Antarctopelta ( ann- TARK -toh- PEL -tə ; означает «антарктический щит») — род динозавров - анкилозавров , группа крупных четвероногих травоядных, которые жили в маастрихтском ярусе позднего мелового периода на территории современного острова Джеймса Росса в Антарктиде . Antarctopelta — единственный известный анкилозавр из Антарктиды и представитель Paranchylosauria . Единственный описанный образец был найден в 1986 году аргентинскими геологами Эдуардо Оливеро и Робертом Скассо, это был первый динозавр, найденный на континенте.Позднее, в 2006 году, окаменелости были описаны палеонтологами Леонардо Сальгадо и Зульмой Гаспарини , которые назвали типовой вид A. oliveroi в честь Оливеро.
Это был анкилозавр среднего размера, достигавший 4 метров (13 футов) в длину или более, и демонстрирующий характеристики двух разных семейств, что затрудняло более точную классификацию в течение многих лет. Так было до 2021 года, когда был описан почти полный скелет похожего чилийского рода Stegouros . Это привело к признанию Paranchylosauria, содержащего Antarctopelta , Stegouros и Kunbarrasaurus . Голова была небольшой, с пропорционально большими зубами по сравнению с другими анкилозавридами и шипами над глазницами . Позвонки шеи и спины были короткими и круглыми в поперечном сечении , тогда как позвонки хвоста были удлиненными и уплощенными. Его хвост, вероятно, заканчивался набором шипастых остеодерм, известных как макуауитль, которые напоминали ацтекское оружие с таким же названием . Остеодермы присутствовали и на других частях тела и имели шесть различных форм: некоторые из них были большими и плоскими, а другие — высокими и килевидными.
Он был обнаружен в породах Гамма-члена формации Сноу-Хилл-Айленд , которая содержит множество других ископаемых, многие из которых уникальны, поскольку они развивались в изоляции Антарктиды после распада Гондваны. Antarctopelta сосуществовала с орнитоподовым динозавром Trinisaura в дополнение к зверинцу мозазавров , плезиозавров и акул .
Во время экспедиции на остров Джеймса Росса у берегов Антарктиды в январе 1986 года аргентинские геологи Эдуардо Оливеро и Роберт Скассо обнаружили неполный скелет анкилозавра. Однако раскопки не были завершены в течение десятилетия из-за заморозков и суровых погодных условий. Оливеро и Скассо нашли образец в слоях из Гамма-члена формации Сноу-Хилл-Айленд , которая датируется маастрихтским веком позднего мелового периода. Весь материал принадлежал одной особи, но был разбросан на площади 6 квадратных метров (65 квадратных футов) и собран в течение нескольких полевых сезонов. Кости были сильно изношены из-за выветривания при замораживании-оттаивании, в результате чего многие из них стали фрагментированными и сломанными. Было высказано предположение, что одна из фаланг принадлежала другой особи, [1] хотя это было опровергнуто. На этом месте образец был обнаружен вместе с зубом акулы Notidanodon , вероятно, из-за падальщиков, а также двустворчатых моллюсков . Это означает, что анкилозавр умер и уплыл в море, явление, наблюдаемое у других анкилозавров. [2]
Голотип (образец , используемый в качестве основы для таксона) MLP 86-X-28-1 является единственным известным экземпляром этого рода и вида и был первым динозавром, когда-либо найденным в Антарктиде. Он состоит из трех изолированных зубов, части нижней челюсти с другим зубом in situ , некоторых других фрагментов черепа, позвонков шеи, спины, бедер и хвоста, некоторых плечевых и бедренных костей ( лопатка , подвздошная кость ), бедренной кости ( бедренная кость ), костей стопы и руки (пять метаподиальных костей и две фаланги ) и многочисленных частей брони, составляющих примерно 15% скелета. [3] [4]
