Fascioloides magna , также известный как гигантский печеночный сосальщик , большой американский печеночный сосальщик или оленьий сосальщик , является паразитом трематод , который встречается у диких и домашних жвачных животных в Северной Америке и Европе. Взрослые сосальщики обитают в печени окончательного хозяина и питаются кровью. Взрослые сосальщики имеют размерот 4 до 10 сантиметров ( 1+От 1 ⁄ 2 до 4 дюймов) в длину ×от 2 до 3,5 см ( от 3 ⁄ до 1+3/8 дюйма в ширину, имеют овальное сплюснутое в дорзо-вентральном направлении тело с ротовой и брюшной присоской . Сосальщики красновато-коричневого цвета, покрыты тегументом . Как и у других дигенеевых трематод , у улиток жизненный цикл включает внутримоллюсковую фазу. [1] [2] В настоящее время паразит распространен среди диких жвачных животных в Северной Америке и Европе, включая Австрию, Канаду, Чехию, Хорватию, Германию, Венгрию, Италию, Польшу, Сербию, Словакию и США. [3]
Fascioloides magna в основном имеет североамериканское происхождение, но в Европу паразит был завезен с импортированными охотничьими животными во второй половине XIX века. Несмотря на то, что трематода родом из Северной Америки, она была впервые описана в Италии . [4] В 1875 году Басси наблюдал массовую гибель благородных оленей в Королевском парке (ныне региональный парк Ла-Мандрия ) недалеко от Турина , Италия. Признаки были схожи с хорошо известным фасциолезом овец. Он назвал его Distomum magnum . Автор полагал, что паразит был завезен в парк вапити, импортированном из США в 1865 году. [5] Большинство рабочих не приняли вид Басси из-за его плохого описания. С 1882 по 1892 год двуустка была зарегистрирована в разных районах США и описана отдельно многими авторами. Позднее Стайлз (1894) указал, что американские находки идентичны видам, описанным ранее Басси. Стайлз сделал полное морфологическое описание взрослой двуустки и назвал ее Fasciola magna (Bassi 1875) Stiles 1894. [4] В 1917 году Уорд показал, что из-за отсутствия отчетливого переднего конуса и того факта, что желточки ограничены этой областью, вентральнее кишечных ветвей он выделил новый род Fascioloides и переименовал его в Fascioloides magna (Bassi 1875) Ward 1917. [6] В 1895 году Стайлз предположил, что жизненный цикл трематоды очень похож на Fasciola hepatica , т. е. включает в себя водная улитка как промежуточный хозяин. Он дал сравнительную характеристику яйца и мирацидия трематоды. [7] Однако первые сообщения о промежуточных хозяевах F. magna не были опубликованы до 1930-х годов. Полный жизненный цикл F. magna , включая описание всех личиночных стадий, описан Свалсом (1935) в Канаде. [4]
Жизненный цикл F. magna относительно сложен и подобен развитию родственного трематоды F. hepatica . Подробное описание жизненного цикла F. magna было дано Свалсом (1935), Эрхардовой-Котрлой (1971) и рассмотрено Пибусом (2001). [1] [2] [4]
Взрослые сосальщики встречаются парами или группами внутри фиброзной капсулы паренхимы печени окончательного хозяина. Взрослые сосальщики выделяют яйца, которые собираются в полости капсулы. Капсула содержит большую массу яиц и имеет протоки, соединяющиеся с желчными протоками. Яйца вместе с желчью попадают в желчесборную систему, попадают в тонкую кишку и покидают окончательного хозяина вместе с фекалиями. Яйца, которые выделяются с фекалиями в окружающую среду, неразвиты и развиваются вне хозяина. Известно, что на развитие эмбриона влияют несколько физико-химических факторов, особенно температура, влажность и напряжение кислорода . Во время эмбрионального развития яйца из зародышевых клеток развивается личинка, называемая мирацидием. Полностью развитый мирацидий освобождает крышку яйца с помощью нескольких протеаз. Период эмбрионального развития в естественных условиях варьируется от 27 до 44 дней. Ресничные мирацидии вылупляются в воде и активно ищут подходящих промежуточных хозяев — пресноводных улиток семейства Lymnaeidae . Прикрепившись к подходящему хозяину-улитке, мирацидий проникает в тело улитки. После отторжения слоя