Captorhinidae — вымершее семейство четвероногих , обычно считающихся примитивными рептилиями , известных с конца карбона до поздней перми . Они имели космополитическое распространение по всей Пангее .
Captorhinids — это клада мелких и очень крупных ящероподобных животных, которые датируются периодом от позднего карбона до перми . Их черепа были намного прочнее, чем у их родственников, проторотиридид , и имели зубы, которые лучше справлялись с жестким растительным материалом. Посткраниальный скелет похож на скелет сеймуриаморфов и диадектоморфов ; эти животные были сгруппированы вместе с капторинидами в отряде Cotylosauria как первые рептилии в начале 20-го века [1] , но теперь обычно рассматриваются как стволовые амниоты , не ближе к рептилиям, чем к млекопитающим . Captorhinids имеют широкие, крепкие черепа , которые, как правило, имеют треугольную форму, если смотреть сверху. Предчелюстные кости характерно опущены. Самый крупный капторинид, травоядный Moradisaurus , мог достигать предполагаемой длины морды-клоаки в 2 метра (6,5 футов). [2] Ранние, более мелкие формы обладали одним рядом зубов и, вероятно, были плотоядными или всеядными, в то время как более крупные, более продвинутые капториниды, принадлежащие к подсемейству Moradisaurinae, были травоядными и развили несколько (до 11) рядов зубов в челюстях наряду с пропалинальным (возвратно-поступательным) движением челюстей, что создало эффективный аппарат для измельчения и перемалывания растительной массы. [3]
Гистологический и SEM-анализ хвостовых позвонков капторинид в исследовании 2018 года показал, что капториниды были первыми амниотами, у которых развилась каудальная автотомия как защитная функция. У изученных образцов в некоторых хвостовых позвонках присутствует линия разделения, которая похожа на те, что встречаются у современных рептилий, обладающих каудальной автономией. Такое поведение представляло собой значительную эволюционную выгоду для животных, позволяя им убегать и отвлекать хищников, а также минимизируя потерю крови в месте травмы. [4]
Euconcordia cunninghami считается самым базальным известным представителем Captorhinidae. Филогенетическое исследование примитивных рептилий, проведенное Мюллером и Рейсом в 2006 году, выявило Thuringothyris как сестринский таксон Captorhinidae. [5] Те же результаты были получены в более поздних филогенетических анализах. [6] [7]
Captorhinidae содержит единственное подсемейство, Moradisaurinae . Moradisaurinae были названы и отнесены к семейству Captorhinidae AD Ricqlès и P. Taquet в 1982 году. Moradisaurinae были определены как «все капториниды, более тесно связанные с Moradisaurus , чем с Captorhinus ». Морадизаврины населяли территорию, которая сейчас является Китаем , Марокко , Нигером , Россией , Техасом и Оклахомой . [6]
Капториниды когда-то считались предками черепах . Среднепермская рептилия Eunotosaurus из Южной Африки считалась « недостающим звеном » между котилозаврами и черепахами на протяжении большей части начала 20-го века. [8] Однако более поздние находки ископаемых показали, что Eunotosaurus был либо парарептилией , либо диапсидой , и, следовательно, не был связан с капторинидами. [9] [10]
Классификация
Таксономия
Следующая таксономия соответствует Рейсу и др. , 2011 и Сумиде и др. , 2010, если не указано иное. [6] [7]
Кладограмма ниже следует топологии анализа, проведенного в 2011 году палеонтологами Робертом Р. Рейсом , Цзюнь Лю, Цзинь-Лин Ли и Йоханнесом Мюллером. [6]
Симоеш и др. (2022) восстановили капторинид как стволовых амниот вместо этого, как сестринскую группу для Protorothyris archeri , в то время как клада, включающая капторинид и P. archeri, была восстановлена как сестринская группа для Araeoscelidia . Кладограмма из этого исследования показана ниже. [16] Используя ту же матрицу данных, Клембара и др. (2023) получили аналогичный результат. [17]
Ссылки
^ Гудрич, Э. С. (1916). «О классификации пресмыкающихся». Труды Лондонского королевского общества . 89B (615): 261–276. Bibcode : 1916RSPSB..89..261G. doi : 10.1098/rspb.1916.0012.