Хотя материал был известен в течение десятилетий и описан в трех отдельных публикациях, Antarctopelta oliveroi не был назван до 2006 года аргентинскими палеонтологами Леонардо Сальгадо и Сульмой Гаспарини . Таким образом, это был второй названный род динозавров из Антарктиды после Cryolophosaurus в 1993 году, несмотря на то, что был обнаружен первым. [5] Название рода относится к его местоположению на континенте Антарктида и его бронированной природе. Антарктида происходит от греческих слов αντ / ant- ('противоположность') и αρκτος / arktos ('медведь' отсылает к созвездию Большой Медведицы , которое указывает на север). Греческое πελτη / pelte ('щит') обычно используется для названия родов анкилозавров ( например , Cedarpelta и Sauropelta ). Единственный известный вид, A. oliveroi , назван в честь Эдуардо Оливеро, который открыл голотип, впервые упомянул о нем в печати и работал в Антарктиде на протяжении десятилетий. [4]
Как и другие анкилозавры, Antarctopelta oliveroi был коренастым травоядным четвероногим животным , защищенным пластинами брони , встроенными в кожу. Хотя полный скелет не был найден, считается, что этот вид достигал максимальной длины в 4 метра (13 футов) от морды до кончика хвоста. [4] В 2010 году Грегори Пол дал более высокую оценку в 6 метров (20 футов) и 350 кг (770 фунтов). [6] Голова была маленькой, с челюстями, усеянными небольшими листовидными зубами . Конечности были короткими и примерно одинаковой длины, передние лапы имели пять пальцев, а задние — шесть. [3]
О черепе известно очень мало , но все сохранившиеся фрагменты черепа были сильно окостеневшими для защиты. В частности, одна кость, идентифицированная как надглазничная (кость надбровной дуги), имела короткий шип, который выступал наружу над глазом. Другие окаменелости, вероятно, из квадратоскуловых (скуловых), надглазничных и правой теменной (черепной) костей были идентифицированы в 2006 году, хотя их плохое состояние дает мало информации. Листовидные зубы асимметричны , с большинством зубцов на краю, ближайшем к кончику морды, и большими бороздами на поясной ямке . На каждом зубе Antarctopelta обнаружено от семи до восьми мезиальных зубцов , наибольшее количество, известное у Paranchylosauria , черта, отличающая его от родственного Stegouros . [3] Эти зубы также пропорционально велики по сравнению с зубами других анкилозавров, самый большой из которых имел размер 10 миллиметров (0,39 дюйма) в поперечнике. [4] Это сопоставимо с гораздо более крупным североамериканским Euoplocephalus , длина тела которого составляла 6–7 м (20–23 фута), у которого средний размер зубов составлял всего 7,5 мм (0,30 дюйма) в поперечнике. [7] Был обнаружен фрагмент левой зубной кости (нижней челюсти), сохранивший эти зубы, который имеет изогнутый зубной ряд, как у других анкилозавров. [4]
В полевых условиях было найдено пять шейных позвонков , хотя три из них были отлиты из латекса , а первоначальный материал впоследствии был утерян. Их тела пропорционально короткие с амфикоэлусными (двояковогнутыми) концами, имеющими соотношение длины тела к высоте всего 0,57. Это резко контрастирует с такими родами, как Struthiosaurus и Ankylosaurus , у которых это соотношение составляет 1,35 и 0,78 соответственно. Нервные каналы , область, через которую проходит хорда , у этих позвонков круглые в поперечном сечении и намного больше, чем у Stegouros . Были обнаружены два спинных позвонка из синсакрума . Также были собраны два полных и один неполный крестцовые позвонки , последний из которых содержит части крестца. Эти позвонки прочно анкилозированы (сращены) друг с другом и крестцом. Элементы ребер были найдены прикрепленными к крестцовым костям, а также восемь фрагментов из средних частей ребер. Восемь хвостовых позвонков сохранились из средней и дистальной частей хвоста. Дистальные хвостовые позвонки связаны с окостеневшими сухожилиями на верхней и нижней сторонах. У анкилозаврид эти сухожилия помогают укрепить конец хвоста, поддерживая большую костную хвостовую булаву. [4] Antarctopelta и Stegouros