stringtranslate.com

Бацилла Тюрингская

Окраска по Граму Bacillus thuringiensis при увеличении 1000×.

Bacillus thuringiensis (или Bt ) — грамположительная почвенная бактерия , наиболее часто используемый биологический пестицид во всем мире. B. thuringiensis также встречается в природе в кишечнике гусениц различных видов бабочек и бабочек , а также на поверхности листьев, в водной среде, фекалиях животных, в средах, богатых насекомыми, а также на мельницах и зернохранилищах. [1] [2] Также было замечено, что он паразитирует на других бабочках, таких как Cadracalidella — в лабораторных экспериментах с C.calidella многие бабочки заболели этим паразитом. [3]

Во время споруляции многие штаммы Bt производят кристаллические белки (белковые включения), называемые дельта-эндотоксинами , обладающие инсектицидным действием. Это привело к их использованию в качестве инсектицидов, а в последнее время к генетически модифицированным культурам с использованием генов Bt, таким как Bt-кукуруза . [4] Однако многие штаммы Bt, продуцирующие кристаллы , не обладают инсектицидными свойствами. [5] Подвид israelensis обычно используется для борьбы с комарами [6] и грибковыми комарами . [7]

В качестве токсического механизма белки Cry связываются со специфическими рецепторами на мембранах эпителиальных клеток средней кишки вредителей, что приводит к их разрыву. Другие организмы (включая людей, других животных и нецелевых насекомых), у которых отсутствуют соответствующие рецепторы в кишечнике, не могут подвергаться воздействию белка Cry и, следовательно, не подвергаются воздействию Bt. [8] [9]

Таксономия и открытия

В 1902 году B. thuringiensis был впервые обнаружен у шелковичных червей японским инженером-шелководом Ишиватари Сигэтане (石渡 繁胤) . Он назвал его B. sotto , [10] используя японское слово sottō (卒倒, «коллапс») , подразумевающее здесь бациллярный паралич. [11] В 1911 году немецкий микробиолог Эрнст Берлинер заново открыл его, когда выделил его как причину болезни под названием Schlaffsurt у гусениц мучной моли в Тюрингии (отсюда и видовое название thuringiensis , «Тюрингия»). [12] B. sotto позже будет переименован в B. thuringiensis var. стото . [13]

В 1976 году Роберт А. Захарян сообщил о наличии плазмиды в штамме B. thuringiensis и предположил участие плазмиды в образовании эндоспор и кристаллов. [14] [15] B. thuringiensis тесно связана с B. cereus , почвенной бактерией, и B. anthracis , возбудителем сибирской язвы ; эти три организма различаются главным образом своими плазмидами . [16] : 34–35  Как и другие представители рода, все три способны производить эндоспоры . [1]

Размещение видовой группы

B. thuringiensis отнесен к группе Bacillus cereus , которую по-разному определяют как: семь близкородственных видов: B. cereus sensu stricto ( B. cereus ), B. anthracis , B. thuringiensis , B. mycoides , B. pseudomycoides и B. цитотоксический ; [17] или как шесть видов Bacillus cereus sensu lato: B. weihenstephanensis , B. mycoides , B. pseudomycoides , B. cereus , B. thuringiensis и B. anthracis . Внутри этой группы Bt более тесно связан с B.ce. Он более отдаленно связан с Bw , Bm , Bp и B.cy. [18]

Подвиды

Существует несколько десятков признанных подвидов B. thuringiensis . Подвиды, обычно используемые в качестве инсектицидов, включают B. thuringiensis подвид kurstaki (Btk), подвид israelensis (Bti) иподвид айзавай (Бта). [19] [20] [21] [22] Некоторые линии Bti являются клональными. [18]

Генетика

Известно, что некоторые штаммы несут те же гены, которые продуцируют энтеротоксины у B. cereus , и поэтому вполне возможно, что вся группа B. cereus sensu lato потенциально может быть энтеропатогенами . [18]

Белки, которыми наиболее известен B. thuringiensis, кодируются генами Cry . [23] В большинстве штаммов B. thuringiensis эти гены расположены на плазмиде (другими словами, крик не является хромосомным геном в большинстве штаммов). [24] [25] [26] [18] Если эти плазмиды потеряны, он становится неотличим от B. cereus , поскольку B. thuringiensis не имеет других видовых характеристик. Плазмидный обмен наблюдался как в природе, так и экспериментально как внутри Bt , так и между Bt и двумя его родственниками, B. cereus и B. mycoides . [18]

plcR является незаменимым регулятором транскрипции большинства факторов вирулентности , его отсутствие значительно снижает вирулентность и токсичность. Некоторые штаммы естественным образом завершают свой жизненный цикл с инактивированным plcR. Это половина двухгенного оперона вместе с гептапептидом . папР . papR является частью определения кворума у ​​B. thuringiensis . [18]

Различные штаммы, включая Btk ATCC 33679, несут плазмиды, принадлежащие к более широкому семейству pXO1-подобных. (Семейство pXO1 представляет собой общее семейство B. cereus с членами длиной ≈330 т.п.н. Они отличаются от pXO1 заменой острова патогенности pXO1 .) Насекомый-паразит Btk HD73 несет pXO2-подобную плазмиду (pBT9727), лишенную патогенности размером 35 т.п.н. остров самого pXO2 и фактически не имеющий идентифицируемых факторов вирулентности. (Семейство pXO2 не имеет замены участка патогенности, вместо этого эта часть pXO2 просто отсутствует.) [18]

Геномы группы B. cereus могут содержать два типа интронов , получившие название группа I и группа II. Штаммы Bt имеют по-разному 0–5 групп Is и 0–13 групп II. [18]

Все еще недостаточно информации, чтобы определить, произошла ли коэволюция хромосом и плазмид , обеспечивающая адаптацию к определенным экологическим нишам, или вообще возможна ли она. [18]

Общими для B. cereus , но пока не обнаруженными где-либо еще, в том числе у других членов группы видов, являются эффлюксный насос BC3663, амидогидролаза N -ацил- L -аминокислот BC3664 и белок хемотаксиса, принимающий метил BC5034. [18]

Протеом

Он имеет такое же разнообразие протеомов, как и его близкий родственник B. cereus . [18]

В состав BT Хлопкового белка входит «Кристаллический белок».

Механизм инсектицидного действия

При споруляции B. thuringiensis образует кристаллы двух типов белковых инсектицидных дельта-эндотоксинов (δ-эндотоксинов), называемых кристаллическими белками или белками Cry, которые кодируются генами Cry , и белками Cyt . [23]

Плаксивые токсины обладают специфической активностью против видов насекомых отрядов Lepidoptera (мотыльки и бабочки), Diptera (мухи и комары), Coleoptera (жуки) и перепончатокрылых ( осы , пчелы , муравьи и пилильщики ), а также против нематод . [27] [28] Таким образом, B. thuringiensis служит важным резервуаром токсинов Cry для производства биологических инсектицидов и устойчивых к насекомым генетически модифицированных культур . Когда насекомые поглощают кристаллы токсина, их щелочной пищеварительный тракт денатурирует нерастворимые кристаллы, делая их растворимыми и, таким образом, поддающимися расщеплению протеазами, обнаруженными в кишечнике насекомого, которые высвобождают токсин из кристалла. [24] Затем токсин Cry вводится в клеточную мембрану кишечника насекомого, парализуя пищеварительный тракт и образуя поры. [29] Насекомое перестает есть и умирает от голода; живые бактерии Bt также могут колонизировать насекомое, что может привести к его смерти. [24] [29] [30] Смерть наступает в течение нескольких часов или недель. [31] Бактерии средней кишки восприимчивых личинок могут быть необходимы для инсектицидной активности B. thuringiensis . [32]

Малая РНК B. thuringiensis , называемая BtsR1, может подавлять экспрессию токсина Cry5Ba вне хозяина путем связывания с сайтом RBS транскрипта токсина Cry5Ba, чтобы избежать поведенческой защиты нематод. Замалчивание приводит к увеличению поглощения бактерий C. elegans . Экспрессия BtsR1 затем снижается после приема внутрь, что приводит к выработке токсина Cry5Ba и смерти хозяина. [33]