мерцательных клеток она называется спороцистой . Спороцисты обнаруживаются в стопе, теле улитки, пищеварительных железах, репродуктивных органах, а также в легочном мешке улитки. В спороцистах содержатся зародышевые клетки, дающие начало 1–6 материнским редиям (личиночная форма трематоды с ротовой присоской). Развитые материнские редии выходят из спороцисты и мигрируют в пищеварительные железы, почечный орган, репродуктивные органы и легочный мешок тела улитки. Каждая материнская редия может бесполым путем произвести до 10 дочерних редий. Однако только от 3 до 6 дочерних редий завершают свое развитие и покидают материнские редии. В свою очередь, каждая дочерняя редия может продуцировать 1–6 церкарий у экспериментально зараженных улиток и 16–22 церкария в естественных условиях. Церкарии выходят из редий и созревают обычно в пищеварительных железах улитки. Зрелые церкарии спонтанно выходят из хозяина-улитки и активно плавают в воде до двух часов, прежде чем инцистировать их на растительности. После инцистации сосальщики называются метацеркариями. Развитие внутри улитки занимает от 40 до 69 дней в зависимости от температуры и вида улитки. Окончательный хозяин поедает растительность, содержащую метацеркарии. В желудке и кишечнике метацеркарии стимулируются к выходу из кисты (эксцистация). Недавно эксцистированные молодые сосальщики проникают через стенку кишечника и мигрируют в брюшную полость. Молодые сосальщики проникают в капсулу Глиссона.печени и продолжают мигрировать в печеночной ткани. Редко молодые сосальщики проникают в другие органы, например легкие или почки. Однако в этих органах сосальщики не выживают и не достигают зрелости. В печени сосальщики мигрируют внутри паренхимы в поисках другого сосальщика. Если сосальщик встречает другого, они перестают двигаться, и вокруг них формируется фиброзная капсула. В капсуле паразит завершает свое развитие и приступает к яйцекладке. Препатентный период варьируется от 3 до 7 месяцев и зависит от вида хозяина. Взрослая особь F. magna может выжить в печени хозяина до 7 лет.
В настоящее время F. magna встречается только в Северной Америке и Европе, где существует подходящая среда обитания и обнаружены восприимчивые промежуточные хозяева. Однако в единичных работах сообщается об уникальном появлении трематоды на других континентах. F. magna была обнаружена у завезенных животных в Южную Африку, Австралию и на Кубу. Во всех случаях зараженные животные (брахманская телка, бык и лось соответственно) были импортированы из США или Канады. [8]
В течение 20-го века F. magna была зарегистрирована в следующих американских штатах: Арканзас, Калифорния, Колорадо, Иллинойс, Айова, Канзас, Луизиана, Мичиган, Миннесота, Монтана, Нью-Йорк, Оклахома, Орегон, Южная Каролина, Техас, Вашингтон и Висконсин. Районы Новой Англии не являются территориями, обычно населенными F. magna , но в этом регионе были зарегистрированы случаи трематоды. В Канаде сосальщик был зарегистрирован в Альберте, Британской Колумбии, Онтарио и Квебеке. [2] [4] В настоящее время F. magna является энзоотичным в пяти основных районах: (1) район Великих озер ; (2) побережье Персидского залива, нижняя часть Миссисипи и южное побережье Атлантического океана; (3) северное побережье Тихого океана; (4) желоб Скалистых гор; и (5) северный Квебек и Лабрадор. Однако в этих широких пределах фактическое присутствие гигантских печеночных сосальщиков варьируется от локально большого количества до локального отсутствия. [2]
Fascioloides magna впервые был описан Басси в Турине, Италия. Несмотря на работу Басси, никаких других данных о встречаемости F. magna в Европе до 1930-х гг. не поступало. [4] На территории Чехии Ульрих сообщил о первом появлении F. magna у лани лишь в 1930 году. [9] В то же время Саломон (1932) диагностировал двуусстку у одного добытого благородного оленя близ Гёрлица (Саксония). в Германии. Другие единичные находки трематоды были зафиксированы в Италии и Польше. С 1948 по 1961 год о спорадическом появлении паразита у благородного оленя ( Cervus elaphus ), лани ( Dama dama ) и косули ( Capreolus capreolus ) сообщалось несколькими авторами в бывшей Чехословакии . Тем не менее, все отчеты были опубликованы на основе случаев обнаружения случаев у охотящихся оленей, и никаких массовых заражений зафиксировано не было. [1]
