Комплекс Anopheles gambiae состоит по меньшей мере из семи морфологически неразличимых видов комаров рода Anopheles . Комплекс был признан в 1960-х годах и включает в себя наиболее важных переносчиков малярии в странах Африки к югу от Сахары , в частности, самого опасного малярийного паразита Plasmodium falciparum . [2] Это один из самых эффективных известных переносчиков малярии . Комар An. gambiae также переносит Wuchereria bancrofti , вызывающую лимфатический филяриоз , симптомом которого является слоновость . [3]
Комплекс Anopheles gambiae или Anopheles gambiae sensu lato был признан как комплекс видов только в 1960-х годах. Комплекс A. gambiae состоит из:
Отдельные виды комплекса морфологически трудно отличить друг от друга, хотя это возможно для личинок и взрослых самок. Виды демонстрируют разные поведенческие черты. Например, Anopheles quadriannulatus является как морским, так и минеральным видом. A. melas и A. merus являются морскими видами, в то время как остальные являются пресноводными видами. [7] Anopheles quadriannulatus обычно питается кровью животных ( зоофильный ), тогда как Anopheles gambiae sensu stricto обычно питается людьми, т. е. считается антропофильным . [ необходима цитата ] Идентификация на уровне отдельных видов с использованием молекулярных методов Скотта и др. (1993) [8] может иметь важные последствия для последующих мер контроля.
Было обнаружено, что An. gambiae sensu stricto (ss) в настоящее время находится в состоянии разделения на два разных вида — штаммы Mopti (M) и Savannah (S), — хотя по состоянию на 2007 год эти два штамма все еще считались одним видом. [9] [10]
Механизм распознавания видов с использованием звука, издаваемого крыльями и определяемого органом Джонстона , был предложен в 2010 году [11] , однако с тех пор этот механизм так и не был подтвержден, а общая теория механизма через «гармоническую конвергенцию» была подвергнута сомнению. [12] [13]
Геномы An. gambiae ss были секвенированы три раза, один раз для штамма M, один раз для штамма S и один раз для гибридного штамма. [9] [10] В настоящее время в литературе предсказано ~90 miRNA (38 miRNA официально перечислены в miRBase) для An. gambiae ss на основе консервативных последовательностей miRNA, обнаруженных у Drosophila . [ необходима ссылка ] Holt et al. , 2002 и Neafsey et al. , 2016 обнаружили, что мобильные элементы составляют ~13% генома, аналогично Drosophila melanogaster (также у Diptera ). [14] Однако они обнаружили, что доля типов TE сильно отличается от D. melanogaster с примерно таким же составом длинных концевых повторов ретротранспозонов , недлинных концевых повторов ретротранспозонов и ДНК-транспозонов . [14] Считается, что эти пропорции являются репрезентативными для рода. [14]
Генетика и геномика половых хромосом были открыты и изучены Windbichler et al. , 2007 и Galizi et al. , 2014 ( самонастраивающаяся эндонуклеаза Physarum polycephalum , разрушающая X-хромосому ), Windbichler et al. , 2008 и Hammond et al. , 2016 (методы сокращения женской популяции), Windbichler et al. , 2011 ( транс из дрожжей), Bernardini et al. , 2014 (метод увеличения мужской популяции), Kyrou et al. , 2018 (необходимый женский экзон и самонастраивающаяся эндонуклеаза для его управления), Taxiarchi et al. , 2019 (динамика половых хромосом в целом) и Simoni et al. , 2020 ( сайт-специфическая нуклеаза , разрушающая X-хромосому ). [15] См. § Генный драйв ниже для их применения.