В 1996 году был открыт еще один класс инсектицидных белков Bt: вегетативные инсектицидные белки (Vip; InterPro :  IPR022180 ). [34] [35] Белки Vip не имеют гомологичных последовательностей с белками Cry, как правило, не конкурируют за одни и те же рецепторы, а некоторые из них убивают других насекомых, чем белки Cry. [34]

В 2000 году в неинсектицидных изолятах B. thuringiensis была обнаружена новая подгруппа белка Cry, получившая название параспорин . [36] Белки группы параспоринов определяются как B. thuringiensis и родственные бактериальные параспоральные белки, которые не являются гемолитическими, но способны преимущественно убивать раковые клетки. [37] По состоянию на январь 2013 года параспорины включают шесть подсемейств: от PS1 до PS6. [38]

Использование спор и белков в борьбе с вредителями

Споры и кристаллические инсектицидные белки, продуцируемые B. thuringiensis, используются для борьбы с насекомыми-вредителями с 1920-х годов и часто применяются в виде жидких спреев. [39] В настоящее время они используются в качестве специфических инсектицидов под торговыми названиями, такими как DiPel и Thuricide. Из-за своей специфичности эти пестициды считаются экологически чистыми, практически не оказывающими воздействия на людей, дикую природу , опылителей и большинство других полезных насекомых , и используются в органическом сельском хозяйстве ; [28] однако руководства к этим продуктам содержат множество предупреждений об окружающей среде и здоровье человека, [40] [41] и проведенную в 2012 году европейскую регулятивную рецензию пяти обнаруженных одобренных штаммов, хотя существуют данные, подтверждающие некоторые заявления о низкой токсичности для человека. и окружающей среды, данных недостаточно, чтобы оправдать многие из этих утверждений. [42]

Новые штаммы Bt разрабатываются и внедряются с течением времени [43] по мере того, как у насекомых развивается устойчивость к Bt, [44] или возникает желание вызвать мутации для изменения характеристик организма [45] [ необходимы разъяснения ] или использовать гомологичную рекомбинантную генную инженерию для улучшить размер кристаллов и повысить пестицидную активность [46] или расширить круг хозяев Bt и получить более эффективные составы. [47] Каждому новому штамму присваивается уникальный номер и он регистрируется в Агентстве по охране окружающей среды США [48] , а также могут быть предоставлены разрешения на генетическую модификацию в зависимости от «его родительских штаммов, предполагаемой схемы использования пестицидов, а также способа и степени, в которой организм был генетически модифицирован». [49] Составы Bt, одобренные для органического сельского хозяйства в США, перечислены на веб-сайте Института обзора органических материалов (OMRI) [50] , а на нескольких веб-сайтах университетов предлагаются советы о том, как использовать препараты спор или белков Bt в органических продуктах. сельское хозяйство. [51] [29]

Использование генов Bt в генной инженерии растений для борьбы с вредителями

Бельгийская компания Plant Genetic Systems (ныне часть Bayer CropScience ) была первой компанией (в 1985 году), которая разработала генетически модифицированные сельскохозяйственные культуры ( табак ) с толерантностью к насекомым путем экспрессии генов Cry из B. thuringiensis ; полученные культуры содержат дельта-эндотоксин . [52] [53] Табак Bt никогда не продавался; Растения табака используются для тестирования генетических модификаций, поскольку ими легко манипулировать генетически, и они не являются частью продуктов питания. [54] [55]

Bt-токсины, присутствующие в листьях арахиса (нижнее блюдо), защищают его от обширного повреждения, причиняемого незащищенным листьям арахиса мелкими личинками кукурузного мотыля (верхнее блюдо). [56]

Применение

В 1985 годуРастения картофеля, производящие токсин CRY 3A Bt , были признаны безопасными Агентством по охране окружающей среды , что сделало его первой модифицированной человеком культурой, производящей пестициды, одобренной в США, [57] [58] , хотя многие растения производят пестициды естественным путем, включая табак, кофейные растения , какао , хлопок и черный орех . Это был картофель «Новый лист», и в 2001 году он был снят с продажи из-за отсутствия интереса. [59]

В 1996 годубыла одобрена генетически модифицированная кукуруза, производящая белок Bt Cry , который уничтожил европейского кукурузного мотылька и родственные ему виды; последующие гены Bt были введены, которые убивали личинки кукурузного жука.[60]

Гены Bt, введенные в сельскохозяйственные культуры и одобренные для выпуска, включают по отдельности и в пакете: Cry1A.105, CryIAb, CryIF, Cry2Ab, Cry3Bb1 , Cry34Ab1, Cry35Ab1, mCry3A и VIP, а модифицированные культуры включают кукурузу и хлопок. [61] [62] : 285 и далее 

Генетически модифицированная кукуруза для получения VIP была впервые одобрена в США в 2010 году. [63]

В Индии к 2014 году более семи миллионов фермеров, выращивающих хлопок, занимающих двадцать шесть миллионов акров земли, принялиБт хлопок . [64]

Монсанто разработаласоевые бобы, экспрессирующие Cry1Ac и ген устойчивости к глифосату , для бразильского рынка, который завершил бразильский процесс регулирования в 2010 году. [65] [66]

Были выведены осина Bt , в частности гибриды Populus . Они меньше страдают от повреждения листьев травоядными насекомыми . Однако результаты не были полностью положительными: запланированный результат - повышение урожайности древесины - не был достигнут, без какого-либо преимущества в росте, несмотря на сокращение ущерба, наносимого травоядными животными; один из их главных вредителей все еще охотится на трансгенные деревья; кроме того, их опавшие листья разлагаются по-разному из-за трансгенных токсинов, что приводит к изменениям в популяциях водных насекомых поблизости. [67]

Энтузиасты сельского хозяйства изучают устойчивую к насекомым трансгенную Bt-кукурузу

Исследования безопасности

Использование Bt- токсинов в качестве защитных средств, входящих в состав растений, вызвало необходимость тщательной оценки их безопасности при использовании в пищевых продуктах и ​​потенциального непреднамеренного воздействия на окружающую среду. [68]

Оценка диетического риска

Опасения по поводу безопасности потребления генетически модифицированных растительных материалов, содержащих белки Cry, были рассмотрены в обширных исследованиях по оценке диетического риска. В качестве токсического механизма белки Cry связываются со специфическими рецепторами на мембранах эпителиальных клеток средней кишки вредителей, что приводит к их разрыву. Хотя целевые вредители подвергаются воздействию токсинов в основном через листья и стебли, белки Cry также экспрессируются в других частях растения, включая следовые количества в зернах кукурузы, которые в конечном итоге потребляются как людьми, так и животными. [69] Однако другие организмы (включая людей, других животных и нецелевых насекомых), у которых отсутствуют соответствующие рецепторы в кишечнике, не могут подвергаться воздействию белка Cry и, следовательно, не подвергаются воздействию Bt. [8] [9]

Токсикологические исследования

Животные модели использовались для оценки риска для здоровья человека от потребления продуктов, содержащих белки Cry. Агентство по охране окружающей среды США признает исследования по острому пероральному кормлению мышей, в которых дозы до 5000 мг/кг массы тела не приводили к наблюдаемым побочным эффектам . [70] Исследования других известных токсичных белков показывают, что токсичность возникает при гораздо меньших дозах [ необходимы разъяснения ] , что также позволяет предположить, что токсины Bt не токсичны для млекопитающих. [71] Результаты токсикологических исследований подтверждаются отсутствием наблюдаемой токсичности в результате десятилетий использования B. thuringiensis и его кристаллических белков в качестве инсектицидного спрея. [72]

Исследования аллергенности

Внедрение нового белка вызвало обеспокоенность по поводу возможности аллергических реакций у чувствительных людей. Биоинформатический анализ известных аллергенов показал, что аллергические реакции в результате потребления Bt-токсинов не вызывают опасений. [73] Кроме того, кожные прик-тесты с использованием очищенного белка Bt не привели к обнаружению выработки токсин-специфических антител IgE даже у пациентов с атопией . [74]

