Cristatusaurus — род динозавров - теропод , живший в раннем меловом периоде на территории современного Нигера 112 миллионов лет назад. Это был барионихин, представитель семейства спинозавридов , группы крупных двуногих плотоядных животных с хорошо сложенными передними конечностями и удлиненными черепами, похожими на крокодиловые. Типовой вид Cristatusaurus lapparenti был назван в 1998 году учеными Филиппом Таке и Дейлом Расселом на основе костей челюсти и некоторых позвонков . Позднее к Cristatusaurus были отнесены две окаменелости когтей . Родовое название животного, которое означает «рептилия с гребнем», намекает на сагиттальный гребень на вершине его морды; в то время как видовое название дано в честь французского палеонтолога Альбера-Феликса де Лаппера . Cristatusaurus известен от альбского до аптского яруса формации Эльраз , где он, вероятно, сосуществовал с завроподами и игуанодонтовыми динозаврами, другими тероподами и различными крокодиломорфами .
Первоначально предложенный как неопределенный вид Baryonyx , идентичность Cristatusaurus была предметом споров, отчасти из-за фрагментарного характера его окаменелостей. Некоторые утверждают, что это, вероятно, тот же динозавр, что и Suchomimus , который также был найден в Нигере, в тех же слоях осадочных пород. В этом случае род Cristatusaurus имел бы приоритет , так как он был назван двумя месяцами ранее. Другие, однако, пришли к выводу, что Cristatusaurus является nomen dubium , считая его неотличимым как от Suchomimus , так и от Baryonyx . Были отмечены некоторые различия между окаменелостями Cristatusaurus и Suchomimus , но неясно, разделяют ли эти различия два рода или они обусловлены онтогенезом (изменениями в организме во время роста). Недавнее исследование дифференцировало Cristatusaurus от Suchomimus и определило его как действительный род спинозавридов, поместив теропода сразу за Baryonychinae.
Первые окаменелости Cristatusaurus были найдены в 1973 году французским палеонтологом Филиппом Таке в Гадуфауа , местности в пределах формации Эльраз в Нигере . Образец голотипа , каталогизированный под номером MNHN GDF 366, состоит из двух предчелюстных костей ( самых передних костей морды), частичной правой верхней челюсти (основной верхней челюсти) и фрагмента зубной кости нижней челюсти . Было назначено несколько паратипов : MNHN GDF 365, морда из двух сочлененных предчелюстных костей; а также MNHN GDF 357, 358, 359 и 361, четыре спинных позвонка . [1] [2] Два когтя большого пальца от отдельных образцов также впоследствии были приписаны Cristatusaurus . [3] В 1984 году образцы предчелюстной кости MNHN GDF 365 и 366 были впервые подробно описаны Таке, где он отнес их к неназванному новому тероподу в семействе Spinosauridae из-за общих характеристик с голотипом зубной кости Spinosaurus aegyptiacus . [1] В то время Таке считал, что эти образцы принадлежат нижней челюсти существа, поскольку тогда не было известно ни одного теропода с более чем пятью зубами в предчелюстной кости, в то время как у Cristatusaurus их было семь. Позднее это было доказано неверно в 1996 году бразильскими палеонтологами Александром Келлнером и Диогеном Кампосом в свете открытий других спинозавридов, сохранивших кончики верхней челюсти с более чем пятью зубами. [1] [4]
В публикации 1986 года британские палеонтологи Алан Чариг и Анджела Милнер считали элементы челюсти Таке почти неотличимыми от элементов спинозаврид Baryonyx walkeri ; который они описывали на основе частичного скелета из барремского яруса формации Weald Clay , Англия . [5] В 1997 году продолжение этой предварительной статьи отнесло MNHN GDF 365 и 366 к неопределенному виду Baryonyx , независимо от их более молодого геологического возраста. [6] В 1998 году Таке и американский геолог Дейл Рассел использовали кости для возведения нового рода Cristatusaurus с типовым видом Cristatusaurus lapparenti . Его родовое название происходит от латинского crista (что означает «гребень») и относится к сагиттальному гребню на морде. [2] Видовое название дано в честь покойного французского палеонтолога Альберта-Феликса де Лаппара , в связи с его вкладом в открытия, связанные с динозаврами в Сахаре. В той же статье несколько окаменелостей черепа и позвонков из Тадемаита в Алжире были приписаны новому виду спинозавра, названному S. maroccanus, который был описан и сравнен с Cristatusaurus . [2] Spinosaurus maroccanus в настоящее время большинство палеонтологов считают либо nomen dubium (название неопределенного применения) [7] [8] [9] , либо синонимом S. aegyptiacus. [ 10] Через два месяца после того, как Таке и Рассел опубликовали свою статью, был назван еще один род и вид спинозаврид из формации Эрлхаз, Suchomimus tenerensis . Его описавшие, американский палеонтолог Пол Серено и его коллеги, согласились с Чаригом и Милнером в том, что не было никаких различий между окаменелостями черепа Baryonyx и Cristatusaurus ; заключив, что последний был nomen dubium . [10] В анализе 2003 года немецкий палеонтолог Оливер Раухут согласился с этим. [9]
При описании таксона Таке и Рассел основывали отделение Cristatusaurus от Baryonyx на «бревиростринном состоянии предчелюстной кости» у первого (наличие короткой морды). [2] Значение этого диагноза считалось неясным различными последующими авторами, которые описывали образцы как почти идентичные образцам Baryonyx и Suchomimus . [11] В 2002 году Эрик Буффето и Мохамед Уаджа поддержали младшую синонимию Cristatusaurus с Baryonyx . [8] В том же году Ханс-Дитер Сьюз и его коллеги считали Cristatusaurus и Suchomimus младшими синонимами Baryonyx , заявив, что нет никаких ископаемых свидетельств, указывающих на то, что в формации Эльраз обитал более одного спинозавра. [12] Более поздние исследования сохранили Suchomimus и Baryonyx как отдельные роды. [13] [14] [15] Другие, такие как Бертин Тор в 2010 году и Каррано и коллеги в 2012 году, называли Cristatusaurus неопределенным представителем барионихин из-за того, насколько фрагментарны его останки. [11] [16]
В 2016 году Кристоф Хендрикс, Октавио Матеус и Буффето отметили, что Таке и Рассел могли интерпретировать Cristatusaurus как имеющий более короткую морду, чем Baryonyx, ошибочно приняв выемку, где верхнечелюстная кость сочленялась с предчелюстной костью, за ноздри. Поскольку и у Зухомима , и у Барионикса предчелюстная кость сохранилась более полно, в то время как у Кристатузавра известна только самая передняя часть этой кости, Хендрикс и коллеги посчитали возможным, что морда Кристатузавра была такой же длинной, как у Барионикса . Поэтому они согласились с предыдущими авторами в неоднозначности диагноза Таке и Рассела. Хендрикс и коллеги заявили, что, поскольку Кристатузавр и Зухомим почти идентичны и оба происходят из одной и той же стратиграфической единицы , они почти наверняка являются синонимами. Исследователи обнаружили сходство между Cristatusaurus и Suchomimus в том, что у них обоих были предчелюстные гребни, схожее соотношение размеров зубных гнезд и неглубокие углубления перед ноздрями. Однако, поскольку эти особенности незначительны и могут варьироваться в пределах вида, а также в зависимости от возраста и пола, Хендрикс и коллеги не выявили никаких определенных аутапоморфий (отличительных черт) голотипа Cristatusaurus и, таким образом, считали таксон nomen dubium до тех пор, пока его посткраниальные останки не будут изучены более внимательно . [17] Учитывая , что он был назван первым, Cristatusaurus lapparenti имеет приоритет над Suchomimus tenerensis в случае, если они станут синонимами. [18]
В исследовании 2017 года Маркос Сейлс и Сезар Шульц сравнили голотип Cristatusaurus (MNHN GDF 366) с упомянутой мордой Suchomimus (MNN GDF501). У обоих имеется узкий ободок поперек верхней части предчелюстных костей. Однако выпуклое вторичное небо Cristatusaurus отчетливо видно на виде сбоку (расположено под предчелюстными зубами), тогда как у Suchomimus оно различимо только через трещины на ископаемой морде. Было также отмечено, что, где известно, восходящий наклонный отросток верхней челюсти Cristatusaurus уже, чем у Suchomimus . Исследователи пришли к выводу, что необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, являются ли эти различия возможными аутапоморфиями (отличительными признаками) между таксонами или они являются результатом онтогенетических (в процессе развития) изменений, учитывая, что голотип Cristatusaurus представляет собой более молодую особь. [13] Исследование 2021 года отнесло Cristatusaurus непосредственно к Baryonychinae и отделило от Suchomimus как действительный род, подтвердив его независимость как рода. [19]
В 2012 году американский палеонтолог позвоночных Томас Р. Хольц-младший предварительно оценил Cristatusaurus примерно в 10 м (33 фута) в длину и вес от 1 до 4 тонн (от 1,1 до 4,4 коротких тонн). [20] [21] Предчелюстные кости голотипа имеют длину 115 мм (4,5 дюйма) и высоту 55 мм (2,2 дюйма). Другой известный набор предчелюстных костей (образец MNHN GDF 365) больше — 185 мм (7,3 дюйма) в длину и 95 мм (3,7 дюйма) в высоту. [4] Меньший размер голотипа, более гладкая поверхность и отсутствие сросшихся (окостеневших) швов указывают на то, что он принадлежит молодой особи; в то время как MNHN GDF 365, вероятно, представляет собой взрослую особь. [4]
Кончик предчелюстной кости Cristatusaurus был коротким и расширенным, в то время как задний конец был сужен около шва с верхней челюстью; эта розетообразная форма морды была характерна для спинозаврид. Передняя часть верхней челюсти была вогнутой снизу, сформированной так, чтобы сцепляться с тем, что было бы выпуклым и также увеличенным кончиком зубной кости нижней челюсти. [2] [4] [22] Тонкий сагиттальный гребень проходил продольно поверх предчелюстной кости, состояние, присутствующее у Baryonyx и Suchomimus , и очень заметное у Angaturama (возможный синоним Irritator ). [ 13] Как и у всех спинозаврид, внешние ноздри Cristatusaurus были расположены дальше назад на черепе, чем у типичных теропод. [4] [13] Два костных отростка простирались по нижней стороне морды, в выпуклой структуре, которая формировала вторичное нёбо животного . Это состояние наблюдается у всех современных крокодилов , но не у большинства тероподовых динозавров; однако, это была общая черта среди спинозавридов. [13] [12]
Зубные альвеолы (зубные гнезда) Cristatusaurus были расположены близко друг к другу, в верхней и нижней челюстях они были несколько сплющены вбок; в то время как в предчелюстных костях они были большими и в основном круглыми, причем самые большие были передние альвеолы. [ 2] [4] Частичные зубные коронки, сохранившиеся в некоторых альвеолах, показывают, что зубы были мелко зазубренными , с канавками (продольными гребнями) на их лингвальной (обращенной внутрь стороне зубов) поверхности. [4] Оба образца предчелюстных костей имели по семь альвеол с каждой стороны, то же количество, что и у Suchomimus , Angaturama , Oxalaia и образца Spinosaurus maroccanus . [2] [23]
Один из спинных позвонков (MNHN GDF 358) имел длину 13,5 см (5,3 дюйма) в длину тела , что равно самому большому известному позвонку Spinosaurus maroccanus . Сохранившееся основание одного из остистого отростка позвоночника Cristatusaurus (MNHN GDF 359) имело толщину 15 мм (0,59 дюйма) по сравнению с 25 мм (0,98 дюйма), наблюдаемыми у эквивалентного позвонка Spinosaurus , что указывает на то, что остистые отростки позвоночника Cristatusaurus , вероятно, были не такими высокими, как у Spinosaurus . [2] Из двух ручных когтей (когтей), относящихся к Cristatusaurus , один был эквивалентен по размеру тем, которые были обнаружены у Suchomimus и Baryonyx , в то время как другой был примерно на 25–30 процентов меньше. [3] Будучи спинозавром, он бы владел этими когтями с помощью трехпалых рук, расположенных на крепких передних конечностях. [22]
Спинозавриды были крупными двуногими плотоядными животными с хорошо сложенными передними конечностями и удлиненными, похожими на крокодиловые черепами. Таксономические и филогенетическое родство группы является предметом активных исследований и дискуссий, учитывая, что по сравнению с другими группами теропод, многие таксоны семейства (включая Cristatusaurus ) основаны на относительно бедном ископаемом материале. [22] Традиционно семейство делится на два подсемейства : Spinosaurinae, которое включает такие роды, как Irritator , Spinosaurus и Oxalaia ; и Baryonychinae, которое включает Baryonyx и Suchomimus . Хотя родовое и видовое размещение Cristatusaurus lapparenti оспаривается, его ископаемые останки, безусловно, принадлежат к представителю барионихин из-за его более выдвинутых вперед внешних ноздрей; относительно более крупных первых предчелюстных зубов; и более близко расположенных зубных гнезд, чем у спинозавров; а также наличие тонких зубцов, в отличие от спинозавров, у которых они полностью отсутствуют. [22] [12] [23] Однако такие авторы, как Сейлз и Шульц, подвергли сомнению монофилию барионихин (имея в виду, что это может быть неестественная группа), заявив, что южноамериканские спинозавриды Angaturama и Irritator представляют собой промежуточные формы между барионихинами и спинозавринами, основываясь на их краниодентальных (череп и зубы) особенностях. Их кладограмму можно увидеть ниже. [13]
Формация Эльраз, часть группы Тегама, состоит в основном из речных песчаников с низким рельефом, большая часть которого скрыта песчаными дюнами. [24] [ 25] Осадки грубо- и среднезернистые, с почти полным отсутствием мелкозернистых горизонтов . [26] Cristatusaurus жил на территории современного Нигера в период с позднего апта по ранний альбский ярус раннего мелового периода , 112 миллионов лет назад. [27] [28] Слои осадочных пород формации были интерпретированы как внутренняя среда обитания обширных пресноводных пойм и быстрых рек с тропическим климатом, который, вероятно, испытывал сезонные засушливые периоды. [27]
Эта среда была домом для разнообразной фауны, включая динозавров, птерозавров , черепах , рыб, акул-гибодонтов и пресноводных двустворчатых моллюсков . [28] [25] Помимо Cristatusaurus lapparenti и Suchomimus tenerensis , были найдены тероподы, такие как абелизаврид Kryptops palaios , кархародонтозавр Eocarcharia dinops и ноазаврид Afromimus tenerensis . Травоядные динозавры региона включали игуанодонтов , таких как Ouranosaurus nigeriensis , Elrhazosaurus nigeriensis , Lurdusaurus arenatus , и двух завропод : Nigersaurus taqueti и неназванного титанозавра . Крокодиломорфы были многочисленны; представленный гигантским видом фолидозавров Sarcosuchus imperator , а также небольшими нотозухиями, такими как Anatosuchus minor , Araripesuchus wegeneri и Stolokrosuchus lapparenti . [25] Местная флора, вероятно, состояла в основном из папоротников , хвощей и покрытосеменных растений , основываясь на диетических адаптациях завропод, которые там обитали. [27]
Для многих спинозавридов был предложен полуводный образ жизни из-за их необычных анатомических черт и гистологии костей . Зубы Cristatusaurus , вероятно , использовались для прокалывания и захвата добычи, а не для разрезания плоти, на что указывает их субкруглое поперечное сечение и уменьшенные зазубрины. Его зубы в сочетании с синусоидальной ( волнообразной) кривизной челюстей могли бы служить эффективной ловушкой для рыбы. Втянутые ноздри позволяли бы ему погружать морду глубже под воду, чем большинству тероподов, при этом сохраняя возможность дышать; а костное вторичное небо, как предполагается, укрепляло череп от изгибающих напряжений во время еды. Использование гигантских изогнутых ручных когтей спинозавров все еще является предметом споров; предполагаемые функции варьировались от вытаскивания водной добычи из воды до поедания туш или рытья. [4] [12] [13] [29]
