stringtranslate.com

Homo habilis

Homo habilis ( букв. «человек умелый») — вымерший вид архаичных людей из раннего плейстоцена Восточной и Южной Африки около 2,3 млн лет назад — 1,65 млн лет назад ( млн лет назад ). После описания вида в 1964 году H. habilis был весьма спорным, и многие исследователи рекомендовали синонимизировать егос Australopithecus africanus , единственным другим ранним гоминином, известным в то время, но H. habilis получил большее признание с течением времени и были сделаны более значимые открытия. К 1980-м годам было предложено, что H. habilis был предком человека, напрямую эволюционировавшим в Homo erectus , который напрямую привел к современным людям. Эта точка зрения в настоящее время обсуждается. Несколько образцов с неуверенной видовой идентификацией были отнесены к H. habilis , что привело к аргументам в пользу разделения, а именно на « H. rudolfensis » и « H. gautengensis », из которых только первый получил широкую поддержку.

Как и у современных Homo , размер мозга H. habilis в целом варьировался от 500 до 900 см 3 (31–55 куб. дюймов). Пропорции тела H. habilis известны только по двум сильно фрагментированным скелетам и основаны в основном на предположении о схожей анатомии с более ранними австралопитеками . Из-за этого также было предложено переместить H. habilis в род Australopithecus как Australopithecus habilis . Однако интерпретация H. habilis как человека небольшого роста с неэффективными возможностями для дальних путешествий была поставлена ​​под сомнение. Предполагаемая женская особь OH 62 традиционно интерпретируется как имеющая рост 100–120 см (3 фута 3 дюйма – 3 фута 11 дюймов) и вес 20–37 кг (44–82 фунта), если предположить пропорции, подобные австралопитекам, но если предположить пропорции, подобные человеческим, то она была бы ростом около 148 см (4 фута 10 дюймов) и весом 35 кг (77 фунтов). Тем не менее, H. habilis мог быть, по крайней мере, частично древесным, как постулируется для австралопитеков. Ранние гоминины обычно реконструируются как имеющие густые волосы и выраженный половой диморфизм , при котором самцы были намного крупнее самок, хотя относительный размер самцов и самок окончательно не известен.

H. habilis производил олдувайскую каменную индустрию орудий и в основном использовал инструменты для разделки туш. Ранние Homo , по сравнению с австралопитеками, как правило, потребляли большое количество мяса, а в случае H. habilis питались падалью. Обычно считается, что ранние гоминины жили в полигинных обществах, хотя это весьма спекулятивно. Если предположить, что общество H. habilis было похоже на общество современных саванновых шимпанзе и бабуинов , группы могли насчитывать 70–85 членов. Такая конфигурация была бы выгодна при наличии нескольких самцов для защиты от открытых хищников саванны, таких как большие кошки, гиены и крокодилы. H. habilis сосуществовал с H. rudolfensis , H. ergaster  /  H. erectus и Paranthropus boisei .

Таксономия

История исследования

Реконструкция черепа и челюсти KNM-ER 1813

Первые распознанные останки — OH 7 , частичный череп подростка, кости рук и ног, датируемые 1,75 миллиона лет назад (млн лет назад) — были обнаружены в ущелье Олдувай , Танзания , в 1960 году Джонатаном Лики с другими коренными африканцами, которые вели раскопки в ущелье Олдувай и работали на Джонатана Лики. Однако фактически первые останки — OH 4, моляр — были обнаружены старшим помощником Луиса и Мэри Лики (родителей Джонатана), Хеселоном Мукири, другими коренными африканцами, в 1959 году, но в то время это не было осознано. [2] К этому времени Лики провели 29 лет, раскапывая в ущелье Олдувай ранние останки гомининов , но вместо этого обнаружили в основном другие останки животных, а также олдувайскую индустрию каменных орудий . Индустрия была приписана Paranthropus boisei (в то время « Zinjanthropus ») в 1959 году, поскольку это был первый и единственный гоминин, обнаруженный в этом районе, но это было пересмотрено после открытия OH 7. [2] В 1964 году Луис, южноафриканский палеоантрополог Филипп В. Тобиас и британский приматолог Джон Р. Нейпир официально отнесли останки к роду Homo и, по рекомендации австралийского антрополога Рэймонда Дарта , дали видовое название H. habilis , что на латыни означает «способный, ловкий, умственно искусный, энергичный» . [3] Связь образца с олдувайской культурой (тогда считавшаяся доказательством развитой когнитивной способности) также использовалась в качестве обоснования для его классификации как Homo . [4] OH 7 был обозначен как голотипный образец . [3]

