Coprinellus micaceus , широко известный как слюдяная шляпка , блестящая чернильная шляпка или блестящая шляпка , является распространенным видом грибообразующих грибовсемейства Psathyrellaceae , имеющим космополитическое распространение . Плодовые тела сапробаобычно растут гроздьями на гниющихпнях лиственных пород или подземных корнях деревьев или рядом с ними . В зависимости от стадии развития желто -коричневые шляпки грибовмогут иметь форму от овальной до колокольчатой и выпуклой, а в диаметре достигать3 см ( 1).+1 ⁄ дюйма ). Шляпки с тонкими радиальными или линейными бороздками, идущими почти до центра, опираются на беловатые ножки длиной до 10 см (4 дюйма). У молодых экземпляров вся поверхность шляпки покрыта тонким слоем светоотражающих слюдоподобных клеток .грибымаленькие и с тонкой мякотью , их обычно много, поскольку они обычно растут плотными гроздьями. Через несколько часов после сбора жабры начнут медленно растворяться в черную, чернильную, насыщенную спорами жидкость — этот ферментативный процесс называется самоперевариванием или рассасыванием . Плодовые тела съедобны до того, как жабры почернеют и растворятся, а приготовление пищи остановит процесс самопереваривания.
Микроскопические характеристики и цитогенетика C. micaceus хорошо известны, и его часто использовали в качестве модельного организма для изучения деления клеток и мейоза у базидиомицетов . Химический анализ плодовых тел выявил наличие антибактериальных и фермент -ингибирующих соединений. Ранее известный как Coprinus micaceus , этот вид был перенесен в Coprinellus в 2001 году, поскольку филогенетический анализ дал толчок к реорганизации многих видов, ранее сгруппированных в род Coprinus . По внешнему виду C. micaceus практически неотличим от C. truncorum , и было высказано предположение, что многие зарегистрированные коллекции первого могут принадлежать ко второму.
Coprinellus micaceus был проиллюстрирован на гравюре на дереве ботаником XVI века Каролом Клузиусом в, возможно, первой опубликованной монографии о грибах, Rariorum plantarum historia 1601 года (История редких растений), в приложении, [2] [3] Клузиус ошибочно считал этот вид ядовитым и отнес его к роду Fungi perniciales (вредные грибы). Этот вид был впервые научно описан французским ботаником Жаном Батистом Франсуа Пьером Бульяром в 1786 году как Agaricus micaceus в его работе Herbier de la France . [4] В 1801 году Кристиан Хендрик Персон сгруппировал все жаберные грибы, которые самоперевариваются ( растворяются ) во время выделения спор, в секцию Coprinus рода Agaricus . [5] Элиас Магнус Фрайс позже возвел секцию Персона Coprinus в ранг рода в своем Epicrisis Systematis Mycologici , и этот вид стал известен как Coprinus micaceus . [6] Это был типовой вид подраздела Exannulati секции Micacei рода Coprinus , группы родственных таксонов с покровами , состоящими исключительно из сфероцист (круглых набухших клеток, обычно образующихся в скоплениях) или с перемешанными тонконитевидными соединительными гифами . [7] Молекулярные исследования, опубликованные в 1990-х годах [8] [9], продемонстрировали, что многие из коприноидных ( Coprinus -подобных) грибов на самом деле не связаны друг с другом. Кульминацией этого стала пересмотр в 2001 году рода Coprinus , который был разделен на четыре рода; C. micaeus был перенесен в Coprinellus . [10]
Отчасти из-за их доступности и простоты выращивания в лаборатории C. micaceus и другие коприноидные грибы были обычными объектами цитологических исследований в 19 и 20 веках. Немецкий ботаник Иоганн Генрих Фридрих Линк сообщил о своих наблюдениях за структурой гимения ( плодородной спороносной поверхности) в 1809 году [11] , но неверно истолковал то, что он видел. Линк считал, что микроскопические структуры, известные сегодня как базидии , представляют собой теки , по форме сравнимые с асками аскомицетов , и что каждая тека содержит четыре серии спор. Его неточные рисунки гимения C. micaceus были скопированы в последующих микологических публикациях других авторов, и только с развитием микроскопии микологам удалось определить истинную природу базидий, когда почти три десятилетия спустя, в 1837 г. Анри Левей и Огюст Корда независимо друг от друга опубликовали правильные описания структуры гимения. [3] В 1924 году А. Х. Реджинальд Буллер опубликовал подробное описание и анализ процессов производства и высвобождения спор в третьем томе своих « Исследований грибов» . [12]
