями между ними. Цветовой спектр является результатом трех слоев пигментных клеток или хроматофоров : ксантофоров, отвечающих за желтую пигментацию; цианофоров, отвечающих за синюю пигментацию, и меланофоров, отвечающих за коричневую и черную пигментацию. Анол меняет свой цвет в зависимости от настроения, уровня стресса, уровня активности и в качестве социального сигнала (например, демонстрация доминирования ). Anolis carolinensis принимает более темную окраску в качестве своего основного цвета в начале сезона размножения, когда обычно прохладнее, а взрослые самцы меняют окраску своего тела на более зеленоватую, когда им нужно объявить о своих территориальных владениях. [15] Хотя часто утверждается, доказательства не подтверждают, что они делают это в ответ на цвет фона ( камуфляж ). [16] [17] Менее ясно, делают ли они это в ответ на температуру ( терморегуляция ), поскольку исследования как подтверждают это [18] , так и опровергают. [15] Изменение цвета под резко контрастной тенью может вызвать «эффект трафарета», когда контур тени временно отпечатывается в окраске животного (см. изображение в галерее ниже). В состоянии стресса — например, во время драки — кожа сразу за глазами ящерицы может стать черной независимо от остальной окраски животного, образуя «постокулярные пятна».
Отсутствие одного из генов пигмента вызывает цветовые исключения. Эти цветовые мутации также называются фазами. Редкий анолис с синей фазой не имеет ксантофоров, что приводит к синему, а не красному, часто пастельно-голубому анолису. Эти особи недавно стали популярными на рынке торговли домашними животными. Когда у анола полностью отсутствуют ксантофоры, говорят, что он аксантический , и животное будет иметь полностью пастельный или нежно-голубой оттенок. Они чрезвычайно редки — обычно производятся у одного из каждых 20 000 особей анолиса в дикой природе. Другая фаза — это анолис с желтой фазой, у которого отсутствуют цианофоры. Сообщалось о колониях этих редких анолисов с цветовыми фазами, но анолисы с этими цветовыми мутациями редко живут долго, так как зеленый цвет обеспечивает камуфляж для охоты на добычу, а также для укрытия от хищников.
Этот вид является родным для Северной Америки , где он встречается в основном в субтропических юго-восточных частях континента. Анолисы наиболее многочисленны на атлантических прибрежных равнинах в Северной Каролине , Южной Каролине , Джорджии и Флориде , а также на побережье залива в Алабаме , Миссисипи , Луизиане и Техасе , где они простираются вглубь страны до Техасской холмистой местности и метроплекса DFW ; они также были зарегистрированы в Тамаулипасе , Мексика , но это, скорее всего, интродукция. В Каролинах они встречаются на прибрежных равнинах вплоть до мыса Фолс-Кейп в Вирджинии [19] и в южном предгорье Северной Каролины, но по всей Южной Каролине [14], в то время как в Джорджии они широко распространены, за исключением региона Голубого хребта [6] .
Вид был интродуцирован в различные места в Тихом океане и Карибском море: Гавайи , острова Огасавара , Северные Марианские острова , Багамы , Ангилья , Палау и Сент-Винсент и Гренадины , а также Канарские острова . В 2005 году они были признаны и внесены в список инвазивных чужеродных видов на островах Огасавара в Японии за то, что они вызывают крах популяции насекомых. [20] Зеленые анолисы также считались успешными захватчиками, поскольку они пробрались в некоторые части Европы. [21] Их видели в округах Ориндж и Сан-Диего на юге Калифорнии , причем в Сан-Диего их видели , по крайней мере, еще в 1993 году. [22]
A. carolinensis является древесным по своей природе, но может быть замечен на земле и часто встречается на кустарниках в низинах Каролин. Тем не менее, он может жить в таких городах, как Атланта, без особых проблем, пока там есть обильная растительность и насекомые для еды. Их можно наблюдать на ступеньках, решетках и перилах рядом с листвой; в особенно жаркие летние дни они могут стремиться охладиться на внутренних стенах или на крыльце старых зданий, и в первом случае их можно просто поймать в коробку из-под обуви и аккуратно разместить на открытом воздухе. Он распространен на обочинах дорог, опушках лесов, где есть кустарники и лианы, а также на строительных площадках с обильной листвой и солнечным светом. Их предпочитаемая среда обитания — открытые сосновые сообщества с большей плотностью кустарников, там может обитать большее количество анолисов [23] , где они могут следить за добычей и злоумышленниками, заходящими на их территорию.