После описания начались жаркие дебаты о том, следует ли переклассифицировать H. habilis в Australopithecus africanus (единственный другой ранний гоминин, известный в то время), отчасти потому, что останки были очень старыми, и в то время считалось, что Homo эволюционировал в Азии (у австралопитеков не было живых потомков). Кроме того, размер мозга был меньше, чем тот, который предложил Уилфрид Ле Грос Кларк в 1955 году при рассмотрении Homo . [2] [5] Классификация H. habilis начала получать более широкое признание по мере обнаружения большего количества ископаемых элементов и видов. [2] В 1983 году Тобиас предположил, что A. africanus был прямым предком Paranthropus и Homo (эти два были сестринскими таксонами ), и что A. africanus эволюционировал в H. habilis , который эволюционировал в H. erectus , который эволюционировал в современных людей (в процессе кладогенеза ). Он также сказал, что между A. africanus и H. habilis произошел большой эволюционный скачок , и вслед за этим эволюция человека постепенно прогрессировала, поскольку размер мозга H. habilis почти удвоился по сравнению с австралопитековыми предшественниками. [6]

Эволюция человека по Тобиасу, 1983 [6]
Отливка типового образца ОН 7

Многие приняли модель Тобиаса и отнесли останки гомининов позднего плиоцена и раннего плейстоцена за пределами ареала Paranthropus и H. erectus к H. habilis . Для элементов, не являющихся черепом, это было сделано на основе размера, поскольку не было четких диагностических характеристик. [7] Из-за этой практики диапазон изменчивости для вида стал довольно широким, и термины H. habilis sensu stricto (т. е. строго) и H. habilis sensu lato (т. е. в широком смысле) использовались для исключения и включения, соответственно, более противоречивых морфов. Чтобы разрешить этот спор, английский палеоантрополог Бернард Вуд в 1985 году предположил, что сравнительно массивный череп KNM-ER 1470 из озера Туркана , Кения, обнаруженный в 1972 году и отнесенный к H. habilis , на самом деле представлял другой вид, [8] теперь называемый Homo rudolfensis . Также утверждается, что вместо этого он представляет собой мужскую особь, тогда как другие особи H. habilis являются женскими. [9] Ранние Homo из Южной Африки по-разному относились к H. habilis или H. ergaster  /  H. erectus , но обозначение вида в значительной степени было неясным. В 2010 году австралийский археолог Даррен Куро предложил отделить южноафриканских ранних Homo в новый вид, « Homo gautengensis ». [10]

В 1986 году американский антрополог Тим Д. Уайт обнаружил фрагментарный скелет OH 62 вместе с фрагментами черепа H. habilis , что впервые окончательно установило аспекты анатомии скелета H. habilis и выявило больше черт, свойственных Australopithecus , чем Homo . [7] Из-за этого, а также из-за сходства в адаптациях зубов, Вуд и биологический антрополог Марк Коллард предложили переместить вид в Australopithecus в 1999 году . [11] [12] [13] [14] Однако переоценка OH 62 в сторону более человеческой физиологии, если она верна, поставила бы это под сомнение. [15] Открытие в начале 2000-х годов черепов в грузинском Дманиси возрастом 1,8 млн лет, которые демонстрируют ряд сходств с ранними Homo , привело к предположениям, что все современные группы ранних Homo в Африке, включая H. habilis и H. rudolfensis , являются одним и тем же видом и должны быть отнесены к H. erectus . [16] [17]

Классификация

До сих пор нет единого мнения относительно того, является ли H. habilis предком H. ergaster  /  H. erectus или ответвлением человеческой линии, [19] и все ли образцы, отнесенные к H. habilis , отнесены правильно или вид представляет собой совокупность различных видов Australopithecus и Homo . [20] Тем не менее, H. habilis и H. rudolfensis в целом являются признанными членами рода в основании генеалогического древа, при этом аргументы в пользу синонимизации или исключения из рода не получили широкого распространения. [21]

Хотя сейчас в целом все согласны с тем, что Homo произошел от Australopithecus , время и место этого разделения были предметом многочисленных споров, и многие виды Australopithecus были предложены в качестве предка. Открытие LD 350-1 , старейшего образца Homo , датируемого 2,8 млн лет назад, в регионе Афар в Эфиопии может указывать на то, что род произошел от A. afarensis примерно в это же время. Первоначально этот образец был классифицирован как Homo sp., [22] хотя последующие исследования показали, что он также разделяет характеристики с Australopithecus и что он явно отличается от H. habilis . [23] [24] Самый старый образец H. habilis , AL 666-1, датируется 2,3 млн лет назад, но анатомически он более продвинутый (имеет меньше предковых или базальных черт), чем более молодой OH 7, что предполагает, что продвинутые и базальные морфы жили одновременно, и что линия H. habilis началась до 2,3 млн лет назад. [25] Основываясь на каменных орудиях возрастом 2,1 млн лет из Шанчэня , Китай, H. habilis или его предковый вид могли распространиться по всей Азии. [26] Самый молодой образец H. habilis , OH 13, датируется примерно 1,65 млн лет назад. [25]