имеют очень похожие хвостовые позвонки, оба имеют уплощенные дистальные центры с выступающей вентральной бороздой. Это подразумевает, что у Antarctopelta также был макуауитль , плоское, шипастое расположение остеодерм на конце хвоста. Название связано с ацтекским оружием из-за его схожего внешнего вида и функции. [8] [3] Аппендикулярный скелет плохо изучен, но были собраны фрагменты. Был найден дистальный конец левой бедренной кости (бедренная кость). Была сделана оценка общей длины бедренной кости, приблизительно 30 сантиметров (12 дюймов). Также были найдены пять метаподиальных костей и две фаланги от кисти и, возможно, стопы . У анкилозавров, таких как Antarctopelta и Stegouros, было четыре пальца с четырьмя метаподиальными костями на кисти и стопе. Некоторые из метаподиальных костей могут быть плюсневыми костями , которые тонкие, как у Stegouros . [3] Фрагменты лопатки иподвздошная кость была обнаружена, хотя бывшая кость заметно не срослась с клювовидным отростком . Это говорит о том, что особь была незрелой, хотя гистологический анализ противоречит этому. [9] [1] [4]
Шесть различных типов остеодерм были найдены вместе со скелетными останками Antarctopelta , но очень немногие были сочленены со скелетом, поэтому их размещение на теле в значительной степени спекулятивно. Они включали основание того, что могло быть большим шипом. Плоские продолговатые пластины напоминали те, которые защищали шею нодозаврид Edmontonia rugosidens . Большие круглые пластины были найдены связанными с меньшими, многоугольными узелками, возможно, образующими щит над бедрами, как у Sauropelta . Другой тип остеодерм был овальной формы с килем, проходящим посередине. Несколько примеров этого пятого типа были найдены окостеневшими до ребер, что позволяет предположить, что они располагались рядами вдоль боков животного, что является весьма типичным рисунком среди анкилозавров. Последняя группа состояла в основном из небольших костных узелков, которые часто называют косточками , и, вероятно, были разбросаны по всему телу. Также было найдено несколько ребер с прикрепленными к ним косточками. [4]
Ankylosauridae были группой травоядных четвероногих птицетазовых с бронированными остеодермами, украшающими дерму. До описания Stegouros считалось, что существует два основных семейства анкилозавров: Nodosauridae, у которых нет хвостовой булавы, и Ankylosauridae, с хвостовыми булавой. Когда впервые было описано, Antarctopelta была помещена на неопределенный уровень внутри Ankylosauria, но было заявлено, что она имеет сходство как с нодозавридами, так и с анкилозавридами. Дентитон и остеодермы имеют общие черты с нодозавридами, в то время как считалось, что у него был булавовидный хвост, как у анкилозаврид. Он был обозначен как Ankylosauria incertae sedis, прежде чем подвергся филогенетическому анализу . [4] Позднее, в 2011 году, филогенетический анализ, проведенный Томпсоном и его коллегами, показал, что Antarctopelta была самым базальным известным нодозавридом . [10]
В 2021 году Серхио Сото-Акунья и его коллеги описали новую группу анкилозавров, Paranchylosauria , с описанием Stegouros . Эта клада включает в себя по крайней мере четыре названных вида мелких анкилозавров из Южного полушария, крупнейшим из которых является Antarctopelta . Следующая кладограмма воспроизведена из филогенетического анализа Сото-Акунья и др. (2021): [3]
В своем переописании Antarctopelta в 2024 году Варгас и Калуза обновили филогенетическую матрицу Soto-Acuña et al. (2021) и обнаружили аналогичные родственные отношения с паранкилозаврами, при этом аргентинская Patagopelta также была обнаружена в этой кладе. [11]
Antarctopelta , на основе филогенетического брекетинга и известного материала, вероятно, имел макуауитль, как и его родственник Stegouros . Эта структура состояла из нескольких сросшихся плоских остеодерм, которые занимали конец хвоста. Внутри большей части макуауитля нет позвонков, что создает в основном мясистое пространство. Остеодермы имеют шипы и направлены наружу в виде листовидного узора, что предполагает защитную функцию. [3]
