stringtranslate.com

Движение глаз

Пример движения глаз по фотографии в течение всего двух секунд.

Движение глаз включает в себя произвольное или непроизвольное движение глаз. Движения глаз используются рядом организмов (например , приматами , грызунами , мухами , птицами , рыбами , кошками , крабами , осьминогами ) для фиксации, осмотра и отслеживания визуальных объектов интереса. Особый тип движения глаз, быстрое движение глаз , происходит во время быстрого сна .

Глаза являются зрительными органами человеческого тела и двигаются с помощью системы из шести мышц . Сетчатка , специализированный тип ткани, содержащий фоторецепторы , воспринимает свет. Эти специализированные клетки преобразуют свет в электрохимические сигналы. Эти сигналы проходят по волокнам зрительного нерва в мозг, где они интерпретируются как зрение в зрительной коре .

Приматы и многие другие позвоночные используют три типа произвольных движений глаз для отслеживания интересующих объектов: плавное преследование , вергентные сдвиги [1] и саккады . [2] Эти типы движений, по-видимому, инициируются небольшой корковой областью в лобной доле мозга . [3] [4] Это подтверждается удалением лобной доли. В этом случае рефлексы (такие как рефлекс перемещения глаз на движущийся свет) остаются нетронутыми, хотя произвольный контроль стирается. [5]

Анатомия

Мышцы

Шесть экстраокулярных мышц облегчают движение глаз. Эти мышцы берут начало от общего сухожильного кольца (кольца Цинна) в глазнице (глазной полости) и прикрепляются к глазному яблоку . Шесть мышц — это латеральная , медиальная , нижняя и верхняя прямые мышцы , а также нижняя и верхняя косые мышцы. Мышцы вызывают движение глазного яблока, подтягивая глазное яблоко к мышце при сокращении и отпуская его при расслаблении. Например, латеральная прямая мышца находится на боковой стороне глазного яблока. Когда она сокращается, глазное яблоко движется так, что зрачок смотрит наружу. Медиальная прямая заставляет глазное яблоко смотреть внутрь; нижняя прямая мышца — вниз и наружу, а верхняя прямая мышца — вверх и наружу. Верхняя косая мышца и нижняя косая мышца прикрепляются под углами к глазному яблоку. [6] Верхняя косая мышца перемещает глаз вниз и внутрь, тогда как нижняя косая мышца перемещает глаз вверх и наружу.

Схема, демонстрирующая действие и иннервацию черепных нервов (в нижнем индексе) экстраокулярных мышц.

Три пары антагонистических мышц контролируют движение глаз: латеральные и медиальные прямые мышцы, верхние и нижние прямые мышцы, а также верхние и нижние косые мышцы. Эти мышцы отвечают за движение глаза по трем различным осям: горизонтальной, либо к носу (аддукция), либо от носа (абдукция); вертикальной, либо подъем или опускание; и торсионной, движения, которые приближают верхнюю часть глаза к носу (инторсия) или от носа (эксторсия). Горизонтальное движение полностью контролируется медиальными и латеральными прямыми мышцами; медиальная прямая мышца отвечает за приведение, латеральная прямая мышца — за отведение. Вертикальное движение требует скоординированного действия верхних и нижних прямых мышц, а также косых мышц. Относительный вклад прямых и косых групп зависит от горизонтального положения глаза. В первичном положении (глаза прямо перед собой) обе эти группы способствуют вертикальному движению. Подъем обусловлен действием верхней прямой мышцы и нижней косой мышцы, в то время как опускание обусловлено действием нижней прямой мышцы и верхней косой мышцы. Когда глаз отведен, прямые мышцы являются основными вертикальными двигателями. Подъем обусловлен действием верхней прямой мышцы, а опускание обусловлено действием нижней прямой мышцы. Когда глаз приведен, косые мышцы являются основными вертикальными двигателями. Подъем обусловлен действием нижней косой мышцы, в то время как опускание обусловлено действием верхней косой мышцы. Косые мышцы также в первую очередь отвечают за крутильное движение. [ необходима цитата ]

Мышцы снабжаются глазодвигательным нервом , за исключением верхней косой мышцы, которая снабжается блоковым нервом , и латеральной прямой мышцы, снабжаемой отводящим нервом . [7]

Нейроанатомия

Мозг осуществляет окончательный контроль как над произвольным, так и над непроизвольным движением глаз. Три черепных нерва передают сигналы от мозга для управления экстраокулярными мышцами. Это глазодвигательный нерв , который контролирует большинство мышц, блоковый нерв , который контролирует верхнюю косую мышцу , и отводящий нерв , который контролирует латеральную прямую мышцу.

