Euphorbiaceae ( / j uː ˈ f oʊ r b iː ˌ eɪ s i ˌ aɪ , - s iː ˌ iː / ), семейство молочайных , является большим семейством цветковых растений . В английском языке их также обычно называют euphorbias , [2] что также является названием типового рода семейства . Большинство молочайных , таких как Euphorbia paralias , являются травами , но некоторые, особенно в тропиках , являются кустарниками или деревьями , такими как Hevea brasiliensis . Некоторые , такие как Euphorbia canariensis , [3] : 206 являются суккулентами и напоминают кактусы из-за конвергентной эволюции . [4] Это семейство имеет космополитическое глобальное распространение . Наибольшее разнообразие видов находится в тропиках; Однако семейство молочайных также имеет множество видов, произрастающих в нетропических районах всех континентов, за исключением Антарктиды .
Листья очередные, редко супротивные, с прилистниками . Они в основном простые, но там, где сложные, всегда пальчатые , никогда не перистые . Прилистники могут быть редуцированы до волосков , железок или шипов , а у суккулентных видов иногда отсутствуют.
Растения могут быть однодомными или двудомными . Радиально-симметричные цветки являются однополыми, причем мужские и женские цветки обычно находятся на одном растении. Как и следовало ожидать от такого большого семейства, существует большое разнообразие в строении цветков. Тычинки ( мужские органы) насчитывают от одной до 10 (или даже больше). Женские цветки являются гипогинными , то есть с верхними завязями .
Роды в трибе Euphorbieae , подтрибе Euphorbiinae ( Euphorbia и близкие родственники) демонстрируют высокоспециализированную форму псевдантиума («ложный цветок», состоящий из нескольких настоящих цветков), называемого циатием . Обычно это небольшая чашеобразная обертка, состоящая из сросшихся прицветников и периферических нектарных желез, окружающих кольцо мужских цветков, каждый из которых представляет собой отдельную тычинку. В середине циатия находится женский цветок, один пестик с разветвленными рыльцами . Вся эта композиция напоминает один цветок.
Плод обычно представляет собой схизокарпий , но иногда и костянку . Типичным схизокарпием является регма, коробочный плод с тремя или более клетками, каждая из которых при созревании взрывается, разбрасывая мелкие семена.
Семейство содержит большое разнообразие фитотоксинов (токсичных веществ , вырабатываемых растениями), включая дитерпеновые эфиры , алкалоиды и цианогенные гликозиды (например, корневые клубни маниоки ). Семена клещевины Ricinus communis содержат высокотоксичный углеводсвязывающий белок рицин . [5]
Молочный латекс характерен для подсемейств Euphorbioideae и Crotonoideae , а латекс каучуконосного дерева Hevea brasiliensis является основным источником натурального каучука. Латекс ядовит для Euphorbioideae, но безвреден для Crotonoideae. [ необходима цитата ] Белый мангр, также известный как латекс мангрового дерева «слепящий глаза» ( Excoecaria agallocha ), вызывает образование волдырей при контакте и временную слепоту, если попадает в глаза, отсюда и его название. Латекс молочая использовался как слабительное .
Молекулярные исследования двадцать первого века показали, что загадочное семейство Раффлезиевые , которое лишь недавно было отнесено к порядку Мальпигиевые , произошло от семейства Молочайные. [6]
Euphorbiaceae являются однодомными и открыто опыляемыми , поэтому самонесовместимость встречается редко - хотя об этом сообщалось в прошлом, по-видимому, это было ошибкой. Подтверждено, что она отсутствует или неполна у травянистых Chamaesyce Эренфельдом 1976, у Hevea Бухармоном 1962 и у Manihot Дженнингсом 1963 и Джорджем и Шифриссом 1967. [7]
Семейство Euphorbiaceae является пятым по величине семейством цветковых растений [8] и насчитывает около 7500 видов [9], организованных в 300 родов, [8] 37 триб и три подсемейства: Acalyphoideae , [8] Crotonoideae и Euphorbioideae . [10] Среди древнейших ископаемых группы можно назвать перминерализованный плод Euphorbiotheca deccanensis из межтрапповых отложений Индии, датируемый поздним маастрихтом в конце мелового периода, около 66 миллионов лет назад. [11]
Некоторые виды Euphorbiaceae имеют экономическое значение, например, маниока ( Manihot esculenta ), клещевина ( Ricinus communis ), барбадосский орех ( Jatropha curcas ) и каучуковое дерево Пара ( Hevea brasiliensis ). Многие выращиваются как декоративные растения , например, пуансеттия ( Euphorbia pulcherrima ) или садовый кротон ( Codiaeum variegatum ). Молочай листовой ( Euphorbia esula ) и китайский жир ( Triadica sebifera ) являются инвазивными сорняками в Северной Америке. [12]
Семена клещевины обыкновенной ( Ricinus communis L. ) содержат чрезвычайно сильный токсин рицин.
Хотя некоторые виды молочая использовались в традиционной медицине [13] , по состоянию на 2019 год [обновлять]нет строгих клинических доказательств того, что экстракты молочая эффективны при лечении каких-либо заболеваний.
Имеются данные о том, что эуфол, тетрациклический тритерпеновый спирт и основной компонент сока лекарственного растения Euphorbia tirucalli , обладает противораковой активностью. [14] Анализ токсикологического скрининга ингибирующего эффекта и биологической активности эуфола показал зависящие от концентрации цитотоксические эффекты на линии раковых клеток с более чем пятикратной разницей в значениях IC50 в некоторых линиях клеток. Лечение эуфолом имело более высокий селективный индекс цитотоксичности (0,64–3,36), чем темозоломид (0,11–1,13), и снижало как пролиферацию, так и подвижность клеток. Эуфол также проявил противоопухолевую и антиангиогенную активность in vivo с использованием анализа хориоаллантоисной мембраны цыпленка с синергетическими взаимодействиями темозоломида в большинстве линий клеток. В заключение следует отметить, что эуфол оказывал цитотоксичность in vitro и in vivo против клеток глиомы посредством нескольких путей развития рака, включая активацию клеточной смерти, связанной с аутофагией. [15]
Многочисленные виды семейства Euphorbiaceae занесены в базу данных ядовитых растений Управления по контролю за продуктами и лекарствами США , главным образом из-за токсичного сока. [16]
Фитохимические вещества , обнаруженные в видах Euphorbiaceae, включают дитерпеноиды , терпеноиды , флавоноиды , алкалоиды, танины , нерифолины (также обнаруженные в олеандре ), циклоартенол , лектин и тараксерол , среди прочих. [13] [17]
Некоторые виды этого семейства находятся под угрозой исчезновения. [18] [19] К ним относятся виды молочаев E. appariciana , E. attasticoma , E. crossadenia , [20] и E. gymnoclada .