Видовой эпитет micaceus происходит от латинского слова mica , означающего «крошка, крупинка соли», и суффикса — aceus , «подобный, подобный»; [13] Современное применение слова «слюда» к совершенно другому веществу происходит из-за влияния микаре , «блеска». [14] Гриб широко известен как «блестящая шляпка», [15] «слюдяная шляпка» или «блестящая чернильная шляпка», все это связано с мучнистыми частицами, обнаруженными на шляпке, которые блестят, как слюда . [16]
Шляпка первоначально имеет диаметр 1–2,5 см ( 1 ⁄ 2–1 дюйма), от овальной до цилиндрической формы, но расширяется и становится колокольчатой (колокольчатой), иногда с макушкой ( центральным выступом , похожим на сосок); наконец, он несколько уплощается, становясь выпуклым. В развернутом виде диаметр шляпки достигает 0,8–5 см ( 1 / 4–2 дюйма) с разорванным на лучи краем и слегка завернутым вверх. Цвет желто-коричневый или коричневый, часто с более темным центром, затем бледно-желтый или желтовато- коричневый от края внутрь. [17] Край колпачка почти до самого центра имеет заметные бороздки; бороздки отмечают положение более длинных жабр на нижней стороне шляпки. В молодом возрасте поверхность шляпки покрыта белыми или беловато-блестящими частицами — остатками универсального покрывала , покрывающего неполовозрелые экземпляры. [18] Частицы неплотно прикреплены и легко смываются, поэтому старые образцы часто бывают гладкими. [19] Coprinellus micaceus является гигрофаном , то есть принимает разные цвета в зависимости от состояния гидратации. [20]
Жабры плотно прижаты друг к другу и имеют придаточное (узкое) прикрепление к ножке . [21] Первоначально белые, они меняют цвет на темно-коричневый, а затем по мере созревания спор становятся черными. Расширение шляпки приводит к тому, что жабры раскрываются по срединной плоскости, разрывая край шляпки на лучи. Процесс выделения спор и самопереваривания начинается в нижней части жабр еще до полного почернения верхних частей жабр. [22] Хрупкая ножка полая, ее размеры составляют 3–10 см ( 1+1 ⁄ 4–4 дюйма в длину, 2–5 мм ( 1 ⁄ 16–3 ⁄ дюйма ) в толщину и примерно одинакового диаметра по всей длине ножки. Обычно он белый, но может обесцвечиваться до бледно-грязно-кремового цвета снизу вверх. [17] Поверхность ножки сначала бархатистая с очень мелким беловатым порошком, но со временем он стирается, оставляя ее более или менее гладкой. Ножки могут иметь рудиментарное кольцо у основания — еще один универсальный остаток вуали. [16] Отпечаток спор темно-коричневый или черный. [23] Мякотьтонкая, хрупкая, ножка белая, шляпка коричневатая . [24] Его запах и вкус не являются отличительными. [25] Для полного созревания отдельных плодовых тел требуется в среднем пять-семь дней. [26]
Споры C. micaceus красновато-коричневые или черные [17] размером 7–10 на 4,5–6 мкм . Как правило, они имеют чечевицеобразную форму (по форме двояковыпуклую линзу), но при взгляде сбоку они кажутся более миндалевидными или веретенообразными, а при виде спереди они кажутся овальными или митривидными (примерно в форме митры - остроконечной шапки). . Споры имеют зародышевую пору — уплощенную область в центре поверхности споры, через которую может выйти зародышевая трубка . [23] Спороносные клетки ( базидии ) четырехспоровые, булавовидные, размером 10–15 на 4–7 мкм. [27] Исследования показали, что базидии развиваются в четырех дискретных поколениях. Базидии первого поколения наиболее выпуклые и простираются на наибольшее расстояние от поверхности гимения. Последующие поколения базидий имеют более короткие и менее выпуклые тела. Если посмотреть на живую жабру под микроскопом, можно отчетливо увидеть четыре набора базидий. Артур Буллер ввел термин «неэквигимениферный» для описания этого способа развития девственной плевы. Целью шахматных размеров базидий является облегчение выхода спор из гимения. Существует четыре зоны выделения спор, которые соответствуют четырем наборам базидий, и базидии, выпустившие все свои споры, быстро начинают самопереваривать. Ступенчатая установка сводит к минимуму вероятность столкновения спор с соседними базидиями во время высвобождения. [28]