Помимо движения мышц, многочисленные области мозга способствуют непроизвольному и произвольному движению глаз. Они включают в себя обеспечение сознательного восприятия зрения , а также области, облегчающие отслеживание .

Физиология

Движения глаз можно классифицировать по двум системам:

Вергентное движение или конвергенция — это движение обоих глаз, чтобы убедиться, что изображение рассматриваемого объекта попадает на соответствующую точку на обеих сетчатках. Этот тип движения помогает в восприятии глубины объектов. [11]

Движение преследования или плавное преследование — это движение, которое совершают глаза, отслеживая перемещение объекта, так что его движущееся изображение может оставаться на центральной ямке . [11]

Саккады

Глаза никогда не находятся в состоянии полного покоя: они совершают частые фиксационные движения глаз , даже когда зафиксированы на одной точке. Причина этого движения связана с фоторецепторами и ганглиозными клетками. Похоже, что постоянный визуальный стимул может сделать фоторецепторы или ганглиозные клетки невосприимчивыми; с другой стороны, изменяющийся стимул этого не сделает. Таким образом, движение глаз постоянно изменяет стимулы, которые попадают на фоторецепторы и ганглиозные клетки, делая изображение более четким. [11]

Саккады — это быстрое движение глаз, которое используется при сканировании визуальной сцены. По нашему субъективному впечатлению, глаза не двигаются плавно по печатной странице во время чтения. Вместо этого они совершают короткие и быстрые движения, называемые саккадами. [12] Во время каждой саккады глаза двигаются так быстро, как только могут, и скорость не может сознательно контролироваться между фиксациями. [11] Каждое движение стоит нескольких угловых минут, с регулярными интервалами около трех-четырех в секунду. Одним из основных применений саккад является сканирование большей области с помощью высокоразрешающей ямки глаза. [13] Исследования, проведенные Университетом Южной Австралии в партнерстве с Университетом Штутгарта, показали связь между моментом глаза и чертами личности , которые затем мог предсказать искусственный интеллект . [14]

Вестибулоокулярная система

Зрительная система мозга слишком медленна, чтобы обрабатывать эту информацию, если изображения скользят по сетчатке со скоростью более нескольких градусов в секунду. [15] Таким образом, чтобы иметь возможность видеть во время движения, мозг должен компенсировать движение головы поворотом глаз. Другая специализация зрительной системы у многих позвоночных животных — это развитие небольшой области сетчатки с очень высокой остротой зрения . Эта область называется фовеа и охватывает около 2 градусов угла зрения у людей. Чтобы получить четкое представление о мире, мозг должен повернуть глаза так, чтобы изображение объекта наблюдения попадало на фовеа. Таким образом, движение глаз очень важно для зрительного восприятия, и любая неудача может привести к серьезным нарушениям зрения. Чтобы увидеть быструю демонстрацию этого факта, попробуйте провести следующий эксперимент: поднимите руку примерно на один фут (30 см) перед носом. Держите голову неподвижно и покачайте рукой из стороны в сторону, сначала медленно, а затем все быстрее и быстрее. Сначала вы сможете довольно четко видеть свои пальцы. Но когда частота тряски достигает примерно 1 Гц , пальцы станут размытыми. Теперь держите руку неподвижно и трясите головой (вверх и вниз или влево и вправо). Независимо от того, как быстро вы трясете головой, изображение ваших пальцев остается четким. Это показывает, что мозг может двигать глазами в направлении, противоположном движению головы, гораздо лучше, чем он может следить или преследовать движение руки. Когда ваша система преследования не успевает за движущейся рукой, изображения скользят по сетчатке, и вы видите размытую руку. [ необходима цитата ]

Мозг должен направить оба глаза достаточно точно, чтобы объект наблюдения попадал на соответствующие точки двух сетчаток, чтобы избежать восприятия двоения зрения . У большинства позвоночных (людей, млекопитающих, рептилий, птиц) движение различных частей тела контролируется поперечно-полосатыми мышцами, действующими вокруг суставов. Движение глаза немного отличается тем, что глаза не прикреплены жестко к чему-либо, а удерживаются в глазнице шестью экстраокулярными мышцами .