В 1960-е годы в некоторых районах бывшей Чехословакии был зарегистрирован ряд вспышек F. magna у оленьих . Распространенность инфекции у благородных оленей колебалась от 70 до 80%, максимальная паразитарная нагрузка составила 144 червя. Кроме того, были зарегистрированы внезапные смерти оленей, находящихся на воле или на охоте. [1] Самая высокая смертность была зарегистрирована у косуль, находящихся на свободном выгуле, в Писекском уезде в Южной Богемии бывшей Чехословакии . Кроме того, в том же регионе паразит был обнаружен в печени забитого крупного рогатого скота. [10] [11]
Эрхардова-Котрла (1971) подтвердила, что благородный олень, лань и косуля являются основными окончательными хозяевами F. magna в Европе. В 1960-х годах F. magna был энзоотичен в бывшей Чехословакии в следующих четырех основных регионах: (1) Ческе-Будеевице и Тршебоньский уезд, включая горы Новые Грады; (2) территория вдоль реки Влтавы на Влтаво-Тынских холмах возле Глубоки и Бехине ; (3) Писекский и Милевский уезд; (4) горы Брды и горы Гржебены. [1] В последующие годы о F. magna сообщалось только из этих районов. Недавно географическое распространение F. magna у оленьих было установлено в Чехии . Гигантский печеночный сосальщик был подтвержден в тех же районах, что и в 1960-х годах. Однако были обнаружены семь новых эндемичных районов F. magna, что позволяет предположить, что паразит распространяется в Чешской Республике. Кроме того, появление F. magna в Шумаве имеет эпизоотологическое значение из-за возможности распространения паразита на территорию Германии ( Бавария ). [12] За последние несколько лет в водоразделе Дуная в Центральной Европе образовалась новая европейская энзоотическая зона . В 1988 году F. magna был выделен от 3-летней самки благородного оленя, найденной мертвой возле водозабора Габчиково на реке Дунай в Словакии. Паразит распространился по всему бассейну Дуная в Словакии. [8]
Вскоре после первого сообщения из Словакии F. magna была обнаружена у благородных оленей в венгерских частях пойменных лесов Дуная. Распространенность, о которой сообщают те же авторы, достигала 90%. Заражение оленьих F. magna представляет собой серьезную проблему в северной части Венгрии ( Сигеткёз ) и на территории южного Дуная в районе Геменца . [8] С осени 2000 года F. magna обнаруживают на территории Австрии, к востоку от Вены . В 2000–2001 гг. распространенность гигантского печеночного двуустка у благородных оленей в австрийских частях Дуная (к востоку от Вены) составляла 66,7%. [13] Появление американского печеночного двуустка было зарегистрировано в Хорватии в январе 2000 г. [14] Распространенность фасциолоидоза среди благородных оленей в Венгрии в период 1998–2005 гг. составляла 21,1–60,7 %. При вскрытии 459 печени оленей (по методу Эгри) число сосальщиков на одного хозяина колебалось от 1 до 138 за тот же период. [15] [16] Что касается происхождения энзоотической зоны F. magna в водоразделе реки Дунай, важно отметить, что оленьи не были завезены в эти места ни в последнее время, ни в прошлом. Таким образом , происхождение популяции F. magna в пойменных лесах Дуная в Центральной Европе остается неясным. [8]
Естественные инфекции F. magna встречаются преимущественно у оленей и коров. Хотя многие виды восприимчивы к инфекции, лишь несколько видов оленей вносят значительный вклад в поддержание популяции двуустки. [2] В Северной Америке частыми окончательными хозяевами гигантского печеночного двуустка являются вапити ( Cervus elaphus canadensis ), белохвостый олень ( Odocoileus Virginianus ) и карибу ( Rangifer tarandus ). [2] [17] В Европе F. magna обычно встречается у благородного оленя ( Cervus elaphus ), лани ( Dama dama ) и косули ( Capreolus capreolus ). [1] Домашние жвачные животные также восприимчивы к естественному заражению F. magna . Однако инфекция не является запатентованной, и домашние жвачные животные не способствуют распространению паразита в окружающей среде. [18] В Северной Америке гигантский печеночный сосальщик обычно встречается у крупного рогатого скота, овец и коз в районах, где F. magna является энзоотичным для оленей. [17] Напротив, F. magna редко встречается у домашних жвачных животных в Европе. [12] Список всех естественных окончательных хозяев F. magna представлен в табл . Человек не является окончательным хозяином. [19]