Анатомия

Череп

Homo habilis – судебно-медицинская реконструкция лица

Принято считать, что размер мозга увеличивался по линии человека особенно быстро при переходе от одного вида к другому, при этом размер мозга у H. habilis был меньше, чем у H. ergaster  /  H. erectus , и увеличивался с 600–650 см3 (37–40 куб. дюймов) у H. habilis до 900–1000 см3 (55–61 куб. дюймов) у H. ergaster и H. erectus . [25] [27] Однако исследование 2015 года показало, что размеры мозга H. habilis , H. rudolfensis и H. ergaster в целом варьировались от 500 до 900 куб. см (31–55 куб. дюймов) после переоценки объема мозга OH 7 с 647–687 куб. см (39,5–41,9 куб. дюймов) до 729–824 куб. см (44,5–50,3 куб. дюймов). [25] Тем не менее, это указывает на скачок от размера мозга австралопитеков, который в целом варьировался от 400 до 500 куб. см (24–31 куб. дюймов). [27]

Анатомия мозга всех Homo характеризуется расширенным головным мозгом по сравнению с австралопитеками. Рисунок полос на зубах OH 65 наклонен вправо, что могло быть случайно нанесено самому себе, когда человек тянул кусок мяса зубами и левой рукой, пытаясь разрезать его каменным орудием правой рукой. Если это верно, это может указывать на праворукость , а леворукость связана с серьезной реорганизацией мозга и латерализацией мозговой функции между левым и правым полушариями. Этот сценарий также был выдвинут для некоторых образцов неандертальцев. Латерализация может быть связана с использованием орудий. У современных людей латерализация слабо связана с языком. [28]

Зубные ряды H. habilis имели V-образную форму, в отличие от U-образной формы у более поздних Homo , а рот выступал наружу (был прогнатически выраженным ), хотя лицо было плоским от носа и выше. [25]

Строить

На основе фрагментарных скелетов OH 62 (предположительно самки) и KNM-ER 3735 (предположительно самца) анатомия тела H. habilis в целом считалась более обезьяноподобной, чем даже у более раннего A. afarensis , и соответствовала, по крайней мере, частично древесному образу жизни на деревьях, как предполагается у австралопитеков. На основе OH 62 и предполагая сопоставимые размеры тела с австралопитеками, H. habilis в целом интерпретировался как имеющий небольшое тело, как австралопитеки, при этом OH 62 в целом оценивался в 100–120 см (3 фута 3 дюйма – 3 фута 11 дюймов) в высоту и 20–37 кг (44–82 фунта) в весе. Однако, если предположить, что у него более длинные, современные человеческие ноги, OH 62 был бы ростом около 148 см (4 фута 10 дюймов) и весом 35 кг (77 фунтов), а KNM-ER 3735 был бы примерно такого же размера. [29] Для сравнения, современные мужчины и женщины в 1900 году имели средний рост 163 см (5 футов 4 дюйма) и 152,7 см (5,01 фута) соответственно. [30] Обычно предполагается, что гоминины до H. ergaster , включая H. habilis , демонстрировали заметный половой диморфизм , при котором самцы были заметно крупнее самок. Однако относительная масса тела самок у этого вида неизвестна. [31]

Ранние гоминины, включая H. habilis , как полагают, имели густой волосяной покров на теле, как и современные нечеловеческие обезьяны, поскольку они, по-видимому, населяли более холодные регионы и, как полагают, вели менее активный образ жизни, чем (предположительно безволосые) постэргастерные виды . Следовательно, им, вероятно, требовались густые волосы на теле, чтобы оставаться в тепле. [32] Основываясь на темпах развития зубов, предполагается, что у H. habilis был ускоренный темп роста по сравнению с современными людьми, больше похожий на таковой у современных нечеловеческих обезьян. [33]

