Gobiidae или бычки — семейство костистых рыб отряда Gobiiformes , одного из крупнейших семейств рыб, насчитывающего более 2000 видов более чем 200 родов . [1] Большинство бычковых рыб относительно небольшие, обычно менее 10 см (3,9 дюйма) в длину, и в это семейство входят некоторые из самых маленьких позвоночных в мире, такие как Trimmatom nanus и Pandaka pygmaea , Trimmatom nanus имеют длину менее 1 см. ( 3 ⁄ дюйма ) в взрослом состоянии, тогда стандартная длина Pandaka pygmaea составляет 9 мм (0,35 дюйма), максимальная известная стандартная длина составляет 11 мм (0,43 дюйма). Некоторые крупные бычки могут достигать длины более 30 см (0,98 фута), но это исключение. Как правило, они донные или донные обитатели. Хотя немногие из них важны в качестве пищевой рыбы для человека, они имеют большое значение в качестве добычи для других коммерчески важных рыб, таких как треска , пикша , морской окунь и камбала . Некоторые бычки также представляют интерес как аквариумные рыбы , например, рыба-дротик рода Ptereleotris . Филогенетические взаимоотношения бычков изучены с использованием молекулярных данных. [2] [3]
Наиболее отличительными чертами морфологии бычков являются сросшиеся брюшные плавники , образующие дискообразную присоску. Эта присоска функционально аналогична присоске спинного плавника ремор или присоске брюшного плавника пинасосов , но анатомически отличается ; эти сходства являются продуктом конвергентной эволюции . Виды этого семейства часто можно увидеть с помощью присоски, прикрепляющейся к камням и кораллам , а в аквариумах они также прилипают к стеклянным стенкам аквариума.
Бычковые распространены по всему миру в тропических и умеренных прибрежно-морских, солоноватых и пресноводных средах. Их ареал простирается от коралловых рифов Старого Света до морей Нового Света и включает реки и прибрежные места обитания Европы и Азии. [4] Бычки обычно обитают на дне. Хотя многие из них живут в норах, некоторые виды (например, из рода Glossogobius ) являются настоящими пещерными рыбами . [5] На коралловых рифах виды бычков составляют 35% общего числа рыб и 20% видового разнообразия. [6]
Семейство Gobiidae подверглось серьезному пересмотру в 5-м издании журнала « Рыбы мира ». До ревизии бычковые содержали шесть подсемейств: Gobiinae , Benthophilinae , Amblyopinae , Gobionellinae , Oxudercinae и Sicydiinae . В пересмотренной версии были сохранены первые два подсемейства и выделены остальные четыре в отдельное семейство Oxudercidae . Кроме того, к пересмотренным Gobiidae были добавлены виды, ранее отнесенные к семействам Kraemeriidae , Microdesmidae , Ptereleotridae и Schindleriidae , хотя подсемейства не были описаны. [7]
Два ранее признанных подсемейства, виды которых были сохранены среди Gobiidae в 5-м издании журнала « Рыбы мира» : [7]
Представители Benthophilinae эндемичны для Понто-Каспийского региона (включая Мраморное , Черное , Азовское , Каспийское и Аральское моря ). [8] У представителей подсемейства сросшиеся брюшные плавники, удлиненные спинной и анальный плавники. [9] От близкородственного подсемейства Gobiinae они отличаются отсутствием плавательного пузыря у взрослых особей и расположением самых верхних лучей грудных плавников внутри плавниковой перепонки. [10] В его состав входят бычки-головастики , бычки-обезьяны и бычки-головастики .
Члены Gobiinae известны как настоящие бычки . Это самое широко распространенное и разнообразное из подсемейств, ранее входивших в состав Gobiidae, насчитывающее около 2000 видов и 150 родов.
Бычки — это в основном рыбы мелководных морских местообитаний, включая приливные бассейны , коралловые рифы и луга с морской травой ; они также очень многочисленны в солоноватой воде и устьевых местообитаниях, включая низовья рек, мангровые болота и солончаки . Несколько видов бычков (точно неизвестно, но их несколько сотен) также полностью адаптированы к пресноводной среде. К ним относятся бычок-кругляк ( Neogobius melanostomus ), австралийский пустынный бычок ( Chlamydogobius eremius ) и европейский пресноводный бычок Padogobius bonelli . Большинство бычков питаются мелкими беспозвоночными, хотя некоторые более крупные виды поедают другую рыбу, а некоторые — планктонные водоросли .