Единственным аборигенным первичным окончательным хозяином F. magna является белохвостый олень. На этом виде сосальщик паразитирует дольше всех в историческом контексте. Вапити и карибу имеют евразийское происхождение и проникли в Северную Америку в эпоху плейстоцена , а в некоторых частях Северной Америки пересеклись с белохвостыми оленями. Они могли встретить F. magna в этих общих биотопах. [2]
Окончательными хозяевами являются преимущественно цервиды Нового Света и некоторые виды Старого Света. [2] У окончательных хозяев сосальщики заключены в тонкостенные фиброзные капсулы, сообщающиеся с желчной системой. Яйца проходят через желчную систему, попадают в тонкую кишку и покидают хозяина с фекалиями. Следовательно, инфекция носит явный характер. [4] [18] Капсулы являются результатом защитной реакции хозяина на паразита и являются патогномоничными для инфекции F. magna . В них содержится от двух до пяти сосальщиков, серовато-черная жидкость с яйцами и клеточным детритом. [2] [18]
Инфекции F. magna у окончательных хозяев обычно протекают субклинически. [2] Однако сообщалось о массовой гибели от двуустки благородного оленя, лани и косули. [1] [10] [31] Вялость, депрессия, потеря веса и снижение качества рогов могут возникать спорадически. [1] Кроме того, очень редко наблюдались нервные симптомы. В первом случае у одной экспериментально зараженной лани наблюдались позывные движения с последующей апатией. [32] Авторы предположили, что эти симптомы связаны с гепатоцеребральным синдромом. Другой автор наблюдал частичный паралич у естественно инфицированных изапити, вызванный миграцией молодых сосальщиков в спинной мозг. [33] Биохимические и гематологические профили у окончательных хозяев мало изучены. У экспериментально зараженных белохвостых оленей наблюдалось снижение гемоглобина , повышение γ-глобулинов и увеличение эозинофилов в сыворотке крови. [34] [35]
Тупиковые хозяева представлены крупными быками, свиньями, ламами, лошадьми и некоторыми оленьими Старого Света. Инфекции тупиковых хозяев характеризуются чрезмерным фиброзом, толстостенной инкапсуляцией сосальщиков в паренхиме печени и черной пигментацией различных тканей. [2] И афферентные, и эфферентные желчные протоки полностью окклюзированы и отмечены участками фиброзной ткани. Яйца не могут попасть в желчевыводящую систему, и, следовательно, инфекция не является явной. Кроме того, сосальщики редко созревают у тупиковых хозяев, вероятно, из-за сильного иммунного ответа. [18] Тем не менее, было зарегистрировано появление яиц F. magna в фекалиях одного экспериментально инфицированного теленка. [32] Патофизиология или клинические симптомы у тупиковых хозяев изучались редко. У крупного рогатого скота наблюдалось значительное повышение количества эозинофилов в периферической крови, но лишь незначительное увеличение АСТ и ГГТ. [36] Хотя американские авторы не наблюдали каких-либо клинических симптомов у крупного рогатого скота, [17] [36] анорексия и потеря веса были зарегистрированы у естественно инфицированных быков в бывшей Чехословакии. [37]