Конечности

OH 8, со следами зубов крокодила

Руки H. habilis и австралопитеков обычно считались пропорционально длинными и, таким образом, приспособленными для лазания и качания. [34] [35] [36] В 2004 году антропологи Мартин Хейслер и Генри МакГенри утверждали, что, поскольку соотношение плечевой и бедренной костей OH 62 находится в пределах вариаций для современных людей, а KNM-ER 3735 близок к среднему значению для современного человека, небезопасно предполагать обезьяноподобные пропорции. Тем не менее, плечевая кость OH 62 имела длину 258–270 мм (10,2–10,6 дюйма), а локтевая кость ( предплечье) — 245–255 мм (9,6–10,0 дюйма), что ближе к пропорции, наблюдаемой у шимпанзе. Кости кисти OH 7 предполагают точность хватания, важную для ловкости, а также адаптацию для лазания. Что касается бедренной кости, традиционно сравнения с образцом A. afarensis AL 288-1 использовались для реконструкции крепких ног для H. habilis , но Хейслер и МакГенри предположили, что более грациозная бедренная кость OH 24 (принадлежащая либо H. ergaster  /  H. erectus , либо P. boisei ) может быть более подходящим сравнением. В этом случае H. habilis имел бы более длинные, похожие на человеческие ноги и был бы эффективным путешественником на большие расстояния, как, как предполагается, было в случае с H. ergaster . [15] Однако оценка несохранившейся длины ископаемого весьма проблематична. Толщина костей конечностей в OH 62 больше похожа на шимпанзе, чем на H. ergaster  /  H. erectus и современных людей, что может указывать на разные возможности переносить нагрузку, более подходящие для древесного образа жизни у H. habilis . [37] Сильная малая берцовая кость OH 35 (хотя она может принадлежать P. boisei ) больше похожа на малую берцовую кость нечеловекообразных обезьян и согласуется с древесным образом жизни и вертикальным лазанием. [38]

OH 8 , стопа, лучше подходит для передвижения по суше, чем стопа A. afarensis , хотя она все еще сохраняет многие обезьяньи черты, соответствующие лазанию. [15] Однако стопа имеет выступающую кость пальца и уплотненные суставные структуры средней части стопы, которые ограничивают вращение между стопой и лодыжкой, а также в передней части стопы. Устойчивость стопы повышает эффективность передачи силы между ногой и стопой и наоборот и участвует в упругом пружинном механизме подошвенной дуги , который генерирует энергию во время бега (но не ходьбы). Это может указывать на то, что H. habilis был способен к некоторой степени выносливости при беге , которая, как обычно считается, развилась позже у H. ergaster  /  H. erectus . [39]

Культура

Общество

Обычно считается, что H. ergaster  /  H. erectus был первым человеком, жившим в моногамном обществе, а все предшествующие гоминины были полигинными . Однако крайне сложно с уверенностью предположить групповую динамику ранних гомининов. [40] Степень полового диморфизма и различия в размерах между самцами и самками часто используются для корреляции между полигинией с высокой степенью неравенства и моногамией с низкой степенью неравенства на основе общих тенденций (хотя и не без исключений), наблюдаемых у современных приматов. Показатели полового диморфизма трудно определить, поскольку ранняя анатомия гомининов плохо представлена ​​в ископаемой летописи. В некоторых случаях пол произвольно определяется в значительной степени на основе воспринимаемого размера и кажущейся прочности при отсутствии более надежных элементов в идентификации пола (а именно таза). Системы спаривания также основаны на анатомии зубов, но ранние гоминины обладают мозаичной анатомией различных черт, не наблюдаемых вместе у современных приматов; увеличенные щечные зубы предполагают выраженный диморфизм, связанный с размером, и, следовательно, интенсивный конфликт между самцами за партнеров и полигамное общество, но маленькие клыки должны указывать на обратное. Другие селективные давления, включая диету, также могут существенно влиять на анатомию зубов. [40] Пространственное распределение инструментов и обработанных костей животных на стоянках FLK Zinj и PTK в ущелье Олдувай указывает на то, что жители использовали эту область как общинные места разделки и приема пищи, в отличие от системы нуклеарной семьи современных охотников-собирателей, где группа подразделяется на более мелкие единицы, каждая со своими собственными местами разделки и приема пищи. [41]

Поведение ранних Homo , включая H. habilis , иногда моделируется поведением саванновых шимпанзе и бабуинов . Эти сообщества состоят из нескольких самцов (в отличие от гаремного общества) для защиты группы в опасной и открытой среде обитания, иногда участвуя в групповом представлении, бросая палки и камни во врагов и хищников. [42] Левая нога OH 8, по-видимому, была откушена крокодилом, [43] возможно, Crocodylus anthropophagus , [44] а нога OH 35, которая принадлежит либо P. boisei, либо H. habilis , демонстрирует признаки хищничества леопарда . [43] H. habilis и современные гоминины, вероятно, были вытеснены другими крупными плотоядными животными того времени, такими как (в Олдувайском ущелье) охотящаяся гиена Chasmaporthetes nitidula и саблезубые кошки Dinofelis и Megantereon . [45] В 1993 году американский палеоантрополог Лесли К. Айелло и британский эволюционный психолог Робин Данбар подсчитали, что размер группы H. habilis варьировался от 70 до 85 особей — на верхнем пределе размера группы шимпанзе и бабуинов — на основе тенденций, наблюдаемых в размере неокортекса и размере группы у современных нечеловеческих приматов. [46]

