Рефлекс ныряния , также известный как реакция ныряния и рефлекс ныряния млекопитающих , представляет собой набор физиологических реакций на погружение, который подавляет основные гомеостатические рефлексы , и обнаружен у всех дышащих воздухом позвоночных, изученных на сегодняшний день. [1] [2] [3] Он оптимизирует дыхание , преимущественно распределяя запасы кислорода к сердцу и мозгу, что позволяет находиться под водой в течение длительного времени.
Нырятельный рефлекс сильно выражен у водных млекопитающих , таких как тюлени , [1] [4] , выдры , дельфины , [5] и ондатры , [6] и существует в меньшей степени у других животных, включая человеческих младенцев до 6 месяцев. старые (см. плавание детенышей ) и ныряющие птицы , например утки и пингвины . [1] Взрослые люди обычно демонстрируют умеренную реакцию, заметным исключением являются люди , занимающиеся нырянием и охотой на людей Сама-Баджау . [7]
Рефлекс ныряния запускается, в частности, при охлаждении и смачивании ноздрей и лица во время задержки дыхания [2] [8] [9] и поддерживается за счет нейронных процессов, происходящих в каротидных хеморецепторах . Наиболее заметное воздействие оказывается на сердечно-сосудистую систему, которая проявляется периферической вазоконстрикцией, замедлением сердечного ритма, перенаправлением крови к жизненно важным органам для сохранения кислорода, высвобождением эритроцитов, хранящихся в селезенке , а у людей – нарушениями сердечного ритма. [2] Хотя водные животные развили глубокую физиологическую адаптацию к сохранению кислорода во время погружения, апноэ и его продолжительность, брадикардия , вазоконстрикция и перераспределение сердечного выброса наблюдаются и у наземных животных как нервная реакция, но эффекты более глубоки у естественных животных. дайверы. [1] [3]
Когда лицо погружено в воду и вода заполняет ноздри, сенсорные рецепторы , чувствительные к влажности в полости носа и других областях лица, снабжаемые пятым (V) черепным нервом ( тройничным нервом ), передают информацию в мозг. [1] Десятый (X) черепной нерв ( блуждающий нерв ) – часть вегетативной нервной системы – затем вызывает брадикардию, а другие нервные пути вызывают сужение периферических сосудов, ограничивая поступление крови от конечностей и всех органов, чтобы сохранить кровь и кислород для сердца. и мозг (и легкие), концентрируя поток в контуре сердце-мозг и позволяя животному сохранять кислород. [3] [6]
У человека нырятельный рефлекс не возникает при попадании конечностей в холодную воду. Легкая брадикардия возникает у людей, которые задерживают дыхание, не погружая лицо в воду. [10] [11] При дыхании с погруженным лицом реакция ныряния увеличивается пропорционально снижению температуры воды. [8] Однако наибольший эффект брадикардии возникает, когда субъект задерживает дыхание с мокрым лицом. [10] Апноэ с ноздрей и похолодание лица являются триггерами этого рефлекса. [1] [8]
Реакция ныряния у животных, таких как дельфины, значительно варьируется в зависимости от уровня нагрузки во время поиска пищи . [5] Дети, как правило, выживают дольше, чем взрослые, когда лишены кислорода под водой. Точный механизм этого эффекта обсуждается и может быть результатом охлаждения мозга, аналогичного защитному эффекту, наблюдаемому у людей, перенесших глубокую гипотермию . [11] [12]
Во время длительной задержки дыхания под водой уровень кислорода в крови снижается, а уровень углекислого газа и кислотности повышается, [1] стимулы, которые коллективно действуют на хеморецепторы , расположенные в двусторонних сонных тельцах . [13] Как органы чувств, сонные тельца передают химический статус циркулирующей крови в центры мозга, регулирующие нервные импульсы к сердцу и кровообращению. [1] [13] Предварительные данные на утках и людях показывают, что сонные тельца необходимы для этих интегрированных сердечно-сосудистых реакций при нырянии, [13] [14] устанавливая «хеморефлекс», характеризующийся парасимпатическим (замедляющим) действием на сердце. и симпатическое ( сосудосуживающее ) воздействие на сосудистую систему. [1] [15]
Потери жидкости в плазме вследствие иммерсионного диуреза происходят в течение короткого периода иммерсии. [16] Погружение с головой наружу вызывает сдвиг крови из конечностей в грудную клетку. Сдвиг жидкости происходит в основном из внесосудистых тканей , а увеличение объема предсердий приводит к компенсаторному диурезу . Объем плазмы, ударный объем и сердечный выброс остаются выше нормальных во время погружения. Повышенная дыхательная и сердечная нагрузка приводит к увеличению притока крови к сердечной и дыхательной мышцам. Ударный объем не сильно зависит от погружения или изменения окружающего давления , но брадикардия снижает общий сердечный выброс, особенно из-за нырятельного рефлекса при нырянии с задержкой дыхания . [17]
Брадикардия — это реакция на контакт лица с холодной водой: частота сердечных сокращений человека замедляется на десять-двадцать пять процентов. [8] У тюленей происходят еще более резкие изменения: частота ударов в минуту снижается со 125 до 10 при длительном погружении. [4] [18] Во время задержки дыхания у людей также наблюдается снижение сократимости левого желудочка и снижение сердечного выброса , [10] [19] эффекты, которые могут быть более серьезными во время погружения в воду из-за гидростатического давления . [19]
Замедление сердечного ритма снижает потребление кислорода сердцем и компенсирует гипертонию за счет вазоконстрикции. Однако время задержки дыхания сокращается, когда все тело подвергается воздействию холодной воды, поскольку скорость метаболизма увеличивается, чтобы компенсировать ускоренную потерю тепла, даже когда частота сердечных сокращений значительно замедляется. [2]