Аберрантными хозяевами F. magna являются овцы и козы. [4] [17] [38] Однако течение инфекции одинаково у морских свинок, [36] кроликов, [4] снежных баранов ( Ovis canadensis ) [39] и серны ( Rupicapra rupicapra ) [32] , которые были инфицированы экспериментально. Инфекции аберрантных хозяев характеризуются чрезмерным блужданием молодых сосальщиков и гибелью хозяина. [2] Аберрантные хозяева умирают обычно в течение 6 месяцев после заражения, и смерть связана с острым перитонитом или обширным кровотечением , вызванным мигрирующими трематодами. [2] [32] [40] [41] У аберрантных хозяев сосальщики не созревают и мигрируют до тех пор, пока хозяин не умрет. [17] Иногда несколько трематод созревают, и в фекалиях можно обнаружить яйца. [42] [43] Поражения печени у аберрантных хозяев обычно включают плотные спайки печени с диафрагмой , черную пигментацию, гематомы , некрозы и геморрагические тракты, в которых располагаются молодые сосальщики. [41] Хотя некоторые авторы сообщили об отсутствии фиброзных капсул в паренхиме печени, [2] [17] у овец также были зарегистрированы сосальщики в фиброзных капсулах. [18] [40] Однако стенки капсулы отличаются от стенок оленей и крупных коров. Доминирующим признаком является диффузный фиброз печени и геморрагических миграционных путей, содержащих эритроциты, черный пигмент и клеточный детрит. Поражения печени инфильтрированы эозинофилами, плазматическими клетками и насыщенными пигментами макрофагами. [40]
Овцы и козы умирают остро, без каких-либо предшествующих клинических признаков. [17] [40] У экспериментально инфицированных овец наблюдалось только повышение эозинофилов и небольшое увеличение γ-глобулинов. [40] Недавно у экспериментально инфицированных коз было зарегистрировано несколько изменений в биохимическом и гематологическом профиле. Значительное повышение уровня ГЛДГ ( глутаматдегидрогеназы ) было зарегистрировано через 14 недель после заражения у коз, экспериментально зараженных F. magna . [44]
Поскольку наличие промежуточного хозяина необходимо для завершения жизненного цикла, улитки играют важную роль в эпидемиологии F. magna . Промежуточные хозяева гигантского печеночного сосальщика относятся к семейству Lymnaeidae . В Северной Америке в общей сложности 10 улиток-лимнеид были зарегистрированы как промежуточные хозяева F. magna . [45] 6 из 10 видов североамериканских улиток были обнаружены инфицированными естественным путем, а остальные четыре были инфицированы только в экспериментальных условиях. [1] Кроме того, австралийский вид Autropeplea ( Lymnaea ) tomentosa подвергся воздействию североамериканского изолята F. magna , и паразит смог завершить свое развитие. [46] Наиболее распространенными естественными улитками-хозяевами двуустки в Северной Америке являются Fossaria ( Galba ) modicella , Stagnicola ( Lymnaea ) caperata и Fossaria ( Galba ) bulimoides techella . В Европе промежуточный хозяин не был известен до 1960-х годов. Вначале Слусарский предполагал, что Lymnaea stagnalis может выступать в качестве промежуточного хозяина F. magna в Европе. Его предположение, однако, не было подтверждено ни положительными результатами в полевых условиях, ни экспериментальным заражением. В 1961 году доктор Эрхардова описала жизненный цикл F. magna на основе наблюдений за экспериментально и естественным путем инфицированными улитками. Она подтвердила, что Galba truncatula является промежуточным хозяином гигантского печеночного двуустка в Европе. [1] В более поздних работах автор изучал еще один вид люмнеид в бывшей Чехословакии. Однако G. truncatula неоднократно подтверждалась как единственный хозяин F. magna . В 1979 году Хрустова сообщила об успешном экспериментальном заражении Stagnicola ( Lymnaea ) palustris F. magna . Она считала, что этот вид может служить промежуточным хозяином двуустки в окружающей среде. Тем не менее, естественно зараженных улиток обнаружено не было. [47] Недавние исследования показывают, что другая улитка-лимнеида, Radix peregra , также может быть вовлечена в передачу F. magna в Европе. Это мнение подтверждается успешным экспериментальным заражением R. peregra в лаборатории, а также результатами естественного заражения R. peregra.в окружающей среде [48] Эти данные позволяют предположить, что спектр промежуточных хозяев F. magna должен быть, как и в Северной Америке, разнообразным в Европе. Список промежуточных хозяев F. magna представлен в следующей таблице.
