Chaeropus , известный как свиноногий бандикут , — род мелких сумчатых , вымерший в XX веке. Они были единственными представителями семейства Chaeropodidae в отряде Peramelemorphia (бандикуты и билби) с необычно тонкими ногами, но при этом могли быстро передвигаться. Два признанных вида [3] обитали в густой растительности на засушливых и полузасушливых равнинах Австралии. Позднее ареал распространения рода сократился до внутреннего пустынного региона, где он был зарегистрирован в последний раз в 1950-х годах; в настоящее время он считается вымершим.
Род был предложен Уильямом Огилби в презентации Линнеевскому обществу Лондона нового вида, предварительно отнесенного к роду бандикутов, длинноносого Perameles , и был отправлен Джону Гулду , тогда находившемуся в Сиднее , для более детального изучения. Огилби представил рисунок коллекционера Майора Митчелла , который также предоставил обширные замечания о форме и привычках животного и определил необычные свиноподобные пальцы передних конечностей как основу для нового рода. Сбор образца был произведен Митчеллом во внутренних районах Нового Южного Уэльса , на берегах реки Мюррей . [2]
Название рода Chaeropus объединяет термины из древнегреческого языка, означающие «свинья» и «нога», что является отсылкой к уникальной характеристике передних конечностей, отмеченной описывающим автором. Видовой эпитет ecaudatus относится к отсутствию хвоста, которого у единственного экземпляра как раз не было, что привело к неудачному предположению по названию, что сумчатое животное не обладало им. [4]
Признанная синонимия рода была опубликована Теодором С. Палмером в 1904 году. [4] Номенклатурный синоним, Chœropus [ Choeropus ] Waterhouse, GR 1841, был опубликован через несколько лет после Огилби как неоправданная поправка; [5] [6] Уотерхаус приводит написание, предложенное Огилби в той же работе. [7] Олдфилд Томас отметил неподходящий эпитет ecaudatus в 1888 году, заменив название Chœropus castanotis, предложенное Джоном Эдвардом Греем в качестве типа рода, [8] но это было исключено как синоним Палмером.
Народное описание, свиноногий бандикут, было дано Огилби в его первом описании, название приписано группой Митчелла. [2] Европейские поселенцы описывали вид как напоминающий «маленьких антилоп», [9] сравнение, которое, как сообщал Бернард Вудворд , сохранялось до их исчезновения около 1900 года. Названия, записанные из языка нунгар, — это boda, woda и boodal . [10] По словам австралийских следопытов-аборигенов, свиноногий бандикут был известен в их культуре как landwang и tubaija . [11] [12]
Этот род ранее был помещен в семейство Peramelidae , вместе с билби , как подсемейство Chaeropodinae Маккеной и Беллом (1997). Однако его форма довольно отлична, и недавние молекулярные данные подтверждают это различие. Считается, что он является сестринской группой остальной части Peramelemorphia и был отнесен к собственному семейству Chaeropodidae. [1] Расхождение Chaeropus от других членов Peramelemorphia оценивается в середине-позднем олигоцене , около 26,7 млн лет назад (доверительный интервал 21,9–31,3). [13]
До 2019 года оба вида были сгруппированы под C. ecaudatus как свиноногий бандикут; однако исследование 2019 года разделило род на два вида — северный свиноногий бандикут ( C. yirratji ) и южный свиноногий бандикут ( C. ecaudatus ). [14] В 2016 году ископаемый вид C. baynesi был описан с позднего плиоцена до раннего плейстоцена (2,47–2,92 млн лет назад) на юго-западе Нового Южного Уэльса. [15]
Распределение внутри Marsupialia с учетом трактовки, предложенной в редакции 2019 года, можно резюмировать следующим образом:
Род отряда сумчатых Peramelemorphia , связанный монофилетическим семейством и считающийся исключительным по своей морфологии. [6] Прямые доказательства существования двух видов ограничены 29 образцами, оставшимися в музеях Австралии и за рубежом. [16] Их внешний вид напоминал местных бандикутов или крысиных кенгуру, хотя они были очень маленькими и изящными и сопоставимыми по размеру с молодым кроликом или котенком. [17]