Чтение

При чтении глаз непрерывно движется вдоль строки текста, но совершает короткие быстрые движения (саккады), перемежающиеся короткими остановками (фиксациями). Существует значительная вариабельность фиксаций (точка, в которую переходит саккада) и саккад между читателями и даже для одного и того же человека, читающего один отрывок текста.

Чтение музыки

Движение глаз при чтении музыки — это сканирование музыкальной партитуры глазами музыканта. Обычно это происходит, когда музыка читается во время исполнения, хотя музыканты иногда молча сканируют музыку, чтобы изучить ее, а иногда исполняют ее по памяти без партитуры. Движение глаз при чтении музыки может на первый взгляд показаться похожим на движение глаз при чтении языка, поскольку в обоих видах деятельности глаза перемещаются по странице в фиксациях и саккадах, улавливая и обрабатывая закодированные значения. Однако музыка нелингвистична и подразумевает строгое и непрерывное ограничение по времени на вывод, который генерируется непрерывным потоком закодированных инструкций. [ необходима цитата ]

Просмотр сцены

Движение глаз при просмотре сцен относится к визуальной обработке информации, представленной в сценах. Основным аспектом исследований в этой области является разделение движений глаз на быстрое движение глаз ( саккады ) и фокусировку глаз на точке (фиксации). На движение глаз при просмотре сцен могут влиять несколько факторов, включая задачу и знания зрителя (факторы сверху вниз), а также свойства просматриваемого изображения (факторы снизу вверх). Обычно, когда им показывают сцену, зрители демонстрируют короткую продолжительность фиксации и большую амплитуду саккад на ранних фазах просмотра изображения. За этим следуют более длительные фиксации и более короткие саккады на последних фазах обработки просмотра сцены. [16] Также было обнаружено, что поведение движения глаз при просмотре сцен различается в зависимости от уровней когнитивного развития - считается, что продолжительность фиксации сокращается, а амплитуда саккад удлиняется с возрастом. [17]

Пространственная вариация

Где движение глаз фиксируется, зависит как от факторов снизу вверх, так и от факторов сверху вниз. Даже первоначальный взгляд на сцену влияет на последующие движения глаз. [18] В факторах снизу вверх локальный контраст или заметность черт на изображении, [19] например, большой контраст в яркости [20] или большая плотность краев, [21] может влиять на направление движений глаз. Однако факторы сверху вниз сцен оказывают большее влияние на то, где глаза фиксируются. Области, содержащие более значимые черты, [22] или области, где цвет помогает различать объекты, могут влиять на движения глаз. [23] Изображения, которые связаны с предыдущими показанными изображениями, также могут оказывать влияние. [24] Движения глаз также могут быть направлены на предметы, когда они слышатся вербально одновременно с тем, как их видят. [25] В кросс-культурном отношении было обнаружено, что западные люди склонны концентрироваться на центральных объектах в сцене, тогда как жители Восточной Азии больше внимания уделяют контекстной информации. [26]

Временные вариации

Средняя продолжительность фиксации составляет около 330 мс, хотя в этом приближении наблюдается большая изменчивость. [27] Эта изменчивость в основном обусловлена ​​свойствами изображения и выполняемой задачей, которые влияют как на обработку снизу вверх, так и на обработку сверху вниз. Было обнаружено, что маскировка изображения [28] и другие ухудшения, такие как уменьшение яркости , во время фиксаций (факторы, влияющие на обработку снизу вверх), увеличивают продолжительность фиксаций. [29] Однако улучшение изображения с помощью этих факторов также увеличивает продолжительность фиксаций. [30] Было обнаружено, что факторы, влияющие на обработку сверху вниз (например, размытие ), как увеличивают, так и уменьшают продолжительность фиксаций. [31]

Расстройства

Симптомы

Причина

Отдельные расстройства

Зрительная терапия

В психотерапии

Терминология

Для описания движения глаз можно использовать следующие термины:

  1. Декстроверсия / правый взгляд
  2. Левоверсия / взгляд влево
  3. Sursumversion / возвышение / взгляд вверх
  4. Деорсумверсия / депрессия / взгляд вниз
  5. Правосторонняя элевация / взгляд вверх и вправо
  6. Декстродепрессия / взгляд вниз и вправо
  7. Левовысота / взгляд вверх и влево
  8. Леводепрессия / взгляд вниз и влево
  9. Декстроцикловерсия – верхняя часть глаза вращается вправо
  10. Левоцикловерсия – верхняя часть глаза вращается влево.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Пьеро-Дезейлиньи, Шарль; Милеа, Д.; Мури, Р. М. (2004). «Управление движением глаз корой головного мозга». Current Opinion in Neurology . 17 (1): 17–25. doi :10.1097/00019052-200402000-00005. PMID  15090873. S2CID  18569409.
  2. ^ Krauzlis RJ (апрель 2005 г.). «Управление произвольными движениями глаз: новые перспективы» (PDF) . The Neuroscientist . 11 (2): 124–37. CiteSeerX 10.1.1.135.8577 . doi :10.1177/1073858404271196. PMID  15746381. S2CID  1439113. Архивировано из оригинала (PDF) 17 июля 2006 г. . Получено 18 февраля 2006 г. . 
  3. ^ Heinen SJ, Liu M (сентябрь–октябрь 1997 г.). «Активность отдельных нейронов в дорсомедиальной фронтальной коре во время плавных движений глаз в направлении предсказуемого движения цели». Vis Neurosci . 14 (5): 853–65. doi :10.1017/s0952523800011597. PMID  9364724.
  4. ^ Tehovnik EJ, Sommer MA, Chou IH, Slocum WM, Schiller PH (апрель 2000 г.). «Глазные поля в лобных долях приматов» (PDF) . Brain Res . 32 (2–3): 413–48. doi :10.1016/s0165-0173(99)00092-2. hdl : 10161/11752 . PMID  10760550. S2CID  4467996.
  5. ^ «Сенсорное восприятие: человеческое зрение: структура и функция человеческого глаза» Энциклопедия Британника, 1987
  6. ^ Абдельхади, Ахмед; Патель, Бхупендра С.; Аслам, Санах; Аль Абуд, Дайфаллах М. (2023), «Анатомия, голова и шея: верхняя косая мышца глаза», StatPearls , Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, PMID  30725837 , получено 10 декабря 2023 г.
  7. ^ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., редакторы. Neuroscience. 2-е издание. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2001. Действия и иннервация экстраокулярных мышц. Доступно по адресу: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10793/
  8. ^ Робинсон Ф. Р., Фукс А. Ф. (2001). «Роль мозжечка в произвольных движениях глаз». Annu Rev Neurosci . 24 : 981–1004. doi : 10.1146/annurev.neuro.24.1.981. PMID  11520925. S2CID  14413503.
  9. ^ ab Kanski, JJ. Клиническая офтальмология: систематический подход. Бостон: Butterworth-Heinemann;1989.
  10. ^ Авад, С. «Моторика и бинокулярное зрение». Архивировано 7 февраля 2006 г. на Wayback Machine . EyeWeb.org.
  11. ^ abcd Карлсон и Хет (2010). Психология как наука о поведении 4e. Pearson Education Canada. Страница 140
  12. ^ Уэйн С. Мюррей. Поведенческие и мозговые науки (2003)26, стр. 446
  13. ^ Джон Финдли Программирование саккадических движений глаз: сенсорные и факторы внимания, Психологические исследования (март 2009 г.), 73 (2), стр. 127–135
  14. ^ «Искусственный интеллект может предсказать вашу личность... просто отслеживая ваши глаза». ScienceDaily . Получено 2 августа 2018 г.
  15. ^ Вестхаймер, Джеральд; Макки, Сюзанна П. (июль 1975 г.). «Острота зрения при движении сетчаточного изображения». Журнал оптического общества Америки . 65 (7): 847–50. Bibcode : 1975JOSA...65..847W. doi : 10.1364/josa.65.000847. PMID  1142031.
  16. ^ Паннаш С.; Хельмерт Дж.; Рот К.; Гербольд А.-К.; Уолтер Х. (2008). «Длительность визуальной фиксации и амплитуды саккад: меняющаяся взаимосвязь в различных условиях». Журнал исследований движения глаз . 2 (2): 1–19. doi : 10.16910/jemr.2.2.4 .
  17. ^ Helo A.; Pannasch S.; Sirri L.; Rämä P. (2014). «Созревание поведения движения глаз: характеристики просмотра сцен у детей и взрослых». Vision Research . 103 : 83–91. doi : 10.1016/j.visres.2014.08.006 . PMID  25152319.