Хотя каролинские анолисы не находятся под угрозой исчезновения как вид, они все чаще сталкиваются с конкуренцией со стороны интродуцированных видов анолисов, таких как коричневый анолис ( Anolis sagrei ), также известный как багамский анолис. Эта конкуренция оказалась интересной моделью для эволюционных исследований, поскольку она иллюстрирует процесс адаптации. Когда A. sagrei впервые появился в Соединенных Штатах в начале 1900-х годов, [24] каролинские анолисы в основном уступили территории на уровне земли и были сосланы в совершенно другую экосистему высоко на верхушках деревьев. Иногда более агрессивные особи каролинских анолисов все еще можно увидеть ближе к земле. В настоящее время A. carolinensis многочислен в своем районе распространения и способен процветать в нарушенных районах, поэтому он не считается находящимся под угрозой исчезновения, но A. sagrei может представлять собой растущую угрозу в некоторых районах. [6]
Было обнаружено, что A. carolinensis регулярно гибридизируется с близкородственным видом, Anolis porcatus ( кубинский зеленый анолис ), в Южной Флориде, куда был интродуцирован A. porcatus . [25] Исследование 2022 года показало, что существует асимметричная интрогрессия определенных аллелей A. porcatus в популяции гибридных особей, три из которых, как было обнаружено, в значительной степени связаны с экологическими переменными, указывающими на урбанизацию . [25] Остается неясным, как эта примесь инвазивных аллелей к каролиньскому анолису повлияет на сохранение вида в будущем. [25] Не все примесь из инвазивных популяций следует рассматривать как отрицательный результат, и адаптивная интрогрессия в результате гибридизации с экологически устойчивой инвазивной популяцией может способствовать долгосрочному выживанию местных популяций, которые в противном случае не смогли бы адаптироваться к воздействию человека на окружающую среду . [25]
Самцы анолисов — строго территориальные существа. Некоторые даже были замечены в борьбе со своими отражениями в зеркальном стекле. Самец будет сражаться с другими самцами, чтобы защитить свою территорию. [26] Увидев другого самца, анолис сжимает свое тело, растягивает подвес, раздувает спинной гребень, кивает головой и пытается прогнать соперника. Если самец-соперник продолжает приближаться, анолисы начинают драться, кусая и царапая друг друга. Исследования также показали, что существует положительная корреляция между силой укуса и размером подвеса особи. [7]
Одно исследование показало, что у тяжеловесов концентрация тестостерона на 50% выше, чем у легковесов в период размножения. Кажется, что непропорционально большие головы и подгрудки могут быть связаны с более высокой силой укуса тяжеловесов. [7] Те, у кого более темная окраска, будут выбирать более низкие насесты по сравнению с их более светлыми сородичами. [27] Для тяжеловесных самцов того же размера тот, у кого сила укуса выше, чаще выигрывает споры. [28]
Взрослые самки анолисов имеют гораздо меньшие подвесы, которые они редко используют во время встреч с другими анолисами и никогда не используют во время ухаживания. [7] Серьезные травмы редки, но самцы часто имеют многочисленные шрамы на голове и лице, особенно в брачный сезон. Их территории, которые составляют около 1 м 3 (35 куб. футов), обычно включают двух-трех самок. [6] [14]
Анолис Каролины ведет дневной образ жизни и активен в течение всего года, пик активности приходится на весну и осень. Зимняя активность зависит от солнца и температуры. [6]
Рацион анолиса в основном состоит из мелких насекомых, таких как сверчки , кузнечики , мухи , бабочки , моль , тараканы , мелкие жуки и другие членистоногие , включая пауков , а также иногда они питаются различными моллюсками , [29] зерном и семенами . [6] [14] Хотя было замечено, что анолисы охотятся на более мелких рептилий, таких как молодые сцинки , это не считается типичным поведением. [6] Многие люди, которые держат этих ящериц в качестве домашних животных, кормят их мучными червями , личинками, опарышами и маленькими сверчками.