Цистидии , расположенные по краю шляпки (называемые хейлоцистидиями), имеют сферическую форму, размеры 30–120 на 20–74 мкм. Лицевые цистидии (называемые плевроцистидиями) представляют собой булавовидные или удлиненные эллипсы длиной до 130–155 мкм. Плевроцистидии выступают из поверхности жабр и действуют как охранители, предотвращая соприкосновение соседних жабр друг с другом, а также гарантируя, что базидиям и спорам будет достаточно места для развития. [29] C. micaceus также может иметь разрозненные каулоцистидии (цистидии на ножке) размером 60–100 на 5–10 мкм, но их присутствие варьируется и не может быть надежно использовано для идентификации. [27] И Де Бари , и Буллер в своих исследованиях структуры цистидий пришли к выводу, что существует центральная масса цитоплазмы, образующаяся там, где многочисленные тонкие пластинки цитоплазмы встречаются в центре клетки. Де Бари считал, что пластины представляют собой нитевидные ветвящиеся отростки, [30] но Буллер считал, что они образовались в процессе, подобном стенкам пузырьков пены, и что центральная масса была способна медленно менять форму и положение, изменяя относительные объемы вакуоли окружены многочисленными тонкими цитоплазматическими стенками . В более старых клетках цитоплазма может быть ограничена периферией клетки, а центр клетки занимает одна огромная вакуоль. [31]
Шаровидные клетки, составляющие чешуйки на шляпке, напоминающие слюду, бесцветны, с гладкими стенками, их размер варьируется от 25 до 65 мкм, хотя большинство из них имеют размер от 40 до 50 мкм. [22] Буллер объяснил «блеск» этих клеток следующим образом: «Сверкание пищевых клеток, а также цистидий по краям и поверхностям жабр происходит просто из-за света, падающего на них снаружи и преломляется и отражается для глаза так же, как от мельчайших капель воды, которые так часто можно увидеть на кончиках листьев травы на английских лужайках ранним утром после росистой ночи». [32]
В 1914 году Майкл Левин первым сообщил об успешном культивировании C. micaceus из спор в лаборатории. В его экспериментах плодовые тела появлялись примерно через 40–60 дней после первоначальной инокуляции спорами питательной среды ( агара с добавлением почвы, конского навоза или кукурузной муки ). [33] Как и другие виды коприноидов, C. micaceus подвергается синхронному мейозу . Хромосомы легко различимы при световой микроскопии , все стадии мейоза четко определены. Эти особенности сделали этот вид полезным инструментом в лабораторных исследованиях цитогенетики базидиомицетов . [34] [35] Число хромосом C. micaceus n=12. [36]
Coprinellus micaceus — съедобный вид, [21] [37], и приготовление пищи инактивирует ферменты , вызывающие самопереваривание или разжижение — процесс, который может начаться уже через час после сбора. [38] Считается, что он хорош для омлетов, [24] и в качестве ароматизатора для соусов, [15] хотя это «очень нежный вид, который легко испортить при переварке». [39] Аромат настолько нежный, что его легко пересилить и скрыть практически чем угодно. Гриб также поражает плодовых мух рода Drosophila , которые часто используют плодовые тела в качестве хозяев для производства личинок . [40] [41]
Исследование минерального состава различных съедобных грибов показало, что C. micaceus содержит самую высокую концентрацию калия среди 34 протестированных видов, около половины грамма калия на килограмм грибов. [42] Поскольку этот вид может биоаккумулировать вредные тяжелые металлы, такие как свинец и кадмий , было рекомендовано ограничить потребление образцов, собранных на обочинах дорог или в других местах сбора, которые могут подвергаться воздействию или содержать загрязняющие вещества. [43]
Съедобный Coprinellus bisporus почти идентичен, но у него отсутствуют желтоватые гранулы шляпки и имеется только две споры на базидию. Чернильная чешуйчатая шляпка ( Coprinus variegatus = Coprinus Quadrifidus ) имеет серовато-коричневую шляпку с чешуйками от тускло-белого до коричневатого цвета; запах у него неприятный. У крошащейся шапочки ( Coprinellus disseminatus , съедобная) шляпки меньшего размера, от желто-коричневого до серо-коричневого цвета, и белые жабры, которые чернеют, но не растворяются; он всегда растет большими гроздьями на гниющей древесине (иногда на закопанной древесине). [44] Coprinopsis atramentaria — более крупный, [45] серый вид, который растет плотными скоплениями на пнях или на земле из погребенной древесины, у него отсутствуют блестящие частицы на шляпке, а шляпка и жабры растворяются по мере созревания. Coprinellus radians развивается поодиночке или группами на древесине из пучков грубого желто-оранжевого мицелия . [46] Coprinellus truncorum также покрыт блестящими гранулами и, как говорят, в полевых условиях почти неотличим от C. micaceus ; Чтобы увидеть разницу, необходима микроскопия, поскольку C. truncorum имеет эллипсоидные споры с округлыми зародышевыми порами по сравнению со щитовидными (митривидными) спорами с усеченными зародышевыми порами C. micaceus . [47] Одно исследование показывает, что по сравнению с C. truncorum , C. micaceus более коричневый в центре шляпки (а не сероватый) и имеет большую тенденцию к росту группами; необходимы дополнительные молекулярные доказательства, чтобы определить, генетически ли эти два таксона идентичны. [27] C. flocculosus — еще один похожий вид. [17]