Ступни передних конечностей напоминают таковые у рода Sus , а задние ноги выглядят похожими на лошадиные. [17] Размер тела этого вида составлял 23–26 см (9,1–10,2 дюйма), а хвост — 10–15 см (3,9–5,9 дюйма). [18] По форме они на первый взгляд были похожи на билби , имея длинные, тонкие конечности, большие, заостренные уши и длинный хвост. Однако при более внимательном рассмотрении стало очевидно, что свиноногие бандикуты были очень необычны для сумчатых . Передние конечности имели два функциональных пальца с копытами, похожими на раздвоенные копыта свиньи или оленя ; [19] это, возможно, связано с тем, что детеныши помещались в сумку через внешние стебли, что освобождало их от использования передних конечностей в качестве детенышей. [20] На задних ногах был увеличенный четвертый палец с тяжелым когтем, по форме напоминающим маленькое лошадиное копыто, остальные пальцы были рудиментарными; полезными были только сросшиеся второй и третий пальцы, и то не для передвижения, а для ухода за шерстью.
У них были широкие головы и длинная, но тонкая морда. Их мех был грубым и прямым, но не колючим. Цвет их варьировался от седого серого до палевого и оранжево-коричневого, а живот и нижние части были белыми, а мех на ушах был каштанового цвета.
У этого рода было пять пар верхних и три пары нижних резцов; форма зубов различалась у двух видов. У самок рода было восемь сосков, а отверстие сумки было обращено назад, а не вперед, как у кенгуру . [21] [22]
Изображения этого вида включают литографию Генри К. Рихтера в книге Джона Гулда «Млекопитающие Австралии» , опубликованной в середине XIX века. Неопубликованная иллюстрация Рихтера под руководством Гулда была обнаружена в архивах Ноусли-холла , в свое время принадлежавшего великому покровителю естественной истории графу Дерби. [23] Вид C. ecaudatus был выбран Питером Схаутеном и Тимом Флэннери для серии картин, иллюстрирующих известную информацию о внешнем виде и привычках вида, опубликованных в книге, посвященной современным вымираниям животных. [17] Другая реконструкция рода была создана Схаутеном для иллюстрации вида C. yirratji . [16]
Оба вида были родом из западного Нового Южного Уэльса и Виктории , южной части Северной территории и Южной Австралии и Западной Австралии . [21] Chaeropus ecaudatus населял полузасушливые южные регионы южной Австралии, простираясь до юго-западной Австралии, в то время как C. yirratji населял песчаные среды, простирающиеся от Западной Австралии до пустынь в центральной Австралии. [24] Они населяли широкий спектр типов местообитаний, от травянистых лесов и луговых равнин до страны спинифекса и засушливых равнин центральной Австралии. Несмотря на свой широкий ареал, род имел редкое распространение и никогда не был многочисленным. [17]
Число полных образцов, найденных в музейных коллекциях, составляет 29. [16] Исторические записи о коллекциях в центральной и западной Австралии, где он иногда был локально распространен, начинаются с образца, полученного на полуострове Перон во время экспедиции Урани под руководством Луи де Фрейсине в 1818 году. Джон Гилберт записал свои наблюдения за густыми зарослями саженцев казуарины ( вид Allocasuarina ) на внутренней части юго-запада, за Нортхэмом, но не появлялся в долине Эйвон, внутри от новой колонии в Перте, в новых поселениях около Тудьяя , Йорка и района холмов Вонган. Во время своей второй экспедиции по сбору на юго-западе он зарегистрировал вид в проливе Кинг-Джордж на южном побережье Западной Австралии. [10] Вид не был зарегистрирован в списках, составленных экспедицией Остина 1854 года , хотя WA Sanford был проинформирован о часто встречающемся животном, описанном как «каштановоухая свиная нога», которое, по мнению Людвига Глауэрта, было слишком распространено, чтобы заслуживать упоминания в опубликованном отчете Остина. Несмотря на активные поиски и сбор информации об этом животном, вид не был зарегистрирован Джоном Танни , Джорджем Мастерсом или Гаем Шортриджем в их обширных исследованиях западных регионов в последующие десятилетия. [25] Последнее упоминание о Chaeropus в юго-западном австралийском регионе было в 1898 году в Йондегине , что согласуется с исчезновением видов в критическом диапазоне веса, которые поддались коллапсу млекопитающих в Австралии (1875–1925). [26] [10]