Основные хищники включают широкоголового сцинка , змей, птиц и, в городских условиях, кошек. Как и многие ящерицы, анолисы демонстрируют автотомные хвосты, которые шевелятся, когда их отламывают. Это отвлекает хищника и помогает анолису сбежать. Затем начинает развиваться новый хвост. [6] Однако новый хвост, содержащий хрящ, а не кость, обычно не вырастает до той же длины, что и первый, и может демонстрировать заметное отличие по цвету и текстуре от остальной части животного. Зеленые анолисы также пытаются спастись от хищников, взбираясь на вертикальные стены, деревья, заборы или любую вертикальную поверхность, которую они могут найти. Эта способность возможна благодаря их увеличенным подушечкам пальцев и отличной способности лазать. [30]
Анолисы паразитируют на некоторых видах мух -саркофагов , включая Lepidodexia blakeae . [31] Взрослые мухи откладывают яйца на живых анолисах, а личинки мух развиваются внутри ящерицы, пока не вылезут из раны и не окуклятся во взрослых мух в осадке. Инфекция часто оказывается смертельной, а уровень смертности может достигать 90%. [31]
Типичный сезон размножения у каролинского анолиса начинается уже в апреле и заканчивается в конце сентября, при этом активность гонад в значительной степени регулируется фотопериодом , увеличиваясь весной по мере потепления и удлинения дней, а затем регрессируя в конце лета. [6] [14] В начале несезона у зеленого анолиса наступает период рефрактерности, который длится с поздней осени до конца зимы/начала весны. [32]
В это время самцы патрулируют свою территорию, и можно увидеть самые яркие проявления этих существ. Самцы защищают свою территорию и самок от соперников, ухаживая за самками с помощью сложных демонстраций, вытягивая свои ярко окрашенные подвесы , подпрыгивая вверх и вниз, почти танцуя. [33] Подгрудок также используется для отпугивания других самцов. Самец ухаживает и преследует самку, пока они успешно не спарятся. Обычно, когда самка готова к спариванию, она может позволить самцу поймать ее, и в этот момент он схватит ее, укусив складку ее кожи за шеей. Затем самец расположит свой хвост под хвостом самки около ее ануса. У самцов есть два половых органа, известных как гемипенисы , которые обычно находятся внутри тела, но выворачиваются из ануса для спаривания. Самцы, по-видимому, попеременно используют левый и правый гемипенисы при последовательных спариваниях. [34]
Самка созревает по одному фолликулу яичника за раз, яичники чередуются в производстве. Вид ухаживающего самца вызывает развитие яичников, половую восприимчивость и затем овуляцию . Примерно через две-четыре недели после спаривания самка откладывает свою первую кладку яиц, обычно одно или два в первой кладке. Она может производить яйцо каждые две недели в течение сезона размножения, пока не будет произведено около 10 яиц. Однако она может хранить сперму до восьми месяцев после спаривания. Затем она закапывает мягкоскорлупные яйца в неглубокое углубление в мягкой почве, опавших листьях , компосте , гниющей древесине или даже в яме в ближайшем дереве. Размер яиц в среднем 12,5 мм (0,49 дюйма) на 9,3 мм (0,37 дюйма). [6]
Яйца инкубируются под солнечным теплом, и в случае успеха вылупляются примерно через пять-семь недель (30–45 дней) с конца мая до начала октября. Температура инкубации должна быть 80–85 °F (27–29 °C). При вылуплении длина детенышей составляет 52–67 мм (2,0–2,6 дюйма). [6] [14]
Детеныши должны заботиться о себе сами, так как о них не заботятся ни один из родителей. Детеныши должны опасаться других взрослых анолисов в этом районе, а также более крупных рептилий и млекопитающих, которые могут их съесть. Молодые анолисы отличаются от взрослых менее заметными гребнями на голове, более широкой головой и более коротким хвостом. Они созревают примерно через восемь месяцев. [6]
Нервозная натура каролинских анолисов делает целесообразным не пытаться брать их в руки слишком часто; несмотря на это, каролинские анолисы являются популярными домашними животными. Отдельные животные могут или не могут легко адаптироваться к жизни в клетке. Необходимо позаботиться о том, чтобы животные получали необходимую им поддержку для адаптации к неволе. Террариум адекватного размера, а также соответствующие растения и субстрат полезны для здоровья каролинских анолисов в неволе.
Зеленый анолис в неволе, если за ним правильно ухаживать, может прожить до 8 лет. [35] Этих ящериц можно легко содержать в аквариуме объемом 10 галлонов , поскольку они редко вырастают больше 8 дюймов.
Однако в аквариуме должен быть один самец зеленого анолиса, так как они территориальны и могут в конечном итоге драться за территорию . Содержание нескольких самок зеленого анолиса в аквариуме не создаст никаких проблем, если только для них не будет достаточно места.
Зелёные анолисы считаются хорошим питомцем для новичков, поскольку за ними легко ухаживать. Их среда обитания должна включать следующее:
Этот вид был выбран в качестве модельной рептилии для геномики программой секвенирования генома Национального института исследований генома человека . [37] Он был выбран из-за простоты и низкой стоимости лабораторного разведения и эволюционной ценности разнообразия рода. [38] В 2011 году полный геном этой ящерицы был секвенирован и опубликован в Nature . [39] До публикации его генома среди амниот были секвенированы только млекопитающие и три вида птиц . [40] Проект последовательности генома составляет 1,78 Гб (по сравнению с 2,0–3,6 Гб геномных сборок млекопитающих и 0,9–1,3 Гб геномных сборок птиц), из которых 27% являются мобильными элементами, такими как LINE . Всего из сборки генома A. carolinensis было предсказано 17 472 гена, кодирующих белок, и 2 924 гена РНК . [41]
О'Брайант, Э. Л. и Уэйд, Дж. (2001). Развитие сексуально диморфной нервно-мышечной системы, участвующей в поведении ухаживания зеленых анолисов. Мозг, поведение и эволюция, 58(6), 362–369. https://doi.org/10.1159/000057577