An. gambiae имеет высокую степень полиморфизма . Это особенно верно в отношении цитохрома P450s , Wilding et al. , 2009, обнаружив 1 полиморфизм одного нуклеотида (SNP)/26 пар оснований . Этот вид имеет самое большое количество полиморфизма в CYPs среди всех известных насекомых, большая часть которого встречается в «каркасах», которые встречаются только в определенных субпопуляциях. Они называются «областями двойного гаплотипа» Холтом и др. , 2002, которые секвенировалиШтамм PEST . [16] : 241
Как и многие хромосомы, An. gambiae кодирует белки, связанные с веретеном и кинетохором. Hanisch et al. , 2006, локализуют AgSka1 , ген белка 1, связанного с веретеном и кинетохором, в EAL39257. [17]
Все семейство Culicidae может сохранять или не сохранять эпигенетические механизмы — по состоянию на 2012 год [обновлять]это остается нерешенным. [18] Чтобы ответить на этот вопрос, Мархольд и др. , 2004 сравнивают свою собственную предыдущую работу по Drosophila melanogaster с новыми последовательностями D. pseudoobscura и An. gambiae . [18] Они обнаружили, что все три вида имеют общий фермент метилирования ДНК DNMT2 ( DmDNMT2 , DpDNMT2 иAgDNMT2 ).[18]Это говорит о том, что вседвукрылыемогут сохранять эпигенетическую систему, использующую Dnmt2.[18]
Хозяева включают Bos taurus , Capra hircus , Ovis aries и Sus scrofa . [19]
Паразиты включают Plasmodium berghei (для которого он также служит вектором ) , [20] [21] [22] и биоинсектициды / энтомопатогенные грибы Metarhizium robertsii [20] и Beauveria bassiana . [20] Все три из этих паразитов объединяются с инсектицидами, чтобы снизить приспособленность - см. § Инсектициды ниже. [20] CRISPR/Cas9 и U6-gRNA все чаще (с 2020 года [обновлять]) используются вместе для экспериментов по нокауту на комарах. [22] Донг и др. , 2018 разрабатывают и представляют новую технику U6-gRNA+Cas9 в An. gambiae и используют ее для нокаута белка 1, связанного с фибриногеном (FREP1), тем самым значительно снижая заражение комара P. berghei и P. falciparum . [22] Однако это также демонстрирует центральную роль FREP1 в успехе насекомого, нарушая все измеряемые виды деятельности на всех этапах жизни. [22] Янг и др. , 2020 используют метод Донга, чтобы сделать то же самое с mosGILT , также значительно снижая заражение комара плазмодием , но также обнаруживая, что важный жизненный процесс нарушается, в случае mosGILT - развитие яичников . [22]
Паразиты/биоинсектициды и химические инсектициды синергически снижают приспособленность . Saddler et al. , 2015 обнаружил, что даже An. gambiae с резистентностью к нокдауну ( kdr ) более восприимчивы к ДДТ , если они сначала инфицированы Plasmodium berghei [20] [21] и Farenhorst et al. , 2009 то же самое для Metarhizium robertsii или Beauveria bassiana . [20] Это, вероятно, связано с эффектом, обнаруженным Félix et al. , 2010 и Stevenson et al. , 2011: An. gambiae изменяет различные виды деятельности – особенно CYP6M2 – в ответ на вторжение P. berghei . Известно, что CYP6M2 каким-то образом вызывает резистентность к пиретроидам , а пиретроиды и ДДТ имеют общий механизм действия . [21]
Исследования, имеющие отношение к разработке контроля генного драйва An. gambiae, были выполнены Windbichler et al. , 2007, Windbichler et al. , 2008, Windbichler et al. , 2011, Bernardini et al. , 2014, Galizi et al. , 2014, Hammond et al. , 2016, Kyrou et al. , 2018, Taxiarchi et al. , 2019 и Simoni et al. , 2020. [15] Для конкретных задействованных генов см. § Геном выше. Все они могут быть использованы для борьбы с вредителями, поскольку они вызывают бесплодие . [15]
Плодовитость An . gambiae зависит от детоксикации активных форм кислорода (ROS) каталазой . [23] Снижение активности каталазы значительно снижает репродуктивную способность самок комаров, указывая на то, что каталаза играет центральную роль в защите ооцитов и ранних эмбрионов от повреждения ROS. [23]
An. gambiae вторгся в северо-восточную Бразилию в 1930 году, что привело к эпидемии малярии в 1938/1939 годах. [24] Бразильское правительство при поддержке Фонда Рокфеллера в рамках программы, возглавляемой Фредом Сопером, уничтожило этих комаров в этой области. Эти усилия были смоделированы по образцу более раннего успеха в искоренении Aedes aegypti в рамках программы по борьбе с желтой лихорадкой . Точный вид, вовлеченный в эту эпидемию, был идентифицирован как An. arabiensis . [25]
Кауфманн и Браун 2008 обнаружили, что адипокинетический гормон An. gambiae (AKH) мобилизует углеводы , но не липиды . Между тем, пептид AKH/Corazonin (ACP) не мобилизует (или не ингибирует мобилизацию) ни того, ни другого. Мугумбате и др. , 2013, предоставляют растворенные и связанные с мембраной структуры из исследования ядерного магнитного резонанса . [26]