Археологические свидетельства рода показывают более широкий ареал в голоцене и ранней плейстоценовой эпохе. Образцы были обнаружены при первом исследовании ископаемых отложений в Мамонтовой пещере (Западная Австралия) в начале двадцатого века, и значительное расширение известного ареала до восточного Квинсленда на двух участках, исследованных столетие спустя. [27] Появление в ископаемой фауне участков восточного Квинсленда демонстрирует замену сообществ тропических лесов на открытую травянистую среду обитания, предпочитаемую этим родом в позднем плейстоцене. [28] Исследование фауны млекопитающих на северо-востоке Южной Австралии обнаружило фрагмент в погадке совы, захороненной под осадками. [29]
Исследователю Сэмюэлю Альберту Уайту показали следы животного в 1921 году, и он получил информацию о его среде обитания, которое можно было найти на каменистых плоскогорьях или в песчаных дюнах в центральной Австралии, и смог поймать одного с помощью местной аборигенки и ее собак. [30] Растущая редкость животного привела к тому, что оно было включено в список запрещенных к экспорту животных, как живых, так и в виде шкуры, выпущенный федеральным правительством в 1921 году. [31]
Согласно устной традиции коренных австралийцев , свиноногие бандикуты были редки даже до прибытия европейцев на континент [22] и находились в серьезном упадке, даже когда впервые стали известны ученым в середине 19-го века. Два образца свиноногих бандикутов были получены местными жителями в 1857 году для Джерарда Креффта , который сопровождал экспедицию Бландовски . Пытаясь сообщить о виде, который он искал, Креффт показал своим коллекционерам рисунок, на котором было видно отсутствие хвоста; первые образцы, которые ему предоставили, были бандикутами с удаленными хвостами. Несмотря на трудности, связанные с получением живых образцов, Креффт записал свои наблюдения, извинившись за то, что съел один из них. [32] [33] Только несколько образцов были собраны во второй половине 19-го века, в основном из северо-западной Виктории, но также из засушливых районов Южной Австралии, Западной Австралии и Северной территории. К началу 20-го века они вымерли в Виктории и на юго-западе Западной Австралии. Последний определенный образец был собран в 1901 году. К 1945 году C. ecaudatus вымер, исчезнув из Южной Австралии, а C. yirratji , как сообщалось, был ограничен «небольшим плацдармом в центральной Австралии». [22] Тем не менее, аборигены сообщают, что C. yirratji выжил вплоть до 1950-х годов в пустыне Гибсона и Большой Песчаной пустыне Западной Австралии. [34]
Причина вымирания остается неясной; ни один из двух самых разрушительных видов-истребителей, лиса и кролик , еще не прибыл на юго-запад Западной Австралии, когда свиноногие бандикуты исчезли из этой области. Одичавшие кошки уже были обычным явлением, что может дать объяснение; возможно, более вероятно, что упадок был вызван двойным изменением среды обитания. Во-первых, конец многих тысяч лет выжигания аборигенами, которое, будучи ограниченным лоскутным одеялом небольших участков в любое время, обеспечило как свежий новый рост на недавно выжженных территориях, так и соседний старый рост для убежища и в качестве базы для повторного заселения. Популяция аборигенов Австралии сократилась примерно на 90% в течение 19 века, в основном из-за проникновения европейских болезней, и оставшимся аборигенам часто больше не разрешалось продолжать их традиционные методы землепользования и охоты. Во-вторых, вслед за почти полным истреблением аборигенов произошло завоз огромного количества овец и крупного рогатого скота, что привело к значительным изменениям в структуре почвы, росте растений и доступности продовольствия. [ необходима цитата ]