  18. ^ Кастельяно М.; Хендерсон Дж. (2007). «Представления начальной сцены облегчают руководство движением глаз при визуальном поиске». Журнал экспериментальной психологии: восприятие и производительность человека . 33 (4): 753–763. CiteSeerX 10.1.1.703.1791 . doi :10.1037/0096-1523.33.4.753. PMID  17683226. 
  19. ^ Itti L.; Koch C. (2000). «Механизм поиска на основе заметности для явных и скрытых смещений зрительного внимания». Vision Research . 40 (10–12): 1489–1506. CiteSeerX 10.1.1.501.1921 . doi :10.1016/s0042-6989(99)00163-7. PMID  10788654. S2CID  192077. 
  20. ^ Parkhurst DJ; Law K.; Niebur E. (2002). «Моделирование роли заметности в распределении явного визуального внимания». Vision Research . 42 (1): 107–123. doi : 10.1016/s0042-6989(01)00250-4 . PMID  11804636. S2CID  11780536.
  21. ^ Маннан С.; Раддок К.; Вудинг Д. (1996). «Связь между расположением пространственных признаков и фиксаций, сделанных во время визуального осмотра кратко представленных изображений». Пространственное зрение . 10 (3): 165–188. doi :10.1163/156856896x00123. PMID  9061830.
  22. ^ Онат С.; Ачик А.; Шуман Ф.; Кёниг П. (2014). «Вклад содержания изображения и поведенческой релевантности в явное внимание». PLOS One . 9 (4): e93254. Bibcode : 2014PLoSO ...993254O. doi : 10.1371/journal.pone.0093254 . PMC 3988016. PMID  24736751. 
  23. ^ Амано К.; Фостер Д. (2014). «Влияние цвета локальной сцены на позицию фиксации при визуальном поиске». Журнал оптического общества Америки A . 31 (4): A254–A261. Bibcode :2014JOSAA..31A.254A. CiteSeerX 10.1.1.708.7682 . doi :10.1364/josaa.31.00a254. PMID  24695179. 
  24. ^ Хендерсон Дж.; Уикс-младший; Холлингворт А. (1999). «Влияние семантической согласованности на движения глаз при просмотре сложных сцен». Журнал экспериментальной психологии: восприятие и производительность человека . 25 : 210–228. doi :10.1037/0096-1523.25.1.210.
  25. ^ Staub A.; Abbott M.; Bogartz R. (2012). «Лингвистически управляемые опережающие движения глаз при просмотре сцен». Visual Cognition . 20 (8): 922–946. doi :10.1080/13506285.2012.715599. S2CID  40478177.
  26. ^ Chua H.; Boland J.; Nisbett R. (2002). «Культурные различия в движении глаз во время восприятия сцены». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (35): 12629–12633. doi : 10.1073/pnas.0506162102 . PMC 1194960. PMID  16116075 . 
  27. ^ Хендерсон Дж. (2003). «Управление взглядом человека во время восприятия реальной сцены». Тенденции в когнитивных науках . 7 (11): 498–504. CiteSeerX 10.1.1.545.5406 . doi :10.1016/j.tics.2003.09.006. PMID  14585447. S2CID  3117689. 
  28. ^ Хендерсон Дж.; Пирс Г. (2008). «Движения глаз во время просмотра сцен: доказательства смешанного контроля продолжительности фиксаций». Психономический бюллетень и обзор . 15 (3): 566–573. doi : 10.3758/pbr.15.3.566 . PMID  18567256.
  29. ^ Хендерсон Дж.; Нутманн А.; Люк С. (2013). «Управление движением глаз во время просмотра сцены: непосредственное влияние яркости сцены на длительность фиксации». Журнал экспериментальной психологии: восприятие и производительность человека . 39 (2): 318–322. doi :10.1037/a0031224. PMID  23276111. S2CID  2417324.
  30. ^ Уолш Р.; Нутманн А. (2014). «Асимметричный контроль длительности фиксации при просмотре сцен». Vision Research . 100 : 38–46. doi : 10.1016/j.visres.2014.03.012 . hdl : 20.500.11820/226a90e0-144c-4f39-afcc-92fc78506657 . PMID  24726565.
  31. ^ Хендерсон Дж.; Олеярчик Дж.; Люк С.; Шмидт Дж. (2014). «Управление движением глаз во время просмотра сцены: Немедленное ухудшение и улучшение эффектов пространственной частотной фильтрации». Visual Cognition . 22 (3–4): 486–502. doi :10.1080/13506285.2014.897662. S2CID  145540524.
  32. ^ 1. http://www.utdol.com/online/content/topic.do?topicKey=neuro_op/2892&selectedTitle=1~150&source=search_result [ постоянная мертвая ссылка ]

Внешние ссылки