Более ранние работы предполагали, что голотип был молодой особью на основе срастания костей. [1] [12] Однако гистологический анализ 2019 года, проведенный аргентинским палеонтологом Игнасио Серда и его коллегами, показал, что особь голотипа была половозрелой . В исследовании использовались образцы из трех остеодерм, костного стержня , метаподиальной кости, нескольких неопределенных фрагментов, окостеневших сухожилий и спинных ребер. Основываясь на расстоянии и организации внешнего окружного слоя костной коры, Серда и его коллеги пришли к выводу, что образец достиг половой зрелости и был близок к зрелости взрослой особи. В ходе своего исследования авторы обнаружили, что один участок кости имел аномальную костную ткань , которая могла быть вызвана опухолью или другой периостальной реакцией . Модели роста костей не сильно отличались от таковых у анкилозавров из более низких широт. Это говорит о том, что темпы роста оставались прежними, несмотря на различные климатические или экологические условия. [9] Это контрастирует с гадрозаврами и цератопсами , у которых скорость роста различается в зависимости от широты. [13] [14]
Скелет голотипа был собран примерно в 90 м (300 футов) от основания Гамма-члена формации Сноу-Хилл-Айленд . [15] Это одно из двух крупных скальных образований, содержащих динозавров, найденных в Антарктиде, содержащее всех, кроме двух, названных динозавров континента. [16] Состав флоры, среда обитания и климат похожи на современные вулканические дуги . [17] Во времена, когда жила Antarctopelta , климат Земли был намного теплее и влажнее, чем сегодня, и в результате Антарктида была без льда. В окружающей среде в основном преобладали большие густые хвойные леса, саговники и гинкго. Животным, населявшим Антарктиду в то время, все равно приходилось терпеть длительные периоды темноты зимой, как и в современной Антарктиде. [18] Несмотря на то, что Antarctopelta была найдена в морских отложениях, она, как и все анкилозавры, жила на суше. Другие анкилозавры также были найдены в морских отложениях, вероятно, в результате вымывания туш в море. [19] [20] [21] Антарктический полуостров, включая остров Джеймса Росса, был соединен с Южной Америкой в течение всего этого периода времени, что позволяло обмениваться фауной между обоими континентами. Фактически, недавнее открытие чилийского паранкилозавра Stegouros показывает, что эти динозавры населяли также Южную Америку. [8]
В группе Gamma фрагменты древесины, веточки и листья были найдены в конкрециях, некоторые из которых были связаны с окаменелостями динозавров, такими как сама Antarctopelta , и, по-видимому, были перенесены теми же океанскими течениями, которые принесли туши динозавров. Из группы Gamma были собраны зерна пыльцы Asteraceae , которые являются старейшими записями семейства. [22] Часть окружающей среды могла быть влажной и похожей на торфяные болота, о чем свидетельствует присутствие Sphagnaceae (торфяные мхи) и нескольких других групп, включая плаун Selaginella , группу твердых Lycopodiaceae и кладу Ericaceae . [23] В отложениях Гамма-члена формации было обнаружено несколько других останков позвоночных, таких как орнитопод Trinisaura , позвоночный центр литостротианского завропода, [24] водный эласмозавр и плотоядные тилозаврины мозазавры Taniwhasaurus и Hainosaurus . [25] [26] Что касается рыб и хондрихтиев , то были собраны костистые рыбы Enchodus [27] и Apateodus , неопределенные ихтиодектиформные , а также несколько акул, таких как Sphenodus , Cretalamna [28] и Notidanodon . [4] В слоях отложений Гамма-члена также обнаружены аммониты , разновидность водных панцирных головоногих моллюсков. [15]
