Dudleya farinosa — вид суккулентных растений семейства толстянковых, известный под несколькими общими названиями, включая bluff lettuce , powdery liveforever иpowdery dudleya . Прибрежное растение северной Калифорнии и южного Орегона , обычно встречается на океанских обрывах прямо над волнами, а иногда и внутри страны. Его внешний вид характеризуется лотосоподобными розетками скошенных листьев, а летом растение вырастает на высоком розово-красном стебле, густо покрытом прицветниками, увенчанном ветвями бледно-желтых цветов. Зеленые или белые розетки этого растения можно увидеть покрывающими участки скалистого побережья и близлежащих островков. [3]
Хотя Dudleya farinosa распространена по всему ареалу, она часто становится мишенью для браконьеров , и громкие случаи браконьерства в 2010-х годах встревожили защитников природы. Спрос на растение в первую очередь обусловлен сообществом коллекционеров суккулентов в Восточной Азии, которые считают эстетические свойства растений желанными, устанавливая высокие цены. Тысячи растений были изъяты в отдельных случаях, что нанесло значительный ущерб популяциям. Растения, подвергшиеся браконьерству, вряд ли выживут в чужой среде, а целевые популяции могут понести потери генетического разнообразия . Усилия по борьбе с браконьерством включают действия правоохранительных органов, законы о борьбе с браконьерством и защите Dudleya , а также коммерческие питомники, насыщающие рынок культивируемыми растениями для сдерживания спроса. [4] [1]
Розетки Dudleya farinosa растут на толстых, деревянистых и сочных стеблях, которые также известны как каудисы . Поскольку растения обычно укореняются на вертикальных обрывах и скалах, каудисы с возрастом становятся полегающими или свисающими, свисая вниз от точки своего происхождения. На кончике каудекса находится розетка, [ 5] которая представляет собой круговое расположение вегетативных листьев. Более старые, внешние листья розетки высыхают во время периода покоя и отодвигаются назад по мере того, как розетка и стебель растут вперед. [6] Это дает этому виду обилие сухих и мертвых листьев, покрывающих стебель; отличая его от относительно безлистного стебля Dudleya caespitosa . [7]
Растения обычно имеют несколько розеток и стеблей. Несколько розеток и стеблей могут быть образованы из одного растения с помощью процесса, описываемого как «умножение делением», но более известного как дихотомическое ветвление . Первичная розетка делится в центре, и две точки в конечном итоге разрастаются, пока не образуют две ветви со своими собственными розетками. [8] Этот процесс непрерывно повторяется у этого вида, образуя пучки всего из 4 розеток или большие коврики до 60 розеток на одном растении. [7] Пазушные ветви у этого вида не образуются. [5]
Листовой суккулент, розетки состоят из коротких, толстых и заостренных листьев, иногда покрытых толстым слоем фарины или эпикутикулярного воска , используемого для защиты растения от солнца и воды. (У другого вида этого рода, Dudleya brittonii , густой белый воск представляет собой материал с самой высокой измеренной отражательной способностью ультрафиолета, зарегистрированной у любого растения. [9] ) Другая форма D. farinosa лишена белого воска и представлена зеленой и блестящей листвой. Стресс, прохладный ветер, солнечный свет и воздействие могут привести к тому, что края или кончики листьев станут красными, бордовыми или фиолетовыми. [10] [11]
Для полового размножения перед летом растение начинает возводить высокий стебель (называемый цветоносом ), который будет нести соцветие. Цветоножка покрыта 20–35 листьями (листья на цветоносе и соцветиях называются прицветниками ), похожими по цвету на вегетативные листья на розетке. Когда структура созревает, стебель разделяется на 3–5 ветвей (которые иногда могут разделяться еще раз), которые несут цветы, придавая общую плоскую форму покрытому цветами соцветию, увенчивающему цветонос. Бледно-желтые цветы, прикрепленные к крошечным и прямым стеблям на ветвях, известных как цветоножки , обращены вверх и имеют несколько трубчатую форму. [12] [5]
Стебли / каудицы: каудицы дернистые, ветвящиеся на верхушке и не имеющие пазушных ветвей. Они имеют длину от 10 до 60 см (3,9–23,6 дюйма) и ширину от 1 до 3 см (0,39–1,18 дюйма) и обычно не удлиненные. Более старые части стебля обычно не видны между сухими листьями. [5] [7]