Вид был включен в историческое моделирование вспышки заболевания, теоретической эпизоотии, которая была основной причиной сокращения численности млекопитающих, к которой популяции Chaeropus, по-видимому, были весьма восприимчивы. Внезапная гибель этих сумчатых была отмечена Хэлом Колебатчем , написавшим в 1929 году, что исчезновение было не результатом прямых действий поселенцев, а необъяснимым следствием естественного события. Очевидная устойчивость некоторых млекопитающих в Келлерберрине, которые вновь появились после локального коллапса, не включала этот род. При моделировании в качестве первичного фактора их гибели, не имеющего заметных вторичных факторов, популяция не имела иммунитета к гипотетической эпизоотии. [35]
Этнографическое исследование аборигенов из центральной Австралии в 1988 году показало, что животное не встречалось в южных регионах около 70 лет, но сохранялось в центральных пустынных регионах еще 30–50 лет назад. [36]
Немногие натуралисты имели возможность наблюдать и документировать поведение этих двух видов, и один из немногих существующих отчетов предполагает, что он двигался «как сломанная кляча на галопе, по-видимому, волоча за собой задние конечности». [37] Это противоречит аборигенам центральной Австралии, которые хорошо знали его и сообщали, что если его потревожить, он был способен бежать со значительной скоростью, переходя на плавный галопирующий спринт.
Вид Chaeropus передвигался с характерной походкой, преувеличенной их пропорционально длинными и тонкими конечностями, которые напоминали крупных пасущихся млекопитающих, таких как африканская антилопа . [10] Каждая передняя конечность имела два функциональных пальца, а задняя конечность заканчивалась копытообразным пальцем, с явным преимуществом, когда использовалась для быстрого уклонения от предполагаемой угрозы. [17] Это были одиночные ночные животные, которые спали в своем укрытии в течение дня и выходили вечером, чтобы поесть, используя свое острое обоняние, чтобы найти пищу. [18] В зависимости от среды обитания свиноногие бандикуты использовали различные убежища, чтобы прятаться от хищников и спать. Джон Гилберт нашел место гнездования около Нортхэма, Западная Австралия , которое он описал как очень похожее на те, что делают квенда и мергель , но с большим количеством листьев. [10] В лесистых местностях и на лугах это были как полые брёвна, так и гнезда, сделанные из травы, в то время как в засушливых, безлесных местностях это животное рыло короткие, прямые норы с гнездом на конце.
Из сохранившихся сообщений очевидцев и анализов содержимого кишечника, зубов и структуры кишечника музейных образцов, свиноногие бандикуты, по-видимому, были самыми травоядными из перамелеморфов; анализ, основанный на морфологии зубов и износе зубов, согласуется с преимущественно растительной диетой. [38] Хотя плененные особи любили мясо, а аборигены сообщали, что они ели кузнечиков, муравьев и термитов, большую часть их рациона почти наверняка составляли листья, корни и травы. В неволе они пили «много воды». [17]
Тим Флэннери предполагает, что размножение происходило в период с мая по июнь, и что рождение близнецов могло быть нормой для этого вида. Судя по размеру сумки и сравнению с другими сумчатыми такого размера, свиноногие бандикуты, вероятно, не вынашивали больше четырех детенышей в помете. [18] Переписка с Людвигом Глауэртом, сообщавшим об исчезновении несколькими десятилетиями ранее, предполагала, что животное было чрезвычайно хрупким и могло умереть, если его поймать и неправильно с ним обращаться. [26]
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )Waterhouse, GR (1841). Jardine, William (ред.). "Marsupialia, or pouched animals /". Библиотека натуралиста. Дирижер сэр Уильям Jardine, Bart. FRSE, FLS, &c. &c . 11 . Эдинбург: WH Lizars: 163.