^ Капториниды с многочисленными рядами зубов из раннепермских трещинных заполнений в районе горы Балли в Оклахоме.
^ LeBlanc, ARH; MacDougall, MJ; Haridy, Y.; Scott, D.; Reisz, RR (2018-03-05). "Хвостовая автотомия как антихищническое поведение у палеозойских рептилий". Scientific Reports . 8 (1): 3328. Bibcode :2018NatSR...8.3328L. doi :10.1038/s41598-018-21526-3. ISSN 2045-2322. PMC 5838224 . PMID 29507301.
^ Мюллер, Дж. и Рейс, Р. Р. (2006). «Филогения ранних эврептилий: сравнение экономичного и байесовского подходов в исследовании базальной ископаемой клады». Systematic Biology , 55 (3):503-511. doi :10.1080/10635150600755396
^ abcd Роберт Р. Рейс; Цзюнь Лю; Цзинь-Лин Ли; Йоханнес Мюллер (2011). «Новая рептилия-капторинид, Gansurhinus qingtoushanensis , gen. et sp. nov., из перми Китая». Naturwissenschaften . 98 (5): 435–441. Бибкод : 2011NW.....98..435R. дои : 10.1007/s00114-011-0793-0. PMID 21484260. S2CID 20274349.
^ ab Сумида, СС; Додик, Дж.; Меткалф, А.; Олбрайт, Г. (2010). " Reiszorhinus olsoni , новая однозубая капториновая рептилия нижней перми Техаса". Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (3): 704–714. Bibcode :2010JVPal..30..704S. doi :10.1080/02724631003758078. S2CID 31500853.
^ Уотсон, Д.М.С. (1914). « Eunotosaurus africanus Seeley и предки Chelonia». Труды Лондонского зоологического общества . 11 : 1011–1020.
^ "Факты о черепахах: эунотозавр и эволюция черепах". All-About-Reptiles.com . Архивировано из оригинала 12 сентября 2010 года . Получено 1 августа 2010 года .
^ Шох, Р. Р.; Сьюз, Х.-Д. (2015). «Среднетриасовая стволовая черепаха и эволюция плана строения тела черепахи». Nature . 523 (7562): 584–587. Bibcode :2015Natur.523..584S. doi :10.1038/nature14472. PMID 26106865.
^ WJ May & Richard L. Cifelli (1998). " Baeotherates fortsillensis , новая рептилия Captorhinid из трещин Форт-Силл, нижняя пермь Оклахомы". Oklahoma Geology Notes . 58 : 128–137.
^ ab База данных палеобиологии: Moradisaurinae Архивировано 04.10.2011 на Wayback Machine
^ Юнг, Дж. П.; Сьюз, Х.-Д. (2024). «Переоценка ' Captorhinikos ' chozaensis , ранней пермской (цизуральской: кунгурской) рептилии капторинид из Оклахомы и северо-центрального Техаса». Журнал палеонтологии : 1–13. doi :10.1017/jpa.2023.85.
^ Matamales-Andreu, R.; Mujal, E; Galobart, À; Fortuny, J (2023). «Новый среднеразмерный moradisaurine captorhinid eureptile из перми Майорки (Балеарские острова, западное Средиземноморье) и корреляция с сопутствующим ихногеном Hyloidichnus». Статьи по палеонтологии . 9 (3): e1498. doi :10.1002/spp2.1498.
^ Симойнс, TR; Каммерер, CF; Колдуэлл, MW; Пирс, SE (2022). «Последовательные климатические кризисы в далеком прошлом привели к ранней эволюции и радиации рептилий». Science Advances . 8 (33): eabq1898. Bibcode : 2022SciA....8.1898S. doi : 10.1126/sciadv.abq1898 . PMC 9390993. PMID 35984885 .
^ Klembara, J.; Ruta, M.; Anderson, J.; Mayer, T.; Hain, M.; Valaška, D. (2023). «Обзор Coelostegus prothales Carroll and Baird, 1972 из верхнего карбона Чешской Республики и взаимосвязи базальных эврептилий». PLOS ONE . 18 (9): e0291687. Bibcode : 2023PLoSO..1891687K. doi : 10.1371/journal.pone.0291687 . PMC 10513281. PMID 37733816 .