Большинство видов Gobiidae прикрепляют яйца к субстрату , например, к растительности, кораллам или поверхности камня. Они откладывают от пяти до нескольких тысяч яиц в зависимости от вида. После оплодотворения икры самец охраняет икру от хищников и сохраняет их свободными от детрита . Самец обмахивает икру, тем самым обеспечивая ее кислородом. Самка поддерживает нору. Яйца вылупляются через несколько дней. Личинки рождаются прозрачными и приобретают окраску после того, как расселяются в поисках подходящей среды обитания. Личинки многих пресноводных видов бычков переносятся вниз по течению в солоноватые воды или даже в море. Через несколько недель или месяцев они возвращаются в пресную воду. [11]
Бычки в более теплых водах достигают взрослой жизни через несколько месяцев, а бычки в более прохладных водах достигают взрослой жизни через два года. Общая продолжительность жизни бычков варьируется от одного до десяти лет, причем виды, обитающие в более теплых водах, обычно живут дольше. [11]
Многие виды Gobiidae живут парами самец-самка, которые строят норы и делят их, как и многие другие рыбы, такие как мозамбикская тилапия . Норы используются как убежища и места нереста . Бычки используют свой рот, чтобы рыть морское дно, удаляя фрагменты мертвых кораллов, обломки и бентосные водоросли , чтобы построить свои норы. [12] Бычки поддерживают свои норы, разбрасывая песок внутри нор. Кроме того, бычки используют коралловые обломки, чтобы заблокировать вход в нору. Один бычок переносит до девяти кусков кораллового мусора в минуту. Бычки также строят насыпь высотой 6–13 см над входом в нерестовую нору. [12] Насыпь позволяет воде быстро течь по насыпи. Поток воды, создаваемый насыпью, помогает обеспечить икру кислородом. Хотя строительство норы — это совместное поведение представителей обоих полов, самцы обычно прилагают больше усилий к содержанию норы, чем самки. Вместо этого самки кормят больше, потому что репродуктивный успех оптимален, когда самки вкладывают больше энергии в подготовку к воспроизводству. [13] После нереста икры роли самцов и самок меняются. Самки в основном поддерживают нору, а самцы в основном заботятся о яйцах, обмахивая их веером, обеспечивая тем самым кислород. Однако когда самки покидают нору, холмики теряют свою высоту. Затем самцы отказываются от яиц и съедают их, готовясь к будущим возможностям спаривания. Норы бычков различаются по размеру в зависимости от размера вида. [13]
Клептогамия относится к «подкрадыванию» во время размножения , когда непарный самец оплодотворяет яйца парной самки, а парный самец заботится о яйцах. Самки предпочитают бычков-самцов с крупным телом. Поскольку не все самцы имеют большие тела, более мелкие могут обманывать вместо того, чтобы тратить энергию на поиск партнеров. [14] Кроссовки ждут возле нерестилища парных рыб. Затем кроссовки выпускают свою сперму на нерестилище, как только парная самка выпускает икру . [15] Хотя сперма кроссовок оплодотворяет некоторые яйцеклетки, парный самец не может отличить яйцеклетки, оплодотворенные кроссовками, от яйцеклеток, оплодотворенных его собственной спермой. Поэтому парный самец одинаково заботится обо всех яйцах. [16]
Клептогамия — хорошая стратегия во многих отношениях. Во-первых, кроссовкам не нужны собственные территории, что указывает на то, что им не нужно тратить энергию на защиту территорий, как это делает большинство других самцов. Большинству бычков-самцов нужна собственная территория, поскольку самки не предпочитают спариваться с самцом, который не владеет собственной территорией. [14] Во-вторых, кроссовки не обеспечивают родительской заботы о своих яйцах. Вместо кроссовок родительскую заботу обеспечивают парные самцы. Таким образом, кроссовки могут экономить энергию и прикладывать больше усилий для поиска новых целей для мошенничества. [14]
Цена клептогамии заключается в том, что кроссовки могут подвергаться агрессивным атакам со стороны парных самцов, которые обычно намного крупнее и сильнее кроссовок. Для маленьких кроссовок нападения парных самцов могут быть губительны и часто приводят к гибели. [14]
Кроссовки еще называют псевдоженскими, так как они маленькие и практически неотличимы от женских. Этот небольшой размер тела облегчает мошенничество. Большую часть времени парные самцы принимают кроссовки за самок и поэтому не прогоняют их. Парных самцов называют « буржуазными » самцами, потому что они крупнее, сильнее, а главное — парные. [14]
.jpg/1280px-Gobius_(Rio_de_Janeiro,_Brazil,_15_July_1865).jpg)
Некоторые виды бычков, такие как бычок-черноглазка и Lythrypnus dalli , могут менять свой пол. У этих бычков возможна смена пола, поскольку наружные половые органы у самцов и самок сильно не различаются. [14] Смена пола может занять от нескольких дней до недель. Большинство изменений пола у бычков происходит от самки к самцу ( протогиния ), а не от самки к самке ( протандрия ). Изменения от самки к самцу наблюдаются не только у бычков, но и у губанов , стрекоз и морских окуней . [14] Смена женщины на мужчину обычно происходит потому, что постоянный мужчина в группе мертв. Если в группе нет самца, размножение будет невозможно. Таким образом, доминирующая самка превращается в самца, позволяя произойти спариванию. [17] Смена мужчины на женщину происходит, когда женщины отдают предпочтение определенным чертам мужчин. Например, самки предпочитают крупных самцов, а несколько крупных самцов спариваются с несколькими самками, тогда как мелкие самцы теряют шанс спариваться. Маленькие самцы либо решают стать кроссовками (клептогамия), либо превращаются в самок, потому что технически все самки имеют высокие возможности для спаривания. Превратившись в самок, самцы могут обеспечить производство большого количества потомства . [14] [18]