Селезенка сокращается в ответ на снижение уровня кислорода и повышение уровня углекислого газа, высвобождая эритроциты и увеличивая кислородную емкость крови. [20] Это может начаться до брадикардии. [2]
Сдвиг крови — это термин, используемый, когда приток крови к конечностям перераспределяется к голове и туловищу во время погружения с задержкой дыхания. Периферическая вазоконстрикция возникает во время погружения в воду из-за сосудов сопротивления , ограничивающих приток крови к мышцам, коже и внутренним органам , областям, которые « толерантны к гипоксии », тем самым сохраняя насыщенную кислородом кровь для сердца, легких и мозга. [3] Повышенное сопротивление периферическому кровотоку повышает артериальное давление, что компенсируется брадикардией, состояние которой усиливается холодной водой. [2] У водных млекопитающих объем крови примерно в три раза больше по массе, чем у людей, и эта разница усиливается за счет значительно большего количества кислорода, связанного с гемоглобином и миоглобином ныряющих млекопитающих, что позволяет продлить погружение после того, как капиллярный кровоток в периферических органах сведен к минимуму. [2]
Сердечные аритмии являются распространенной характеристикой реакции человека на ныряние. [2] [21] В рамках нырятельного рефлекса повышенная активность сердечной парасимпатической нервной системы не только регулирует брадикардию, но и связана с эктопическими сокращениями , которые характерны для работы сердца человека во время погружений на задержке дыхания. [2] Аритмии могут усиливаться из-за реакции нервной системы на погружение лица в холодную воду, растяжения сердца из-за смещения центральной крови и увеличения сопротивления выбросу левого желудочка ( постнагрузка ) из-за повышения артериального давления. [2] Другие изменения, обычно измеряемые на электрокардиограмме во время погружений с задержкой дыхания, включают депрессию ST , усиление зубца T и положительный зубец U после комплекса QRS , [2] измерения, связанные со снижением сократительной способности левого желудочка и общим снижением сердечной функции во время погружения. погружение. [10] [19]
У гидратированных субъектов погружение вызывает диурез и выведение натрия и калия. Диурез снижается у обезвоженных лиц и у тренированных спортсменов по сравнению с лицами, ведущими малоподвижный образ жизни. [17]
Дыхание с трубкой ограничено небольшой глубиной чуть ниже поверхности из-за усилия, необходимого во время вдоха для преодоления гидростатического давления на грудную клетку. [17] Гидростатическое давление на поверхность тела из-за погружения головы в воду вызывает отрицательное давление при дыхании, которое перемещает кровь во внутригрудное кровообращение. [16]
Объем легких уменьшается в вертикальном положении за счет краниального смещения живота за счет гидростатического давления, а сопротивление потоку воздуха в дыхательных путях значительно увеличивается из-за уменьшения объема легких. [16]
Разница гидростатического давления между внутренней частью легких и подачей дыхательного газа, повышенная плотность дыхательного газа из-за давления окружающей среды и повышенное сопротивление потоку из-за более высокой частоты дыхания - все это может привести к увеличению работы дыхания и утомлению дыхательных мышц. [17]
По-видимому, существует связь между отеком легких и увеличением легочного кровотока и давления, что приводит к набуханию капилляров. Это может произойти во время упражнений высокой интенсивности при погружении в воду или под водой. [17]
Погружение лица в момент начала задержки дыхания является необходимым фактором для максимизации нырятельного рефлекса млекопитающих у человека. [22]
Ныряющие млекопитающие имеют эластичную луковицу аорты, которая, как считается, помогает поддерживать артериальное давление в течение длительных интервалов между ударами сердца во время погружений, и имеют большой объем крови в сочетании с большой емкостью для хранения крови в венах и сетях грудной клетки и головы у тюленей и дельфинов . [3] Хронические физиологические адаптации крови включают повышенный уровень гематокрита , гемоглобина и миоглобина , что позволяет лучше хранить кислород и доставлять его к важным органам во время погружения. [3] Использование кислорода сводится к минимуму во время нырятельного рефлекса за счет энергосберегающего плавания или скольжения, а также регуляции метаболизма, частоты сердечных сокращений и периферической вазоконстрикции. [3]
Возможности аэробного дайвинга ограничены доступным кислородом и скоростью его потребления. Ныряющие млекопитающие и птицы имеют значительно больший объем крови, чем наземные животные того же размера, и, кроме того, имеют гораздо большую концентрацию гемоглобина и миоглобина, причем этот гемоглобин и миоглобин также способны переносить более высокую кислородную нагрузку. Во время ныряния гематокрит и гемоглобин временно повышаются за счет рефлекторного сокращения селезенки, что приводит к выбросу большого количества дополнительных эритроцитов. Мозговая ткань ныряющих млекопитающих также содержит более высокие уровни нейроглобина и цитоглобина , чем наземные животные. [3]
Водные млекопитающие редко ныряют за пределы своего аэробного предела погружения, что связано с запасом кислорода в миоглобине. Мышечная масса водных млекопитающих сравнительно велика, поэтому высокое содержание миоглобина в их скелетных мышцах обеспечивает большой резерв. Кислород, связанный с миоглобином, высвобождается только в относительно гипоксической мышечной ткани, поэтому периферическая вазоконстрикция из-за нырятельного рефлекса вызывает ишемию мышц и способствует раннему использованию кислорода, связанного с миоглобином. [3]
Ныряющая брадикардия была впервые описана Эдмундом Гудвином в 1786 году, а затем Полом Бертом в 1870 году. [23]