Розетки: Растения имеют от 4 до 60 розеток, которые имеют ширину 4–25 см (1,6–9,8 дюйма). Розетки имеют от 15 до 30 листьев. [5] [7]
Листья: Листья вечнозеленые, могут быть серыми или зелеными, становясь красноватыми. Они имеют длину 2,5–6 см (0,98–2,36 дюйма), ширину 1–2,5 см (0,39–0,98 дюйма) и толщину 5–9 мм (0,20–0,35 дюйма). Основание листа имеет ширину 1–2,5 см (0,39–0,98 дюйма). Форма листа продолговато-яйцевидная, а кончик острый или в целом тупой. Поверхности иногда мучнистые. Край листа имеет тенденцию иметь 2 или более углов между верхней и нижней сторонами листа. [5] [7]
Соцветие(я): Цветонос высотой 10–35 см (3,9–13,8 дюйма) и шириной 3–8 мм (0,12–0,31 дюйма). Затем цветонос разделяется на 3 или 5 близко расположенных ветвей, которые иногда могут разветвляться раздвоенно. Конечные ветви (cincinni) длиной 1–3,5 см (0,39–1,38 дюйма) и восходящие с возрастом. Конечные ветви несут на себе от 3 до 11 цветов на цветоножках длиной 1–3 мм (0,039–0,118 дюйма). Цветоножки прямые и не сгибаются при плодах. Цветки обращены вверх, а их конечные ветви не скручены. [5] [7]
Прицветники: на соцветиях от 20 до 35 прицветников. Прицветники располагаются раскидистым образом и имеют сердцевидно-яйцевидную форму, размером 10–25 мм (0,39–0,98 дюйма) в длину и 10–20 мм (0,39–0,79 дюйма) в ширину, с острой вершиной. [5]
Цветы: Чашечка имеет длину 5–8 мм (0,20–0,31 дюйма) и ширину 5–6 мм (0,20–0,24 дюйма). Чашелистики имеют длину 3–7 мм (0,12–0,28 дюйма) и форму дельтавидно-яйцевидной формы. Лепестки имеют длину 10–14 мм (0,39–0,55 дюйма) и ширину 3–5 мм (0,12–0,20 дюйма), сросшиеся (сросшиеся) на 1–2 мм (0,039–0,079 дюйма). Лепестки имеют форму обратноланцетных, вершина острая или тупая, кончики часто загнуты наружу и окрашены в бледно-желтый цвет. Верхние края соседних лепестков не соприкасаются. Венчик свободно трубчатый, а не плотно пятиугольный. Пестики сближенные и прямые, а листочки прямые. [5] [7]
Этот вид необычен в роде, потому что некоторые популяции этого растения имеют не свернутые лепестки. Лепестки почти всех других Dudleya свернутые, причем каждый лепесток имеет один край, открытый, а другой прикрыт следующим лепестком. В подроде Dudleya каждый лепесток сложен вдоль средней линии, причем открытый край плотно прилегает к внутреннему краю следующего лепестка, что образует сросшуюся пятиугольную трубку, приспособленную для опылителей колибри . Однако у D. farinosa лепестки не так сильно сложены и вместо этого в основном плоские, а открытый край каждого лепестка не прилегает к внутреннему краю следующего, а скорее несколько отделен, что придает венчику рыхлую трубчатую форму. В северной части своего ареала D. farinosa имеет венчики, которые часто совершенно не закручены, [13] эта черта свойственна только одному другому виду, морфологически отличающемуся от него Dudleya variegata , [14] имеющему плезиоморфные седумоподобные цветки и клубнелуковичный стебель. [15]
Этот типовой экземпляр этого вида был впервые собран Теодором Хартвегом около 1847 года в местности, описанной как «Скалы около залива Кармель , Калифорния ». Фотография типового экземпляра, а также описание и типовая местность указывают на то, что тип был собран из популяций этого вида, растущих на скалистых утесах полуострова Монтерей . Там вид хорошо отделен от Dudleya caespitosa , поскольку он растет только на гранитных скалах чуть выше досягаемости волн, в то время как D. caespitosa встречается ближе к суше и с другой морфологией, а именно более насыщенными желтыми цветами, более узкими зелеными листьями и более тонким и менее облиственным соцветием. [16]
Основываясь на коллекции Хартвега, Джон Линдли описал вид как Echeveria farinosa. Описание Линдли подчеркивает эпикутикулярный воск на листьях, как будто «они были посыпаны мукой ». Он также отмечает «замечательную белизну» листьев и бледно-лимонные цветки как два признака, которые четко разграничивают вид. Линдли также описал D. caespitosa (как синоним Echeveria laxa ) на той же странице. [17]
† E. Farinosa ; caulescens, nana, foliis linguiformibus acutis planis candidis Adultis viridibus, caule decumbente, кисть вторичная corymbosopaniculatis, floribus pedunculatis.
— Джон Линдли, Журнал Лондонского садоводческого общества, т.4 (1849) стр. 292
В 1864 году Шарль Антуан Лемэр изменил название Echeveria farinosa Линдли на Echeveria farinulenta . [18] Это произошло после того, как предыдущее издание L'Illustration horticole ошибочно содержало название Echeveria farinosa дважды, один раз для вида Линдли, [19] и второй раз для растения из Joseph zu Salm-Reifferscheidt-Dyck . [20] Чтобы исправить конфликтующие названия, (см. омоним ) Лемэр решил изменить видовое название вида Линдли на farinulenta . [18] В 1880 году это изменение было отражено Уильямом Хемсли в Biologia Centrali-Americana, когда он создал комбинацию Cotyledon farinulenta . [21]
В 1869 году Джон Гилберт Бейкер опубликовал новую комбинацию для вида, Cotyledon farinosa , в книге Уильяма Уилсона Сондерса Refugium Botanicum , с сопроводительным описанием и иллюстрацией. Описание было основано на растениях, полученных Сондерсом из коллекции бельгийского садовода Луи ван Хаутта . Сондерс предоставил информацию, касающуюся садоводства растения, и охарактеризовал вид как «деликатный и красивый». [22]
В 1903 году ботаники Натаниэль Лорд Бриттон и Джозеф Нельсон Роуз создали новый род Dudleya , названный в честь Уильяма Рассела Дадли , который включил в себя большинство видов Echeveria и/или Cotyledon , описанных в Калифорнии и на полуострове Нижняя Калифорния под новым названием. Кроме того, они описали 41 новый вид, распознавая 60 видов на момент публикации. Они также установили роды Hasseanthus и Stylophyllum , которые позже также были включены в Dudleya . [23] [24]
На основе описания Линдли и Бейкера Бриттон и Роуз создали текущую комбинацию, Dudleya farinosa . Роуз также создал три новых вида, которые в настоящее время признаны гетеротипическими синонимами D. farinosa , все они основаны на образцах, собранных Элис Иствуд в 1900–1903 годах. [25]
В 1904 году немецкий ботаник Фридрих Карл Георг Федде в ботаническом ежегоднике Just's Botanischer Jahresbericht рекомбинировал все Dudleya обратно в Cotyledon , но сохранил новые виды, созданные Бриттоном и Роузом, таким образом возродив Cotyledon farinosa , но создав Cotyledon compacta , Cotyledon eastwoodiae и Cotyledon septentrionalis . [28]
Новый род Бриттона и Роуза не был быстро принят. В 1920-х и 1930-х годах ботаники, такие как Уиллис Линн Джепсон, все еще сохраняли Cotyledon farinosa , в то время как другие, как Элвин Бергер , все еще использовали Echeveria . В 1930 году Бергер, работавший в системе Энглера таксономии растений, рекомбинировал ряд новых видов, созданных Бриттоном и Роуз, в Echeveria , снова возродив Echeveria farinosa и создав Echeveria compacta , Echeveria eastwoodiae и Echeveria septentrionalis . [29]
В 1953 году цитолог Чарльз Х. Уль и ботаник Рид Моран опубликовали « Цитотаксономию Dudleya и Hasseanthus» в Американском журнале ботаники . Статья стала первым всеобъемлющим цитотаксономическим исследованием Dudleya . Топотипы D. farinosa и трех видов Rose, выделенных из него, D. compacta , D. eastwoodiae и D. septentrionalis, были изучены цитологически, и все они имели число хромосом n = 17, основное число хромосом для рода. Все три выделенных Роузом вида рассматривались как синонимы D. farinosa . [30]
Dudleya farinosa является представителем рода Dudleya и помещается в подрод Dudleya . [5] Базионим (первое опубликованное научное название) — Echeveria farinosa Lindl. , а бывшие отдельные виды Dudleya compacta , Dudleya eastwoodiae и Dudleya septentrionalis признаны гетеротипическими синонимами Dudleya farinosa большинством таксономических органов по состоянию на 2023 год. Кроме того, существует ряд гомотипических синонимов (подробно описанных выше) в результате различных рекомбинаций названия Линдли. [2] [31]
В типовом местонахождении на полуострове Монтерей этот вид хорошо отделен от своего симпатрического родственника, Dudleya caespitosa , морфологическими признаками и плоидностью, причем D. farinosa является диплоидом, в то время как D. caespitosa является изменчивым полиплоидом. К северу от этой области, в заливе Сан-Франциско , другой диплоидный вид, Dudleya cymosa subsp. cymosa , обнаружен приближающимся к побережью, и в нескольких местах D. farinosa и D. cymosa предположительно гибридизуются. Дальше на север за центральным округом Гумбольдт , D. farinosa снова является единственным диплоидным видом. [33] [5] [7]
Хотя D. caespitosa хорошо отделена от D. caespitosa в типовом местонахождении, в районе Биг-Сура , особенно вокруг Биксби-Крик , D. caespitosa приближается к D. farinosa. [33] На промежуточном участке побережья между округами Монтерей и Дель-Норте D. farinosa также приближается к D. caespitosa в некоторых отношениях. [32] Эти два вида, предположительно, гибридизируются. [7]
Dudleya farinosa является родным для побережья северной и центральной Калифорнии и южного Орегона в Соединенных Штатах. Вид распространен от округа Кус, штат Орегон, до округа Монтерей, штат Калифорния . [34] Распространение не является непрерывным, и он отсутствует на некоторых участках побережья. Пробелы в распространении включают округ Санта-Крус , где сообщения о D. farinosa являются ошибочными идентификациями его похожего родственника Dudleya caespitosa . [35] Поскольку D. farinosa населяет скалы и прибрежные почвы, он в основном ограничен непосредственным побережьем и, как правило, встречается не выше 100 м (330 футов) над уровнем моря, достигая только 300 м (980 футов) в округе Сан-Матео . [7] Он также встречается на соседних прибрежных островках и островах в пределах своего распространения.
В Калифорнии Dudleya farinosa образует характерную часть прибрежного сообщества растений, которое распространяется по всей северной части штата. Это растительное сообщество встречается на скалистых, открытых прибрежных обрывах, которые получают постоянные ветры с высоким содержанием соли и имеют бедные каменистые почвы. Кустарник обычно низкий и стелющийся, всего около 5-50 см (2,0-19,7 дюйма) в высоту, и образует разбросанные участки и компактные коврики. Однолетние растения и настоящие кустарники редки, и в сообществе преобладают травянистые многолетники и полудревесные полукустарники. [36] [37]
Известные сопутствующие растения в этом сообществе включают травянистые многолетники, такие как Armeria maritima var. californica , Erigeron glaucus , Angelica hendersonii и Polypodium scouleri , а также полудревесные полукустарники, такие как Eriogonum latifolium , Eriophyllum staechadifolium , Grindelia stricta ssp. venulosa и виды Castilleja . [36] [37]
Примерами такого сообщества являются Касл-Рок , остров на внешнем побережье округа Дель-Норте, где на скалистых участках растет Dudleya farinosa с Erigeron glaucus и Polypodium scouleri . [38] Другим примером является Пойнт-Арена в округе Мендосино, где есть типичные прибрежные кустарники, в том числе D. farinosa , Erigeron glaucus и Eriophyllum staechadifolium . [39]
В Пойнт-Рейес Национальном побережье Dudleya farinosa характеризует уникальное растительное сообщество, в котором доминирует распростертая форма Baccharis pilularis . Эта ассоциация известна только из Пойнт-Рейес и встречается на обрывах и песчаных дюнах, непосредственно прилегающих к океану на склонах, обращенных с юго-востока на юго-запад. [40]
Dudleya farinosa испытывает разрыв в распространении между округами Сан-Матео и Монтерей (она отсутствует в округе Санта-Крус), [35] вновь появляясь на полуострове Монтерей к югу от Биг-Сура. На полуострове Монтерей и Пойнт-Лобос прибрежное сообщество кустарниковых растений утесов снова присутствует, и D. farinosa можно найти растущей вместе с Hesperocyparis macrocarpa и Pinus radiata . [41] [42]
В Орегоне Dudleya farinosa ассоциируется с южным прибрежным растительным сообществом, которое простирается от устья реки Кокиль до границы с Калифорнией в узкой прибрежной полосе. Он встречается на открытых склонах, обращенных к морю, которые в основном лишены высокой растительности, таких как скалистые обрывы, островки и острова. [43]
Места обитания, где была зарегистрирована D. farinosa , включают Национальный заповедник дикой природы островов Орегон в Бэндоне , где она растет на восточных сторонах нескольких островов в ассоциации с Poa unilateralis , Armeria maritima , Sedum spathulifolium , Spergularia rubra , Fragaria chiloensis и Erigeron glaucus . [44] На мысе Бланко , где экстремальные ветры формируют прибрежную растительность, участки D. farinosa и Sedum spathulifolium встречаются на суровом конце мыса на изолированных скалистых утесах в местах, слишком крутых, твердых и открытых для обычных растений. [45]
Местные растения незаконно выкапываются в огромных количествах, изначально предполагалось, что это будет способствовать удовлетворению спроса на них в качестве комнатных растений в Южной Корее и Китае . [46] [47] Недавние исследования показывают, что спрос может исходить от небольшого сообщества высококвалифицированных коллекционеров и любителей суккулентов. [48]
Книги
Отчеты
Статьи
Веб-сайты