У некоторых бычков чрезвычайно развита способность к смене пола. Gobiodon histrio с Большого Барьерного рифа демонстрирует двунаправленные изменения пола. G. histrio — один из немногих видов, которые могут менять пол обоими способами. Когда две самки G. historio , которые раньше были самцами, оказываются на одном коралловом рифе, одна из них снова превращается в бычка-самца. [18]
Определение пола у кораллового бычка Gobiodon erythrospilus не происходит до тех пор, пока молодь не встретит потенциальных партнеров. [14] Молодым особям Gobiodon erythrospilus может быть сложно противостоять потенциальному партнеру , поскольку большая часть коралловых ресурсов, имеющих решающее значение для привлечения партнеров, занята уже существовавшими парными бычками. Молодые особи могут встретить потенциальных партнеров только тогда, когда один из членов ранее существовавших пар умирает. Пол молодых особей определяется в зависимости от пола их потенциальных партнеров. Когда молодой человек встречает самку, он становится самцом, и наоборот . Этот тип определения пола называется определением пола под социальным влиянием. [19]
Некоторые бычки запоминают ориентиры , находящиеся на небольшом расстоянии, и используют их, чтобы находить дорогу. Маленькие бычки-плаконосцы ( Bathygobius soporator ) обитают в приливных зонах . Они плавают в бассейнах во время прилива и запоминают, как каждый бассейн соединяется с другими. Затем, во время отлива , они могут демонстрировать точные прыжки, поскольку запомнили маршруты. [20] В новой среде эти рыбы не демонстрируют прыжкового поведения и не прыгают в неправильные водоемы. Тем не менее, после одной ночи они демонстрируют такое же точное прыжковое поведение. [21]
Было проведено исследование, чтобы понять, как бычки реагируют на изменение среды обитания. Рыбам было предложено два варианта: безопасная среда обитания с меньшим количеством еды и опасная среда обитания с большим количеством еды. Результаты исследований как сытой, так и голодной рыбы показали, что бычки, столкнувшись с выбором между поиском пищи и избеганием хищников , сделали выбор, который улучшил бы их добычу. [22]
Виды Gobiidae иногда образуют симбиотические отношения с другими видами, [23] например, с роющими креветками . Креветка роет нору в песке, в которой живут и креветки, и рыбы. У креветки плохое зрение по сравнению с бычками, но если она увидит или почувствует, что рыба внезапно заплывает в нору, она последует за ней. Рыба и креветки поддерживают контакт друг с другом, креветка использует свои усики, а рыба, когда встревожена, щелкает креветку хвостом. Поэтому этих бычков иногда называют « бычками-сторожами » или «бычками-креветками». Каждая сторона выигрывает от таких отношений: креветка получает предупреждение о приближающейся опасности, а рыба получает безопасный дом и место для откладывания икры . Размножаются только альфа-самец и самка, остальные рыбы в колонии едят экономно, чтобы не быть съеденными альфа-самцом или самкой. Таким образом, только самые крупные и приспособленные могут воспроизводить потомство. [ нужна цитата ]
Другой пример симбиоза демонстрируют бычки-неоны ( Elacatinus spp.). Эти бычки, известные как «бычки-чистильщики», удаляют паразитов с кожи, плавников, рта и жабр самых разных крупных рыб. Наиболее примечательным аспектом этого симбиоза является то, что многие рыбы, посещающие станции очистки бычков-чистильщиков , в противном случае обращались бы с такой мелкой рыбой как с пищей (например, груперы и окуни ). Опять же, это отношения, в которых выигрывают обе стороны: бычки получают постоянный запас пищи, поскольку более крупная рыба посещает станции очистки, а более крупная рыба покидает станции очистки более здоровой, чем она была, когда они прибыли.
Другая форма симбиоза существует между бычками и грибным кораллом Heliofungia actiniformis ( Fungiidae ), при котором представители рода Eviota бродят среди щупалец, возможно, прячась от хищников. [24] [25]
Гобииды имеют промысловое значение в России и Украине . Их ловят в Азовском море , северо-западной части Черного моря и Каспийском море . Наиболее важные виды — бычок-кругляк , бычок-обезьяна , бычок-жаба и бычок-травяник . Бычок -трава также является промысловой рыбой в Италии .
В аквариумах содержится несколько видов бычков. [26] Большинство бычков, содержащихся в неволе, являются морскими. Пожалуй, самым популярным является маленький, но красочный неоновый бычок . Большинство бычков держатся в нижней части аквариума, прячась в камнях, но некоторые виды (особенно бычки-креветки) предпочитают рыть себе небольшие норы. Аквариумисты обычно предоставляют им мелкозернистый субстрат, чтобы предотвратить повреждение их нежной нижней части. Обычно содержащиеся в морской воде виды включают бычка-креветку Рэндалла и бычка-сторожа .