(*) Улитки происходят из Австралии, зараженные изолятом F. magna из США
(**) Улитки происходят из Франции, зараженные чешским изолятом F. magna
По мнению ряда американских авторов, существует три типа окончательного хозяина: [2] [4] [17]
Патология инфекции F. magna варьируется в зависимости от типа хозяина, но некоторые особенности являются общими для всех трех типов. Первичные поражения обычно возникают в печени и связаны с механическим повреждением, вызванным миграцией молодых сосальщиков или фиброзной инкапсуляцией сидячих взрослых сосальщиков. [2] Наиболее частым признаком инфекции F. magna является черная пигментация органов брюшной полости или грудной клетки, особенно печени. [4] Пигмент гематин вырабатывается сосальщиками как побочный продукт питания кровью. [57] [58] Пигмент в тканях возникает в результате миграции молодых сосальщиков и накапливается в клетках печени без резорбции. [57] F. magna также связана с болезнью Красной Воды у крупного рогатого скота. F. magna вызывает повреждение печени, что позволяет бактериям Clostridium haemolyticum вызывать вторичную инфекцию в печеночной ткани. Инфекция снижает функцию печени, моча хозяина становится красной, отсюда и название болезни «красной воды». [59]
Хотя яйца F. magna напоминают яйца F. hepatica , это сходство имеет ограниченное применение; яйца обычно не передаются крупному рогатому скоту и овцам. Для постановки точного диагноза необходимо обнаружение паразитов при вскрытии, а также правильная идентификация F. hepatica или F. gigantica . Когда домашние жвачные животные и олени живут на одних и тех же пастбищах, следует учитывать наличие заболевания, вызываемого F. magna . У крупного рогатого скота встречаются смешанные инфекции, вызванные F. hepatica .
Для борьбы с фасциолоидозом диких жвачных необходимо успешное применение антигельминтных средств в кормах. Препарат должен иметь вкус и запах, не препятствующие поеданию животными лечебных кормов. Кроме того, должен быть адекватный терапевтический диапазон, т.е. промежуток между терапевтической и минимальной токсической дозой. Таким образом, лишь некоторые из антигельминтных средств, эффективных на домашних жвачных животных, были протестированы на диких жвачных, инфицированных F. magna . [8] Несколько препаратов, а именно оксиклозанид , рафоксанид , альбендазол , диамфенетид, клозантел, клорсулон и триклабендазол , использовались для борьбы с инфекцией F. magna у оленьих. Однако результаты у разных авторов были разными. Как и в случае с F. hepatica , триклабендазол, по-видимому, наиболее эффективен против F. magna . [60] Фасциолоидоз оленьих успешно контролировался с помощью триклабендазола в США, [61] и триклабендазола с левамизолом в Венгрии, [16] Канаде, [62] Австрии, [13] и Хорватии. [63] Напротив, рафоксанид обычно используется в лечении в Чехии [12], Словакии [8] и Венгрии. [16] Тем не менее, недавние исследования показали, что следует рассмотреть возможность использования рафоксанида для контроля инфекции F. magna . [12] К сожалению, рафоксанид в коммерческом препарате под названием «Рафендазол Премикс» является единственным зарегистрированным препаратом для диких жвачных животных. Триклабендазол и другие производятся как препараты для домашних животных и могут применяться у животных, живущих на воле, только при наличии специального разрешения. В некоторых случаях может быть сложно определить, вызывает ли патологию F. magna или другой сосальщик, например Fasciola hepatica или Fasciola gigantica, поскольку все эти сосальщики будут иметь одинаковые клинические признаки. В случае, если личность трематоды не удается определить, можно использовать препарат триклабендазол, поскольку он борется со всеми тремя паразитами. [64]
В Северной Америке, особенно в Висконсине , [65] сосальщики, обнаруженные в печени оленя, иногда употребляются в пищу людьми, обжаренными в сливочном масле. Их подают как «печеночные бабочки», «печеночки» или «оладьи». [66]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )