Норвежская оса ( Dolichovespula norwegica ) — вид эусоциальных ос . Она распространена в Скандинавии , а также может быть найдена в Шотландии и других областях Великобритании и Ирландии . Часто известна как древесная оса, она гнездится на низких ветвях и кустах и питается насекомыми. Она также получает нектар из цветов черники и снежноягодника . [1] Хотя D. norwegica редко считалась вредителем в прошлом, было зарегистрировано несколько случаев проблем с вредителями, связанных с ней. [2] Вид не находится под угрозой исчезновения. [3]
D. norwegica относится к семейству Vespidae и роду Dolichovespula . Согласно последним исследованиям митохондриальных генов , Dolichovespula и Vespula являются монофилетическими , то есть произошли от общих предков. Две группы видов, maculata и norwegica, образуют кладу Dolichovespula . В то время как maculata имеет такие физические признаки, как пронотальные бороздки , выемчатые вершины седьмой метасомальной грудины у самцов и медиальные доли эдеагуса, самки D. norwegica имеют длинное окуломалярное пространство и латеро-передние углы клипеуса с менее выраженными полукруглыми выступами. [4]
В прошлом D. norwegica и D. albida , арктический желтожакет из северной части Северной Америки, считались одним и тем же видом, но исследования гениталий самцов, проведенные в 2011 году, показали, что они не являются конспецифичными . Часто гениталии самцов используются для характеристики неарктических и палеарктических форм D. norwegica . [5]
Норвежская оса имеет привлекающие внимание черно-желтые узоры по всему телу. Начиная с лица, у нее есть длинное скуловое пространство, разделенное черной полосой, которая идет вертикально. Бока ее груди содержат маленькие черные волоски, которые выступают наружу, а на задней части есть отчетливые желтые пятна. Часто можно увидеть красную окраску на передней части брюшка . [ 6] Dolichovespula происходит от греческого слова dolichos , что означает длинный. Название ее рода соответствует физическим характеристикам. [7] Типичная длина особи этого вида составляет 11–18 мм. [1] По сравнению с D. maculata , взрослые особи которой колеблются от 2 до 3 см, королевы обычно имеют длину около 1,7 см, а рабочие особи меньше, около 1,3 см [8]
Гнезда D. norwegica имеют рыхлую, груботканую текстуру, что позволяет предположить, что вид является наземным . Было найдено одно такое гнездо, сферического размера, около 10,5 см в длину, 10,5 см в самой широкой точке и на высоте 15 см от земли. Это гнездо было закреплено на верхушке ветки ивы и дополнительно стабилизировано боковым креплением ветки. Гнездо состояло из 11 слоев оболочки с несколькими дополнительными слоями по краю верхнего гребня. Текстура каждого слоя была грубая с несколькими отверстиями от плетения.
Некоторые волокна были тонкими и серыми, а некоторые — грубыми и соломенного цвета. Иногда также видны черные и ржавые волокна. Наиболее распространенным источником волокон гнезда является выветренная древесина. На внешнем слое гнезда также наблюдались листья широколиственных растений.
Наблюдаемое гнездо имело три сота и 357 ячеек. При тщательном наблюдении рабочие ячейки в первой сотах имели средний размер 5,17 мм, тогда как репродуктивные ячейки во второй и третьей сотах имели средний размер 6,33 мм. Сообщалось, что гнезда D. norwegica в Европе имели максимум 1400 ячеек. [9]
В целом, гнезда ос D. norwegica обычно встречаются на ветвях деревьев, кустах, стенах домов и даже в полостях в земле. Этот вид ос, по-видимому, предпочитает строить гнезда в сельской местности. [8]
Норвежские осы обычно строят свои гнезда на ветвях деревьев или кустах, часто выбирая закрытые, а не открытые места, такие как болота. Несмотря на свое распространенное название, D. norwegica также встречается по всей Англии, Ирландии и, как правило, в Шотландии. [1]
Поскольку гнезда имеют грубую, плетеную текстуру с несколькими отверстиями, они отвлекаются от терморегуляции. Кроме того, гнезда также менее долговечны, поэтому должны строиться в защищенных зонах. [9]
Самцы и королевы D. norwegica покидают свои родные колонии в конце лета, когда королевы оплодотворяются и проводят зиму, находя место для зимовки . Перед приходом весны самцы D. norwegica умирают. С приходом весны (примерно в середине апреля или начале мая) королевы появляются и кормятся, с целью найти новое место для гнезда.
Сначала королева начинает строить гнездо и выращивает рабочих в первых ячейках (средний диаметр 4,5 мм). Затем рабочие заменяют королеву в гнезде и берут на себя обязанности по выращиванию расплода. Более поздние ячейки, где выращиваются королевы и самцы, в среднем имеют диаметр 5,5 мм. К июню в гнездах насчитывается около 50 рабочих, а к концу июля — около 300 рабочих. Однако после этого периода количество рабочих быстро сокращается. Наибольшее количество рабочих в колонии, когда-либо зарегистрированное, составляло 363, в то время как в других колониях было около 150 рабочих. Типичная колония производила 1471 осу (измерение по 14 колониям с большими ячейками), и из этого общего числа 43% были королевами и 57% — трутнями.
Цикл колонии D. norwegica короткий; этот вид имеет тенденцию начинаться весной. Их стратегия известна как стратегия преимущества лета, которая является отличительной чертой рода Dolichovespula . Такая стратегия реализуется и используется для использования коротких, но благоприятных условий лета. Большинство колоний вымирают после середины августа, а некоторые живут до начала сентября. Типичное количество дней существования колонии составляет 95–115. [10]
D. norwegica , как это часто бывает у общественных ос, спаривание обычно происходит в теплое время года. Самцы, как правило, занимают густые области на деревьях и кустарниках и совершают брачные полеты. Они роятся группами. Самцы D. norwegica и несколько рабочих были найдены группами на скалистой вершине в Шотландии. [7]
Как и у родственных ос, частота спаривания королевы и использование спермы влияют на отцовство, что важно для влияния на структуру родства колонии и репродуктивные тенденции колонии. В колониях D. norwegica отцовство самцов низкое по сравнению с Vespula . Это приводит к конфликту между рабочими и королевой из-за производства самцов. Из пяти изученных видов рода Dolichovespula , D. norwegica имеет второе самое низкое значение для эффективного отцовства (1,08). Родство между рабочими и рабочими высоко среди D. norwegica и составляет 0,71. [11]
Поскольку эффективная частота спаривания маток D. norwegica низкая, родство между рабочими и рабочими выше, чем родство между рабочими и матками. Генетически это означает, что каждый рабочий больше связан с сыновьями других рабочих, чем с сыновьями маток, что создает конфликт между рабочими и матками из-за воспроизводства.
В одной колонии D. norwegica были обнаружены две матрилинии, что говорит о том, что гнездо когда-то было занято другой королевой. Это интригует, поскольку это первый случай в Dolichovespula . [11]
Существует несколько примеров конфликта рабочих и королев среди представителей D. norwegica . Было обнаружено, что у немногих рабочих особей полностью активировались яичники , и они производили самцов. Активация яичников, скорее всего, связана с отсутствием королевы. Рабочие особи могут убивать своих королев, чтобы иметь возможность размножаться; ни одной королевы не было обнаружено в 12 из 14 гнезд D. norwegica . Королев часто можно узнать по их сильно изношенным крыльям. Матрецид распространен после того, как рабочие выращены, а королевы отложили яйца в ежегодных колониях с низким отцовством.
Несмотря на возможность матерецида и активации яичников, рабочие особи производят очень мало самцов. Также наблюдается контроль рабочих над яйцами, когда рабочие предпочитают оставлять яйца, отложенные маткой, и удалять яйца, отложенные рабочими. Рабочие вряд ли будут размножаться, потому что это слишком затратно; размножение рабочих может снизить производительность колонии и/или помешать размножению самок в колонии. Кроме того, очень немногие рабочие имеют активные яичники. [11]
Установлено, что три общие формы контроля за яйцами окончательно способствуют коэффициентам воспроизводства D. norwegica . Все три формы нацелены на яйца, отложенные рабочими, а не на яйца, отложенные маткой. Две формы контроля, которые, вероятно, наиболее влиятельны, — это контроль со стороны рабочих и эгоистичный контроль. Несмотря на то, что яйца, отложенные рабочими, больше связаны с сыновьями других рабочих, их потребляли другие рабочие. Около двух третей этих рабочих были репродуктивными рабочими. Иногда эти рабочие заменяли яйцо одним из своих собственных (в 31% случаев это было связано с самоконтролем). Рабочие никогда не удаляли свои собственные яйца, и если нерепродуктивный рабочий удалял яйцо, отложенное рабочим, то матка заменяла его своим собственным яйцом.
Кроме того, важной частью охраны правопорядка среди D. norwegica является специализация. Доказательства специализации в охране правопорядка были найдены, когда наблюдаемое число работников охраны правопорядка было ниже предполагаемого истинного числа работников охраны правопорядка. По оценкам, в среднем 14 работников специализировались в охране правопорядка (четверть от общей рабочей силы). [12]
Последняя форма — это королевская охрана яиц. Около 32% охранных функций над яйцами, отложенными рабочими, выполняла королева (примерно треть). Известно два случая, когда яйца, отложенные королевой, были съедены; в одном случае, если репродуктивный рабочий съедает яйцо, то он заменяет его своим собственным яйцом, а если нерепродуктивный рабочий съедает яйцо, то королева всегда откладывает замену. Такие ситуации были менее распространены и происходили только в 8% случаев. Королевская охрана популярна в небольших колониях с низким отцовством. Относительно небольшие колонии лучше, потому что королева может контролировать и контролировать своих рабочих. [12]
Личинки D. norwegica обычно питаются мухами , другими насекомыми и пауками , которых им приносят и пережевывают взрослые осы до состояния пасты. Взрослые особи питаются нектаром из Angelica sylvestris , Heracleum spondylium и Chamerion angsutifolium . [13] Обычно они предпочитают более сладкий вкус. У личинок D. norwegica есть один зуб, используемый для питания пастой. [7] После того, как она насытится, личинка выделяет сладкую жидкость, которую потребляет взрослая оса. D. norwegica также любит цветы зонтичных, таких как дикий пастернак . [14]
Норвежские осы известны как хозяева Dolichovespula adulterina , которая также является известным социальным паразитом D. saxonica . [2] Однако Dlichovespula adulterina также использует D. norwegica в качестве другого хозяина . Одно из предположений относительно этого инквилинового взаимодействия между D. adulterina и D. norwegica заключается в том, что было обнаружено, что D. adulterina сожительствует с D. norwegica . Было обнаружено, что эти два вида занимают одно и то же пространство в северной Норвегии , где поблизости не было обнаружено ни одной осы D. saxonica .
Кроме того, в нескольких гнездах D. norwegica рабочие D. norwegica жили с королевой от D. adulterina . Другие отчеты сообщают о 46 королевах и 24 самцах D. adulterina в гнезде D. norwegica . В другом случае наблюдались два невылупившихся самца D. norwegica и один невылупившийся самец D. adulterina из гнезда. [15]
Также были отмечены случаи проявления паразитического поведения D. norwegica на D. sylvestris . Более того, D. norwegica проявляет агрессию по отношению к особям D. sylvestris . Были обнаружены доказательства повреждения ног и крыльев D. sylvestris . [16]
Осы D. norwegica ранее редко считались вредителями . Они строят свои гнезда вдали от человеческой деятельности и редко посещали здания, пикники и фрукты. Однако, если их гнезда были построены на изгороди, низких карнизах или близко к людям, их необходимо было удалить. Хотя они менее агрессивны, чем другие осы в Vespula , особи D. norwegica защищают свое гнездо своими жалами. [2]
В последнее время участились случаи проблем с вредителями, связанными с D. norwegica .
Хотя в некоторых случаях они могут быть раздражающими, их хищническая деятельность по отношению к другим членистоногим делает их ценными союзниками фермеров. Их роль в опылении диких растений также имеет большое значение для защиты биоразнообразия.