Исследования усвояемости

Были проведены исследования для оценки судьбы токсинов Bt, попадающих в организм с пищей. Было показано, что белки Bt-токсина перевариваются в течение нескольких минут после воздействия искусственной желудочной жидкости . [75] Нестабильность белков в пищеварительных жидкостях является дополнительным показателем того, что белки Cry вряд ли могут быть аллергенными, поскольку большинство известных пищевых аллергенов устойчивы к деградации и в конечном итоге всасываются в тонком кишечнике. [76]

Оценка экологического риска

Оценка экологического риска направлена ​​на обеспечение отсутствия непреднамеренного воздействия на нецелевые организмы и загрязнения природных ресурсов в результате использования нового вещества, такого как использование Bt в генетически модифицированных сельскохозяйственных культурах. Воздействие токсинов Bt на окружающую среду, в которой выращиваются трансгенные растения, было оценено на предмет отсутствия неблагоприятных последствий за пределами целевых вредителей сельскохозяйственных культур. [ нужна цитата ]

Устойчивость в окружающей среде

Были исследованы опасения по поводу возможного воздействия на окружающую среду накопления токсинов Bt в тканях растений, распространения пыльцы и прямой секреции из корней. Bt-токсины могут сохраняться в почве более 200 дней с периодом полураспада от 1,6 до 22 дней. Большая часть токсина первоначально быстро разлагается микроорганизмами в окружающей среде, тогда как некоторая часть адсорбируется органическими веществами и сохраняется дольше. [77] Некоторые исследования, напротив, утверждают, что токсины не сохраняются в почве. [77] [78] [79] Bt-токсины с меньшей вероятностью накапливаются в водоемах, но пыльца или сток почвы могут откладывать их в водной экосистеме. Виды рыб не восприимчивы к токсинам Bt при воздействии на них. [80]

Воздействие на нецелевые организмы

Токсичная природа белков Bt оказывает неблагоприятное воздействие на многих основных вредителей сельскохозяйственных культур, но были проведены оценки экологического риска для обеспечения безопасности полезных нецелевых организмов, которые могут вступить в контакт с токсинами. Широко распространенные опасения по поводу токсичности у нецелевых чешуекрылых, таких как бабочка-монарх, были опровергнуты путем правильной характеристики воздействия, в ходе которой было установлено, что нецелевые организмы не подвергаются воздействию достаточно высоких количеств токсинов Bt, чтобы оказать неблагоприятное воздействие на население. [81] Почвенные организмы, потенциально подвергающиеся воздействию Bt-токсинов через корневые экссудаты, не подвергаются воздействию роста Bt-культур. [82]

Устойчивость к насекомым

Многие насекомые выработали устойчивость к B. thuringiensis . В ноябре 2009 года ученые Монсанто обнаружили, что розовая совка стала устойчивой к хлопку Bt первого поколения в некоторых частях Гуджарата , Индия — это поколение экспрессирует один ген Bt, Cry1Ac . Это был первый случай устойчивости Bt, подтвержденный Монсанто в любой точке мира. [83] [84] Монсанто отреагировала на это введением хлопка второго поколения с множеством белков Bt, который был быстро принят на вооружение. [83] Устойчивость совки к Bt-хлопку первого поколения также была выявлена ​​в Австралии, Китае, Испании и США. [85] Кроме того, устойчивость к Bt была зарегистрирована у полевых популяций ромбовидной моли на Гавайях, в континентальной части США и Азии. [86] Исследования на капустной петельке показали, что мутация мембранного транспортера ABCC2 может придавать устойчивость к Bt Cry1Ac . [87]

Вторичные вредители

В нескольких исследованиях зафиксирован резкий рост числа «сосущих вредителей» (на которых не влияют токсины Bt) в течение нескольких лет после внедрения Bt-хлопка. В Китае основная проблема заключалась в миридах , [88] [89] которые в некоторых случаях «полностью свели на нет все преимущества выращивания Bt-хлопка». [90] Увеличение численности сосущих вредителей зависело от местной температуры и условий осадков и увеличилось в половине исследованных деревень. Увеличение использования инсектицидов для борьбы с этими вторичными насекомыми было намного меньше, чем сокращение общего использования инсектицидов из-за внедрения Bt-хлопка. [91] Другое исследование, проведенное в пяти провинциях Китая, показало, что сокращение использования пестицидов в сортах хлопка Bt значительно ниже, чем сообщалось в исследованиях в других местах, что согласуется с гипотезой, выдвинутой недавними исследованиями, о том, что со временем необходимо больше распылений пестицидов для борьбы с возникающими вторичными вредители, такие как тля, паутинный клещ и клоп-лигус. [92]

Подобные проблемы были зарегистрированы в Индии, как с мучнистыми червецами [93] [94], так и с тлей [95], хотя обследование небольших индийских ферм в период с 2002 по 2008 год показало, что внедрение Bt-хлопка привело к повышению урожайности и снижению использования пестицидов, время. [96]

Споры

Споры вокруг использования Bt являются одними из многих более распространенных споров о генетически модифицированных продуктах питания . [97]

Токсичность чешуекрылых

Самая обсуждаемая проблема, связанная с Bt-культурами, — это утверждение, что пыльца Bt-кукурузы может убить бабочку-монарх . [98] Газета вызвала общественный резонанс и демонстрации против кукурузы Bt; однако к 2001 году несколько последующих исследований, координируемых Министерством сельского хозяйства США, показали, что «наиболее распространенные типы пыльцы кукурузы Bt не токсичны для личинок монархов в концентрациях, с которыми насекомые могут столкнуться на полях». [99] [100] [101] [102] Точно так же B. thuringiensis широко использовался для контроля роста личинок Spodopteralittoralis из-за их вредной деятельности в Африке и Южной Европе. Однако S.littoralis продемонстрировал устойчивость ко многим штаммам B.thuriginesis и эффективно контролировался лишь несколькими штаммами. [103]

Генетическое смешение дикой кукурузы

Исследование, опубликованное в журнале Nature в 2001 году, показало, что Bt-содержащие гены кукурузы были обнаружены в кукурузе в центре ее происхождения, Оахаке , Мексика. [104] В другой статье Nature , опубликованной в 2002 году, утверждалось, что вывод предыдущей статьи был результатом артефакта, вызванного обратной полимеразной цепной реакцией , и что «имеющихся доказательств недостаточно, чтобы оправдать публикацию оригинальной статьи». [105] Серьезные разногласия возникли по поводу статьи и беспрецедентного уведомления журнала Nature . [106]

Последующее крупномасштабное исследование, проведенное в 2005 году, не выявило никаких доказательств генетического смешения в Оахаке. [107] Исследование 2007 года показало, что «трансгенные белки, экспрессируемые в кукурузе, были обнаружены в двух (0,96%) из 208 образцов с фермерских полей, расположенных в двух (8%) из 25 отобранных сообществ». Мексика импортирует значительное количество кукурузы из США, и благодаря формальным и неформальным семеноводческим сетям среди сельских фермеров существует множество потенциальных путей проникновения трансгенной кукурузы в пищу и кормовые сети. [108] Одно исследование выявило мелкомасштабное (около 1%) внедрение трансгенных последовательностей на отобранных полях в Мексике; он не нашел доказательств за или против того, чтобы этот введенный генетический материал был унаследован следующим поколением растений. [109] [110] Это исследование было немедленно раскритиковано, и рецензент написал: «Генетически любое растение должно быть либо нетрансгенным, либо трансгенным, поэтому для ткани листа одного трансгенного растения уровень ГМО, близкий к 100%, является нормальным». В своем исследовании авторы решили классифицировать образцы листьев как трансгенные, несмотря на то, что уровень ГМО составляет около 0,1%. Мы утверждаем, что подобные результаты неправильно интерпретируются как положительные и с большей вероятностью могут указывать на загрязнение в лаборатории». [111]

Расстройство коллапса колонии

В 2007 году пчелиные ульи по всей Северной Америке начали поражаться новым явлением, называемым синдромом коллапса колонии (CCD). Первоначальные предположения о возможных причинах включали появление новых паразитов, использование пестицидов [112] и использование трансгенных культур Bt. [113] Среднеатлантический консорциум исследований и распространения знаний в области пчеловодства не обнаружил никаких доказательств того, что пыльца Bt-культур отрицательно влияет на пчел. [99] [114] По данным Министерства сельского хозяйства США, «генетически модифицированные (ГМ) культуры, чаще всего Bt-кукуруза, считаются причиной CCD. Но нет никакой корреляции между местом посадки ГМ-культур и характером CCD. Кроме того, с конца 1990-х годов широко выращивались ГМ-культуры, но CCD не появлялся до 2006 года. в одном исследовании возможна корреляция между воздействием пыльцы Bt и нарушением иммунитета к ноземе ». [115] Фактическая причина CCD была неизвестна в 2007 году, и ученые полагают, что у нее может быть несколько усугубляющих причин. [116]

Бета-экзотоксины

Некоторые изоляты B. thuringiensis производят класс инсектицидных малых молекул, называемых бета- экзотоксинами , общее название которых – thuringiensin. [117] В консенсусном документе, подготовленном ОЭСР, говорится: «Известно, что бета-экзотоксины токсичны для человека и почти всех других форм жизни, и их присутствие запрещено в микробных продуктах B. thuringiensis ». [118] Тюрингенцы являются аналогами нуклеозидов . Они ингибируют активность РНК-полимеразы — процесс, общий для всех форм жизни, как у крыс, так и у бактерий. [119]

Другие хосты

Условно-патогенный возбудитель животных, кроме насекомых, вызывающий некроз , легочную инфекцию и/или пищевое отравление . Насколько это распространено, неизвестно, поскольку они всегда считаются инфекциями B. cereus и редко проверяются на белки Cry и Cyt , которые являются единственным фактором, отличающим B. thuringiensis от B. cereus . [18]

Новая номенклатура пестицидных белков (Bt-токсинов)

Bacillus thuringiensis больше не является единственным источником пестицидных белков. Ресурсный центр по бактериальным пестицидным белкам (BPPRC) предоставляет ученым, регулирующим органам, а также научно-исследовательскому персоналу информацию о быстро расширяющейся области пестицидных белков. [120] [121] [122]

Смотрите также

Яйцеловка собирает яйца комаров . Коричневые гранулы в воде — это B. t. israelensis препарат, убивающий вылупившихся личинок.

Рекомендации

  1. ^ аб Мэдиган М.Т., Мартинко Дж.М., ред. (2005). Брок Биология микроорганизмов (11-е изд.). Прентис Холл. ISBN 978-0-13-144329-7.[ нужна страница ]
  2. ^ Дю Рэнд Н. (июль 2009 г.). Выделение энтомопатогенных грамположительных спорообразующих бактерий, эффективных в отношении жесткокрылых (кандидатская диссертация). Питермарицбург, Южная Африка: Университет Квазулу-Наталь. hdl : 10413/1235.[ нужна страница ]
  3. ^ Кокс ПД (1975). «Влияние фотопериода на жизненные циклы Ephestiacalidella (Guenee) и Ephestia figulilella Gregson (Lepidoptera: Phycitidae)». J. Сохраненный продукт. Рез . 11 (2): 77. дои :10.1016/0022-474X(75)90043-0.
  4. ^ Кумар П.А., Шарма Р.П., Малик В.С. (1996). «Инсектицидные белки Bacillus thuringiensis». Достижения прикладной микробиологии. Том 42 . Том. 42. стр. 1–43. дои : 10.1016/s0065-2164(08)70371-x. ISBN 978-0-12-002642-5. ПМИД  8865583.
  5. ^ Ро JY, Чхве JY, Ли М.С., Джин БР, Дже ЮХ (апрель 2007 г.). «Bacillus thuringiensis как специфическое, безопасное и эффективное средство борьбы с насекомыми-вредителями». Журнал микробиологии и биотехнологии . 17 (4): 547–59. ПМИД  18051264.
  6. ^ "БТИ для борьбы с комарами" . EPA.gov . Агентство по охране окружающей среды США. 05.07.2016 . Проверено 28 июня 2018 г.
  7. ^ «Руководство по борьбе с грибковыми комарами - UC IPM» . ipm.ucanr.edu . Комплексная борьба с вредителями Калифорнийского университета.
  8. ^ ab Hall H (30 мая 2006 г.). «Bt кукуруза: стоит ли рисковать?». Ежеквартальный журнал Science Creative.
  9. ^ аб Дорш Дж.А., Кандас М., Грико Н.Б., Маати В.С., Мидбо Э.Г., Вадламуди РК, Булла Л.А. (сентябрь 2002 г.). «Токсины Cry1A Bacillus thuringiensis специфически связываются с областью, прилегающей к мембрано-проксимальному внеклеточному домену BT-R (1) в Manduca sexta: участие кадгерина в энтомопатогенности Bacillus thuringiensis». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 32 (9): 1025–36. дои : 10.1016/S0965-1748(02)00040-1. ПМИД  12213239.
  10. ^ Новые инновационные пестициды. Агентство по охране окружающей среды. 1977. с. 61. В 1915 году бактерия была повторно исследована и названа Bacillus sotto . [...] Примерно в то же время Беринер изолировал организм
  11. ^ Естественные враги в Тихоокеанском регионе: биологический контроль. Энтомологическое общество Фукуоки. 1967. с. 99.«Сотто» по-японски означает «внезапный коллапс» или «обморок», а «сотто» Bacillus thuringiensis var. Сотто получило свое название от болезни «сотто».
  12. ^ Рирдон RC, Дюбуа Н.Р., Маклейн В. (1994). Bacillus thuringiensis для борьбы с непарным шелкопрядом: обзор. Министерство сельского хозяйства США. Средиземноморская мучная моль Ephestia (= Anagasta ) kuehniella (Zeller), обнаруженная в хранившемся зерне в Тюрингии . {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  13. ^ Штайнхаус Э (2012). Патология насекомых: продвинутый трактат. Эльзевир. п. 32. ISBN 978-0-323-14317-2. Bacillus sotto Ishiwata [→] Таксономическое изменение: Bacillus thuringiensis var. совершенно Ишивата . [Хеймпель и Ангус, 1960]
  14. ^ Захарян Р.А., Исраелян Ю.К., Агабалян А.С., Татевосян П.Е., Акопян С., Африкян Е.К. (1979). «Плазмидная ДНК Bacillus thuringiensis». Микробиология . 48 (2): 226–229. ISSN  0026-3656.
  15. ^ Ченг TC, изд. (1984). Патогены беспозвоночных: применение в биологической борьбе и механизмах передачи . п. 159. ИСБН 978-0-306-41700-9.
  16. ^ Окстад О.А., Колстё А (2011). «Геномика видов бацилл». В Видманн М., Чжан В. (ред.). Геномика бактериальных патогенов пищевого происхождения . Спрингер Сайенс+Бизнес Медиа, ООО. стр. 29–53. дои : 10.1007/978-1-4419-7686-4_2. ISBN 978-1-4419-7685-7.
  17. ^ Guinebretière MH, Auger S, Galleron N, Contzen M, De Sarrau B, De Buyser ML и др. (Январь 2013). «Bacillus цитотоксикус sp. nov. представляет собой новый термотолерантный вид из группы Bacillus cereus, который иногда вызывает пищевые отравления». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 63 (Часть 1): 31–40. дои : 10.1099/ijs.0.030627-0. PMID  22328607. S2CID  2407509.
  18. ^ abcdefghijkl Kolstø AB , Турасс, штат Нью-Джерси, Окстад, ОА (2009). «Что отличает Bacillus anthracis от других видов Bacillus?». Ежегодный обзор микробиологии . Ежегодные обзоры . 63 (1): 451–476. doi : 10.1146/annurev.micro.091208.073255. ПМИД  19514852.
  19. ^ Агентство по охране окружающей среды США, OCSPP (05 июля 2016 г.). «БТИ для борьбы с комарами». Агентство по охране окружающей среды США . Проверено 10 мая 2021 г.
  20. ^ «Информация о подвиде Bacillus thuringiensis kurstaki (Btk). Выдержки из технического руководства по лесному хозяйству, выпущенного Valent BioSciences, производителями Foray® и DiPel®, двух составов коммерчески производимой Bacillus thuringiensis var. kurstaki (Btk)» (PDF ) . Fs.usda.gov . Проверено 9 апреля 2022 г.
  21. ^ Эллис Дж.А. «Часто задаваемые вопросы о Btk (Bacillus thuringiensis var. kurstaki)» (PDF) . Кафедра энтомологии Университета Пердью . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г. Проверено 9 апреля 2022 г.
  22. ^ «Информационный бюллетень Bacillus thuringiensis aizawai, штамм NB200 (006494)» (PDF) . 3.epa.gov . Архивировано (PDF) из оригинала 20 января 2017 г. Проверено 9 апреля 2022 г.
  23. ^ ab Циркмор Н. «Номенклатура токсинов Bacillus thuringiensis». Архивировано из оригинала 9 октября 2008 года . Проверено 23 ноября 2008 г.
  24. ^ abc Дин Д.Х. (1984). «Биохимическая генетика бактериального агента борьбы с насекомыми Bacillus thuringiensis: основные принципы и перспективы генной инженерии». Обзоры биотехнологий и генной инженерии . 2 : 341–363. дои : 10.1080/02648725.1984.10647804 . ПМИД  6443645.
  25. ^ Beegle CC, Ямамото Т (1992). «Приглашение (Фонд Александра): История исследований и разработок Bacillus Thuringiensis berliner». Канадский энтомолог . 124 (4): 587–616. дои : 10.4039/Ent124587-4. S2CID  86763021.
  26. ^ Сюй Дж, Лю Ц, Инь Икс, Чжу С (2006). «Обзор недавних разработок генно-инженерных микробов Bacillus thuringiensis ICP». Энтомологический журнал Восточного Китая . 15 (1): 53–8.
  27. ^ Шнепф Э., Крикмор Н., Ван Ри Дж., Лереклус Д., Баум Дж., Фейтельсон Дж., Зейглер Д.Р., Дин Д.Х. (сентябрь 1998 г.). «Bacillus thuringiensis и ее пестицидные кристаллические белки». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 62 (3): 775–806. doi :10.1128/MMBR.62.3.775-806.1998. ПМК 98934 . ПМИД  9729609. 
  28. ^ Аб Вэй Дж.З., Хейл К., Карта Л., Платцер Э., Вонг С., Фанг СК, Ароян Р.В. (март 2003 г.). «Кристаллические белки Bacillus thuringiensis, нацеленные на нематод». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (5): 2760–5. Бибкод : 2003PNAS..100.2760W. дои : 10.1073/pnas.0538072100 . ПМК 151414 . ПМИД  12598644. 
  29. ^ abc Cranshaw WS (26 марта 2013 г.). «Информационный бюллетень Bacillus thuringiensis». Дополнительный офис Университета штата Колорадо . Архивировано из оригинала 6 сентября 2015 года . Проверено 15 января 2013 г.
  30. ^ Бабу М., Гита М. «Перетасовка ДНК белков Cry». Mrc-lmb.cam.ac.uk . Архивировано из оригинала 12 февраля 2010 г. Проверено 23 ноября 2008 г.
  31. ^ «Общий информационный бюллетень Bacillus thuringiensis (Bt)» . npic.orst.edu . Проверено 4 января 2021 г.
  32. ^ Бродерик Н.А., Раффа К.Ф., Хандельсман Дж. (октябрь 2006 г.). «Бактерии средней кишки, необходимые для инсектицидной активности Bacillus thuringiensis». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (41): 15196–9. Бибкод : 2006PNAS..10315196B. дои : 10.1073/pnas.0604865103 . JSTOR  30051525. PMC 1622799 . ПМИД  17005725. 
  33. ↑ Пэн Д., Ло X, Чжан Н., Го С., Чжэн Дж., Чен Л., Сунь М. (январь 2018 г.). «Подавление токсина Cry, опосредованное малой РНК, позволяет Bacillus thuringiensis уклоняться от поведенческой защиты Caenorhabditis elegans». Исследования нуклеиновых кислот . 46 (1): 159–173. дои : 10.1093/nar/gkx959. ПМЦ 5758910 . ПМИД  29069426. 
  34. ^ ab Пальма Л, Эрнандес-Родригес CS, Маэсту М, Эрнандес-Мартинес П, Руис де Эскудеро I, Эскриш Б, Муньос Д, Ван Рие Дж, Ферре Дж, Кабальеро П (октябрь 2012 г.). «Vip3C, новый класс вегетативных инсектицидных белков Bacillus thuringiensis». Прикладная и экологическая микробиология . 78 (19): 7163–5. Бибкод : 2012ApEnM..78.7163P. дои : 10.1128/AEM.01360-12. ПМЦ 3457495 . ПМИД  22865065. 
  35. ^ Эструх Дж.Дж., Уоррен Г.В., Маллинз М.А., Най Г.Дж., Крейг Дж.А., Козиел М.Г. (май 1996 г.). «Vip3A, новый вегетативный инсектицидный белок Bacillus thuringiensis с широким спектром действия против чешуекрылых насекомых». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (11): 5389–94. Бибкод : 1996PNAS...93.5389E. дои : 10.1073/pnas.93.11.5389 . ПМК 39256 . ПМИД  8643585. 
  36. ^ Мизуки Э, Пак Ю.С., Сайто Х., Ямашита С., Акао Т., Хигучи К., Оба М. (июль 2000 г.). «Параспорин, параспоральный белок Bacillus thuringiensis, распознающий лейкемические клетки человека». Клинико-диагностическая лаборатория иммунологии . 7 (4): 625–34. doi :10.1128/CDLI.7.4.625-634.2000. ПМК 95925 . ПМИД  10882663. 
  37. ^ Оба М., Мизуки Э., Уэмори А. (январь 2009 г.). «Параспорин, новая группа противораковых белков из Bacillus thuringiensis». Противораковые исследования . 29 (1): 427–33. ПМИД  19331182.
  38. ^ «Список параспоринов». Официальный сайт Комитета классификации и номенклатуры параспоринов . Проверено 4 января 2013 г.
  39. ^ Лемо ПГ (2008). «Генетически модифицированные растения и продукты питания: научный анализ проблем (Часть I)». Ежегодный обзор биологии растений . 59 : 771–812. doi : 10.1146/annurev.arplant.58.032806.103840. ПМИД  18284373.
  40. ^ «Технический паспорт DiPelProDf» (PDF) . Корпорация Валент США. 2005. Архивировано из оригинала (PDF) 8 сентября 2013 года.
  41. ^ «Технический паспорт DiPelProDf» (PDF) . Корпорация Валент США. 2009. Архивировано из оригинала (PDF) 13 марта 2014 года.
  42. ^ «Заключение по экспертной оценке оценки пестицидного риска активного вещества Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki (штаммы ABTS 351, PB 54, SA 11, SA 12, EG 2348)» . Журнал EFSA . 10 (2): 2540. 8 августа 2012 г. doi : 10.2903/j.efsa.2012.2540 .
  43. ^ Рубин А.Л. (2010). «Микробные агенты борьбы с вредителями: схемы использования, требования к регистрации и токсичность для млекопитающих». В Кригер Р. (ред.). Справочник Хейса по токсикологии пестицидов . Том. 1. Академическое издательство, издательство Elsevier. стр. 442–443. ISBN 978-0-08-092201-0.
  44. ^ Хуан Ф., Бушман Л.Л., Хиггинс Р.А. (2001). «Пищевое поведение личинок устойчивой к дипелю и восприимчивой Ostrinia nubilalis на диете, содержащей Bacillus thuringiensis (Dipel EStm)». Энтомология экспериментальная и прикладная . 98 (2): 141–148. дои : 10.1046/j.1570-7458.2001.00768.x. ISSN  0013-8703. S2CID  86218577.
  45. ^ US 4910016, Gaertner FH, Soares GC, Payne J, «Новый изолят Bacillus thuringiensis», выдан 20 марта 1990 г., передан Mycogen Corp. 
  46. ^ US 6303382, Адамс Л.Ф., Томас М.Д., Слома А.П., Виднер В.Р., «Формирование и методы производства крупных кристаллов Bacillus thuringiensis с повышенной пестицидной активностью», выдан 16 октября 2001 г., передан компании Valent BioSciences LLC. 
  47. ^ Патент США 5955367, Адамс Л.Ф., «Производство интегрантов Bacillus thuringiensis», опубликовано 21 сентября 1999 г. 
  48. ^ «Пестициды; Требования к данным для биохимических и микробных пестицидов». Агентство по охране окружающей среды США . Проверено 9 апреля 2022 г.
  49. ^ «40 CFR § 158.2100 - Определение и применимость микробных пестицидов» . Law.cornell.edu . Проверено 9 апреля 2022 г.
  50. ^ «Поиск: bacillus, thuringiensis» . ОМРИ.
  51. ^ Колдуэлл Б., Сайдман Э., Моряк А., Шелтон А., Смарт С., ред. (2013). «Информационный бюллетень: Bacillus thuringiensis (Bt)» (PDF) . Справочное руководство по борьбе с органическими насекомыми и болезнями (2-е изд.). стр. 109–12. ISBN 978-0-9676507-8-4. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  52. ^ Хёфте Х., де Греве Х., Серинк Дж., Янсенс С., Махиллон Дж., Ампе С. и др. (декабрь 1986 г.). «Структурный и функциональный анализ клонированного дельта-эндотоксина Bacillus thuringiensis berliner 1715». Европейский журнал биохимии . 161 (2): 273–80. дои : 10.1111/j.1432-1033.1986.tb10443.x . ПМИД  3023091.
  53. ^ Ваек М., Рейнартс А., Хёфте Х., Янсенс С., де Бекелер М., Дин С. и др. (1987). «Трансгенные растения, защищенные от нападения насекомых». Природа . 328 (6125): 33–7. Бибкод : 1987Natur.328...33V. дои : 10.1038/328033a0. S2CID  4310501.
  54. ↑ Персонал (29 июля 2010 г.). «Запись «Табак» в базе данных GMO Compass». ГМО Компас . Архивировано из оригинала 2 октября 2013 года.
  55. ^ Ки С., Ма Дж. К., Дрейк П. М. (июнь 2008 г.). «Генетически модифицированные растения и здоровье человека». Журнал Королевского медицинского общества . 101 (6): 290–8. дои : 10.1258/jrsm.2008.070372. ПМК 2408621 . ПМИД  18515776. 
  56. ^ Suszkiwn J (ноябрь 1999 г.). «Тифтон, Джорджия: борьба с вредителями арахиса». Журнал сельскохозяйственных исследований . Архивировано из оригинала 12 октября 2008 года . Проверено 23 ноября 2008 г.
  57. ^ «Генетически измененный картофель, пригодный для выращивания сельскохозяйственных культур» . Лоуренс Журнал-Мир . АП. 6 мая 1995 г. - через Новости Google.
  58. ^ «Оценка безопасности картофеля NewLeaf ®Y, защищенного от колорадского жука и заражения картофельным вирусом Y, вызывающим ругозную мозаику» (PDF) . www.cera-gmc.org . Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2015 года . Проверено 31 августа 2022 г.
  59. ^ ван Эйк П. (10 марта 2010 г.). «История и будущее ГМ-картофеля». Информационный бюллетень PotatoPro . Архивировано из оригинала 12 октября 2013 года . Проверено 5 октября 2013 г.
  60. ^ Хеллмих Р.Л., Хеллмих К.А. (2012). «Использование и влияние кукурузы Bt». Знания о природном образовании . 3 (10): 4.
  61. ^ Бессин Р. (ноябрь 2010 г.) [май 1996 г.]. «Bt-Corn для борьбы с кукурузным мотыльком». Сельскохозяйственный колледж Университета Кентукки .
  62. ^ Кастаньола А.С., Джурат-Фуэнтес Х.Л. (март 2012 г.). «Bt Crops: прошлое и будущее. Глава 15». В Сансиненеа Э (ред.).Биотехнология Bacillus thuringiensis . Спрингер. ISBN 978-94-007-3020-5.
  63. ^ Ходжсон Э, Гассманн А (май 2010 г.). «В США отменено регулирование нового признака кукурузы» Расширение штата Айова, Департамент энтомологии .
  64. ↑ Spectre M (25 августа 2014 г.). «Семена сомнений: спорный крестовый поход активиста против генетически модифицированных культур». Житель Нью-Йорка .
  65. ^ Персонал (август 2009 г.). «Заявка на получение разрешения на размещение на рынке соевых бобов MON 87701 × MON 89788 в Европейском Союзе в соответствии с Регламентом (ЕС) № 1829/2003 о генетически модифицированных продуктах питания и кормах» (PDF) . Монсанто . Архивировано из оригинала (PDF) 5 сентября 2012 г.Ссылка из «MON87701 x MON89788». ГМО Компас . Архивировано из оригинала 9 ноября 2013 г.
  66. ^ «Соевые бобы Monsanto Bt Roundup Ready с 2 урожаями одобрены для посадки в Бразилии» . Обновление биотехнологии сельскохозяйственных культур . Международная служба по приобретению агробиотехнологических приложений (ISAAA). 27 августа 2010 г.
  67. ^ Штанге М., Барретт Р.Д., Хендри А.П. (февраль 2021 г.). «Важность геномной изменчивости для биоразнообразия, экосистем и людей». Обзоры природы. Генетика . Исследования природы . 22 (2): 89–105. дои : 10.1038/s41576-020-00288-7. PMID  33067582. S2CID  223559538.
  68. ^ «Все ли формы токсина Bt безопасны?». Gmoscience.org . Проверено 9 апреля 2022 г.
  69. ^ Fearing PL, Brown D, Vlachos D, Meghji M, Privalle L (июнь 1997 г.). «Количественный анализ экспрессии CryIA (b) в растениях, тканях и силосе Bt-кукурузы и стабильности экспрессии в последующих поколениях». Молекулярная селекция . 3 (3): 169–176. дои : 10.1023/А: 1009611613475. S2CID  34209572.
  70. ^ «Защитные средства, входящие в состав растений Bt, от 15 октября 2001 г. Документ о действиях по регистрации биопестицидов» (PDF) . Агентство по охране окружающей среды США. 2001. Архивировано (PDF) из оригинала 11 декабря 2015 г. Проверено 9 апреля 2022 г.
  71. ^ Сйоблад Р.Д., МакКлинток Дж.Т., Энглер Р. (февраль 1992 г.). «Токсикологические аспекты белковых компонентов биологических пестицидных продуктов». Нормативная токсикология и фармакология . 15 (1): 3–9. дои : 10.1016/0273-2300(92)90078-н. ПМИД  1553409.
  72. ^ Кох М.С., Уорд Дж.М., Левин С.Л., Баум Дж.А., Вичини Дж.Л., Хаммонд Б.Г. (апрель 2015 г.). «Продовольственная и экологическая безопасность Bt-культур». Границы в науке о растениях . 6 : 283. doi : 10.3389/fpls.2015.00283 . ПМЦ 4413729 . ПМИД  25972882. 
  73. ^ Рандхава Г.Дж., Сингх М., Гровер М. (февраль 2011 г.). «Биоинформатический анализ для оценки аллергенности белков Cry Bacillus thuringiensis, экспрессируемых в устойчивых к насекомым пищевых культурах». Пищевая и химическая токсикология . 49 (2): 356–62. дои : 10.1016/j.fct.2010.11.008. ПМИД  21078358.
  74. ^ Батиста Р., Нуньес Б., Кармо М., Кардосо С., Хосе Х.С., де Алмейда А.Б., Маник А., Бенто Л., Рикардо С.П., Оливейра М.М. (август 2005 г.). «Отсутствие обнаруживаемой аллергенности образцов трансгенной кукурузы и сои» (PDF) . Журнал аллергии и клинической иммунологии . 116 (2): 403–10. дои : 10.1016/j.jaci.2005.04.014. hdl : 10400.18/114. ПМИД  16083797.
  75. ^ Бетц Ф.С., Хаммонд Б.Г., Фукс Р.Л. (октябрь 2000 г.). «Безопасность и преимущества растений, защищенных Bacillus thuringiensis, для борьбы с насекомыми-вредителями». Нормативная токсикология и фармакология . 32 (2): 156–73. дои : 10.1006/rtph.2000.1426. ПМИД  11067772.
  76. ^ Аствуд Дж.Д., Лич Дж.Н., Фукс Р.Л. (октябрь 1996 г.). «Стабильность пищевых аллергенов к пищеварению in vitro». Природная биотехнология . 14 (10): 1269–73. дои : 10.1038/nbt1096-1269. PMID  9631091. S2CID  22780150.
  77. ^ ab Хеласса Н., Киквампуа Х., Стонтон С. (2013). «Структура, биологическая активность и экологическая судьба инсектицидных белков Bt (Bacillus thuringiensis) Cry бактериального и генетически модифицированного растительного происхождения». В Сюй Дж, Спаркс Д (ред.). Молекулярное экологическое почвоведение . Спрингер Нидерланды. стр. 49–77. дои : 10.1007/978-94-007-4177-5_3. ISBN 978-94-007-4177-5.
  78. ^ Дубельман С., Эйден Б.Р., Бадер Б.М., Браун С.Р., Цзян, Влахос Д. (2005). «Белок Cry1Ab не сохраняется в почве после 3 лет постоянного использования кукурузы Bt». Окружающая среда. Энтомол . 34 (4): 915–921. дои : 10.1603/0046-225x-34.4.915 .
  79. ^ Руководитель G, Сурбер Дж.Б., Уотсон Дж.А., Мартин Дж.В., Дуан Дж.Дж. (2002). «Белок Cry1Ac не обнаружен в почве после нескольких лет использования трансгенного Bt-хлопка (Боллгард)». Окружающая среда. Энтомол . 31 (1): 30–36. дои : 10.1603/0046-225x-31.1.30 .
  80. ^ Кларк Б.В., Филлипс Т.А., Коутс-младший (июнь 2005 г.). «Судьба окружающей среды и воздействие белков Bacillus thuringiensis (Bt) из трансгенных культур: обзор» (PDF) . Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 53 (12): 4643–53. дои : 10.1021/jf040442k. hdl : 10161/6458. ПМИД  15941295.
  81. ^ Сирс МК, Хеллмих Р.Л., Стэнли-Хорн Д.Э., Оберхаузер К.С., Плезантс Дж.М., Маттила Х.Р., Зигфрид Б.Д., Дайвли Г.П. (октябрь 2001 г.). «Воздействие кукурузной пыльцы Bt на популяцию бабочек-монархов: оценка риска». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (21): 11937–42. Бибкод : 2001PNAS...9811937S. дои : 10.1073/pnas.211329998 . ПМК 59819 . ПМИД  11559842. 
  82. ^ Саксена Д., Стоцки Г. (2000). «Токсин Bacillus thuringiensis (Bt), выделяемый из корневых выделений и биомассы Bt-кукурузы, не оказывает очевидного воздействия на дождевых червей, нематод, простейших, бактерий и грибов в почве» (PDF) . Биология и биохимия почвы . 33 (9): 1225–1230. дои : 10.1016/s0038-0717(01)00027-x.
  83. ^ ab «Хлопок в Индии». Монсанто.com. 03.11.2008 . Проверено 9 июля 2013 г.
  84. ^ Багла П. (март 2010 г.). «Индия. Выносливые вредители, поедающие хлопок, нанесли последний удар по ГМ-культурам». Наука . 327 (5972): 1439. Бибкод : 2010Sci...327.1439B. дои : 10.1126/science.327.5972.1439 . ПМИД  20299559.
  85. ^ Табашник Б.Е., Гассманн А.Дж., Краудер Д.В., Карьер Ю. (февраль 2008 г.). «Устойчивость насекомых к культурам Bt: доказательства против теории». Природная биотехнология . 26 (2): 199–202. дои : 10.1038/nbt1382. PMID  18259177. S2CID  205273664.
  86. ^ Табшник Б.Е. (январь 1994 г.). «Эволюция устойчивости к Bacillus Thuringiensis». Ежегодный обзор энтомологии . 39 : 47–79. doi : 10.1146/annurev.en.39.010194.000403.
  87. ^ Бакстер С.В., Баденес-Перес Ф.Р., Моррисон А., Фогель Х., Крикмор Н., Кейн В., Ван П., Хекель Д.Г., Джиггинс CD (октябрь 2011 г.). «Параллельная эволюция устойчивости к токсину Bacillus thuringiensis у чешуекрылых». Генетика . 189 (2): 675–9. doi : 10.1534/genetics.111.130971. ПМК 3189815 . ПМИД  21840855. 
  88. ^ Лу Ю, Ву К, Цзян Ю, Ся Б, Ли П, Фэн Х, Викхейс К.А., Го Ю (май 2010 г.). «Мировые вспышки насекомых на нескольких сельскохозяйственных культурах коррелируют с широкомасштабным внедрением Bt-хлопка в Китае». Наука . 328 (5982): 1151–4. Бибкод : 2010Sci...328.1151L. дои : 10.1126/science.1187881 . PMID  20466880. S2CID  2093962.
  89. ^ Just DR, Ван С., Пинструп-Андерсен П. (2006). Потускнение серебряных пуль: внедрение технологии Bt, ограниченная рациональность и вспышка вторичного заражения вредителями в Китае. Ежегодное собрание Американской ассоциации экономики сельского хозяйства. Лонг-Бич, Калифорния.
    • Ланг С. (25 июля 2006 г.). «Семилетний сбой: Корнелл предупреждает, что китайские фермеры, выращивающие ГМ-хлопок, теряют деньги из-за «вторичных» вредителей». Корнеллские хроники . Архивировано из оригинала 11 августа 2006 г.
  90. ^ Ван С., Just DR, Пинструп-Андерсен П. (2008). «Бт-хлопок и вторичные вредители». Международный журнал биотехнологии . 10 (2/3): 113–21. дои : 10.1504/IJBT.2008.018348.
  91. ^ Ван З, Линь Х, Хуан Дж, Ху Р, Розель С, Молитесь C (2009). «Bt Хлопок в Китае: компенсируют ли вторичные заражения насекомыми преимущества на фермерских полях?». Сельскохозяйственные науки в Китае . 8 : 83–90. дои : 10.1016/S1671-2927(09)60012-2.
  92. ^ Чжао Дж. Х., Хо П., Азади Х. (февраль 2011 г.). «Преимущества Bt-хлопка, уравновешенные вторичными вредителями? Восприятие экологических изменений в Китае». Экологический мониторинг и оценка . 173 (1–4): 985–994. дои : 10.1007/s10661-010-1439-y. PMID  20437270. S2CID  1583208.; Опечатка опубликована 5 августа 2012 г.: Чжао Дж. Х., Хо П., Азади Х. (2012). «Ошибка: преимущества Bt-хлопка уравновешиваются вторичными вредителями? Восприятие экологических изменений в Китае». Экологический мониторинг и оценка . 184 (11): 7079. doi : 10.1007/s10661-012-2699-5 .
  93. ^ Госвами Б. «Приготовление еды из Bt-хлопка». ИнфоИзменить . Архивировано из оригинала 16 июня 2008 года . Проверено 6 апреля 2009 г.
  94. ^ "Жук готовит муку из пенджабского хлопка, где же волшебство?". Экономические времена . 4 сентября 2007 г. Проверено 14 марта 2018 г.
  95. ^ Каменный ГД (2011). «Поле против фермы в Варангале: хлопок, более высокая урожайность и более серьезные вопросы». Мировое развитие . 39 (3): 387–98. doi :10.1016/j.worlddev.2010.09.008.
  96. ^ Кришна В.В., Каим М. (2012). «Bt-хлопок и устойчивость сокращения использования пестицидов в Индии». Сельскохозяйственные системы . 107 : 47–55. дои : 10.1016/j.agsy.2011.11.005.
  97. ^ «Урожай страха: точки зрения». Фронтлайн/НОВА . Служба общественного вещания. 2001 . Проверено 9 апреля 2022 г.
  98. ^ Лоузи Дж. Э., Рэйор Л. С., Картер М. Е. (май 1999 г.). «Трансгенная пыльца вредит личинкам монархов». Природа . 399 (6733): 214. Бибкод : 1999Natur.399..214L. дои : 10.1038/20338 . PMID  10353241. S2CID  4424836.
  99. ^ ab Waltz E (2 сентября 2009 г.). «ГМ-культуры: Поле битвы». Новости природы . 461 (7260): 27–32. дои : 10.1038/461027a. PMID  19727179. S2CID  205048726.
  100. ^ Мендельсон М., Коф Дж., Вайтузис З., Мэтьюз К. (сентябрь 2003 г.). «Безопасны ли посевы Bt?». Природная биотехнология . 21 (9): 1003–9. дои : 10.1038/nbt0903-1003. PMID  12949561. S2CID  16392889.
  101. ^ Хеллмих Р.Л., Зигфрид Б.Д., Сирс М.К., Стэнли-Хорн Д.Э., Дэниелс М.Дж., Маттила Х.Р. и др. (октябрь 2001 г.). «Чувствительность личинок монарха к очищенным белкам и пыльце Bacillus thuringiensis». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (21): 11925–30. Бибкод : 2001PNAS...9811925H. дои : 10.1073/pnas.211297698 . JSTOR  3056825. PMC 59744 . ПМИД  11559841. 
  102. ^ "Bt Кукуруза и бабочки-монархи". Служба сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США . 29 марта 2004 г. Архивировано из оригинала 6 ноября 2008 года . Проверено 23 ноября 2008 г.
  103. ^ Салама Х.С., Фода М.С., Шараби А. (1989). «Предлагаемый новый биологический стандарт для биоанализа бактериальных инсектицидов в сравнении с Spodoptera spp». Борьба с тропическими вредителями . 35 (3): 326–330. дои : 10.1080/09670878909371391.
  104. ^ Квист Д., Чапела IH (ноябрь 2001 г.). «Трансгенная ДНК проникла в традиционные местные сорта кукурузы в Оахаке, Мексика». Природа . 414 (6863): 541–3. Бибкод : 2001Natur.414..541Q. дои : 10.1038/35107068. PMID  11734853. S2CID  4403182.
  105. ^ Каплински Н., Браун Д., Лиш Д., Хэй А., Хейк С., Фрилинг М. (апрель 2002 г.). «Биоразнообразие (возникающие сообщения): результаты трансгена кукурузы в Мексике являются артефактами». Природа . 416 (6881): 601–2, обсуждение 600, 602. Бибкод : 2002Natur.416..601K. дои : 10.1038/nature739. PMID  11935145. S2CID  195690886.
  106. ^ «Семена конфликта: дебаты по статье ПРИРОДА» . СЕЙЧАС с Биллом Мойерсом. Наука и здоровье . ПБС . Архивировано из оригинала 20 февраля 2003 года.
  107. ^ Ортис-Гарсиа С., Эскурра Э., Шоэл Б., Асеведо Ф., Соберон Дж., Сноу А.А. (август 2005 г.). «Отсутствие обнаруживаемых трансгенов в местных местных сортах кукурузы в Оахаке, Мексика (2003–2004 гг.)». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (35): 12338–43. Бибкод : 2005PNAS..10212338O. дои : 10.1073/pnas.0503356102 . JSTOR  3376579. PMC 1184035 . ПМИД  16093316. 
  108. ^ Серратос-Эрнандес Х, Гомес-Оливарес Х, Салинас-Арреортуа Н, Буэндиа-Родригес Э, Ислас-Гутьеррес Ф, Де-Ита А (2007). «Трансгенные белки кукурузы в зоне охраны почв Федерального округа, Мексика». Границы в экологии и окружающей среде . 5 (5): 247–52. doi :10.1890/1540-9295(2007)5[247:TPIMIT]2.0.CO;2. ISSN  1540-9295.
  109. ^ Пинейро-Нельсон А., Ван Херваарден Дж., Пералес Х.Р., Серратос-Эрнандес Х.А., Рангел А., Хаффорд М.Б. и др. (февраль 2009 г.). «Трансгены в мексиканской кукурузе: молекулярные данные и методологические соображения по обнаружению ГМО в популяциях местных сортов». Молекулярная экология . 18 (4): 750–61. дои : 10.1111/j.1365-294X.2008.03993.x. ПМК 3001031 . ПМИД  19143938. 
  110. ^ Далтон Р. (ноябрь 2008 г.). «Модифицированные гены распространились на местную кукурузу». Природа . 456 (7219): 149. дои : 10.1038/456149a . ПМИД  19005518.
  111. ^ Шоэл Б, Фэган Дж (октябрь 2009 г.). «Недостаточно доказательств открытия трансгенов у мексиканских местных сортов». Молекулярная экология . 18 (20): 4143–4, обсуждение 4145–50. дои : 10.1111/j.1365-294X.2009.04368.x . PMID  19793201. S2CID  205362226.
  112. ^ «ARS: Вопросы и ответы: синдром распада колонии» . Новости АРС . Служба сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США. 29 мая 2008 г. Архивировано из оригинала 5 ноября 2008 года . Проверено 23 ноября 2008 г.
  113. ↑ Латч Г. (22 марта 2007 г.). «ГМ-культуры убивают пчел?». Шпигель онлайн .
  114. ^ Роуз Р., Дайвли GP, Петтис Дж. (2007). «Влияние пыльцы кукурузы Bt на медоносных пчел: акцент на разработке протокола». Апидология . 38 (4): 368–77. дои : 10.1051/apido: 2007022. S2CID  18256663.
  115. ^ «Расстройство распада колонии: неполная головоломка» . Журнал сельскохозяйственных исследований . Министерство сельского хозяйства США. Июль 2012.
  116. ^ МакГрат М (5 марта 2009 г.). «Нет доказательств» теории убийцы пчел». Новости BBC .
  117. ^ "Тюрингензин". База данных EPA по пестицидам . Ofmpub.epa.gov. 17 ноября 2010 г. Архивировано из оригинала 9 апреля 2013 г. Проверено 9 июля 2013 г.
  118. ↑ Управление окружающей среды (26 июля 2007 г.). «Консенсусный документ по информации о безопасности трансгенных растений, экспрессирующих Bacillus Thuringiensis - производные белков для борьбы с насекомыми» (PDF) . Париж: Организация экономического сотрудничества и развития (ОЭСР). Архивировано (PDF) из оригинала 18 января 2016 г. Публикации ОЭСР по окружающей среде, здоровью и безопасности, серия по гармонизации нормативного надзора в области биотехнологии № 42
  119. ^ Инь Р. (2016). Структурные основы ингибирования транскрипции нуклеозидным аналогом-ингибитором турингиензином (Диссертация). Университет Рутгерса – Аспирантура – ​​Нью-Брансуик. дои : 10.7282/T3S75JHW.
  120. ^ Крикмор Н., Берри С., Паннеерсельвам С., Мишра Р., Коннор Т.Р., Боннинг, Британская Колумбия (ноябрь 2021 г.). «Структурная номенклатура Bacillus thuringiensis и других пестицидных белков бактериального происхождения». Журнал патологии беспозвоночных . 186 : 107438. дои : 10.1016/j.jip.2020.107438 . PMID  32652083. S2CID  220488006.
  121. ^ Джурат-Фуэнтес Х.Л., Хекель Д.Г., Ферре Дж. (январь 2021 г.). «Механизмы устойчивости к инсектицидным белкам Bacillus thuringiensis». Ежегодный обзор энтомологии . 66 (1): 121–140. doi : 10.1146/annurev-ento-052620-073348 . PMID  33417820. S2CID  231303932.
  122. ^ Тетро Дж., Андреева Е.А., Банневиль А.С., Де Зиттер Э., Коллетье Дж.П. (июнь 2021 г.). «Как Bacillus thuringiensis кристаллизует такое большое разнообразие токсинов?». Токсины . 13 (7): 443. doi : 10.3390/toxins13070443 . ПМЦ 8309854 . ПМИД  34206796. 

дальнейшее чтение

Внешние ссылки