Coprinellus micaceus — сапротрофный вид, получающий питательные вещества из мертвых и разлагающихся органических веществ и растущий внутри и вокруг пней или бревен широколиственных деревьев или прикрепленный к погребенной древесине. Он предпочитает питаться корой , особенно вторичной флоэмой , а не древесиной. [48] В схеме последовательности видов грибов, участвующих в разложении древесины, C. micaceus является колонизатором поздней стадии и предпочитает питаться древесиной, которая уже достаточно разложилась и достигла «рыхлой размягченной консистенции». [49] Исследование 2010 года предполагает, что гриб также может жить как эндофит , населяя древесную ткань здоровых деревьев, не вызывая симптомов заболевания. [50] Гриб также связан с нарушенной или освоенной почвой, например, обочинами дорог и тропинок, садами, строительными площадками и краями парковок; [51] также было отмечено, что он растет в помещении на гниющей древесине во влажной среде. [16] В одном случае он был обнаружен примерно в 120 м (400 футов) под землей в заброшенной угольной шахте, растущий на деревянных сходнях и подпорках, используемых для поддержки крыши. [52]
Плодовые тела обычно растут плотными гроздьями, но их также можно встретить поодиночке или небольшими группами, особенно в лесных районах. [20] В Северной Америке C. micaceus — один из первых съедобных грибов, который появляется весной, [25] и плодоносит с апреля по сентябрь. В Европе плодоносит с мая по декабрь. [39] Хотя он может расти в любое время года, он более распространен весной и осенью, что совпадает с более высокой влажностью в результате весенних и осенних дождей. [46] Исследование качества воздуха, проведенное в городе Сантьяго-де-Компостела на Пиренейском полуострове , показало, что большинство спор « Coprinus », присутствующих в атмосфере, принадлежало C. micaceus , и что количество спор увеличивалось с увеличением влажности и количество осадков, но уменьшалось с повышением температуры. [53] Вид известен тем, что вновь появляется с последовательными плодоношениями в одном и том же месте. В одном случае с одного пня вяза было собрано в общей сложности 38 фунтов (17,2 кг) свежих грибов за 10 последовательных посевов в течение весны и лета. [54] [55]
Coprinellus micaceus имеет космополитическое распространение , [24] и был собран в Северной Африке, [56] Южной Африке, [57] Европе (включая Турцию [58] ), Северной Америке (на севере до Аляски ), [59] Гавайские острова, [27] [47] Южная Америка, [27] Индия, [60] [61] Австралия, [39] Новая Зеландия, [62] и Япония. [63] Филогенетический анализ последовательностей рДНК образцов, собранных в юго-восточной Азии и на Гавайях, показывает, что гавайские виды образуют отдельную кладу с небольшим генетическим разнообразием по сравнению с азиатскими популяциями; это говорит о том, что гавайские популяции были завезены относительно недавно и у них не было много времени для развития генетических вариаций. [64] Одно исследование показывает, что в Южной Африке, где C. micaceus встречается редко, его часто путают с похожим по внешнему виду C. truncorum , более распространенным видом в этом регионе. Аналогичный вывод был сделан и в отношении североамериканских видов. [59] [65]
Исследования химического состава натуральных продуктов Coprinellus micaceus выявили наличие нескольких химических соединений, уникальных для этого вида. Микацеол представляет собой стерол со «скромной» антибактериальной активностью в отношении возбудителей Corynebacterium xerosis и Staphylococcus aureus . Соединение (Z,Z)-4-оксо-2,5-гептадиенедиовая кислота обладает ингибирующей активностью в отношении глутатион-S-трансферазы , фермента , который участвует в устойчивости раковых клеток к химиотерапевтическим агентам, особенно алкилирующим препаратам. [66] [67] Исследование 2003 года не выявило какой-либо антибактериальной активности у этого вида. [68] В публикации 1962 года сообщалось о присутствии биологически активного индольного соединения триптамина в C. micaceus , хотя концентрация не была определена. [69] Плодовые тела дополнительно производят различные пигментные соединения, известные как меланины — сложные химические полимеры , которые способствуют образованию почвенного гумуса после распада плодовых тел. [70] Было обнаружено, что C. micaceus не содержит токсина коприна , химического вещества, имитирующего дисульфирам , обнаруженного в Coprinopsis atramentaria , которое вызывает заболевания при одновременном употреблении с алкоголем. [71]