H. habilis сосуществовал с H. rudolfensis , H. ergaster  /  H. erectus и P. boisei . Неясно, как все эти виды взаимодействовали. [2] [47] [48] Чтобы объяснить, почему P. boisei был связан с олдувайскими орудиями труда, несмотря на то, что он не был мастером (тем, кто делал орудия труда), Лики и его коллеги при описании H. habilis предположили, что одной из возможностей было то, что P. boisei был убит H. habilis , [3] возможно, в качестве пищи. [4] Однако, описывая P. boisei пятью годами ранее, Луис Лики сказал: «В этом случае нет никаких оснований полагать, что череп представляет собой жертву каннибальского пира какого-то гипотетического более продвинутого типа человека». [49]

Диета

Нижняя челюсть OH 13 в сравнении с другими видами гомининов

Считается, что H. habilis получал мясо, питаясь падалью, а не охотясь (гипотеза падальщиков), выступая в качестве конфронтационного падальщика и воруя добычу у более мелких хищников, таких как шакалы или гепарды . [50] Фрукты, вероятно, также были важным компонентом рациона, на что указывает эрозия зубов, соответствующая повторяющемуся воздействию кислотности. [51] Основываясь на анализе микроструктуры зубов , H. habilis (как и другие ранние Homo ), вероятно, не регулярно потреблял жесткую пищу. Сложность микроструктуры в среднем находится где-то между таковой у поедателей жесткой пищи и поедателей листьев ( folivores ) [52] и указывает на все более обобщенную и всеядную диету. [53] Пресноводная рыба, вероятно, также потреблялась, о чем свидетельствуют находки останков рыб на археологических памятниках, скорее всего, связанных с H. habilis . [54]

Обычно считается, что рацион H. habilis и других ранних Homo содержал больше мяса, чем Australopithecus , и что это привело к росту мозга. Основные гипотезы относительно этого таковы: мясо богато энергией и питательными веществами и оказывает эволюционное давление на развитие расширенных когнитивных навыков для облегчения стратегического сбора мусора и монополизации свежих туш, или мясо позволило большому и калорийному кишечнику обезьяны уменьшиться в размерах, что позволило направить эту энергию на рост мозга. В качестве альтернативы также предполагается, что ранние Homo в сухом климате с более скудными вариантами пищи в первую очередь полагались на подземные органы хранения (такие как клубни ) и совместное питание, что способствовало социальным связям между членами группы как мужского, так и женского пола. Однако, в отличие от того, что предполагается для H. ergaster и более поздних Homo , низкорослые ранние Homo , как правило, считаются неспособными к выносливому бегу и охоте, а длинное и похожее на австралопитека предплечье H. habilis может указывать на то, что ранние Homo все еще были в некоторой степени древесными. Кроме того, считается, что организованная охота и собирательство появились у H. ergaster . Тем не менее, предлагаемые модели сбора пищи для объяснения большого роста мозга требуют увеличения расстояния ежедневных перемещений. [55] Также утверждалось, что H. habilis вместо этого имел длинные, современные человеческие ноги и был полностью способен к эффективным перемещениям на большие расстояния, при этом оставаясь по крайней мере частично древесным. [15]

Большой размер резцов у H. habilis по сравнению с предшественниками Australopithecus подразумевает, что этот вид больше полагался на резцы. Тела нижних челюстей H. habilis и других ранних Homo толще, чем у современных людей и всех ныне живущих обезьян, что больше сопоставимо с Australopithecus . Тело нижней челюсти сопротивляется скручиванию от силы укуса или жевания, что означает, что их челюсти могли создавать необычайно сильные напряжения во время еды. Более выраженный рельеф бугорков моляров у H. habilis по сравнению с Australopithecus предполагает, что первый использовал инструменты для разламывания жесткой пищи (например, гибких частей растений или мяса), в противном случае бугорки были бы более изношены. Тем не менее, адаптация челюстей для обработки механически сложной пищи указывает на то, что технологический прогресс не сильно повлиял на диету. [31]

Технологии

Олдованский чоппер

H. habilis ассоциируется с индустрией каменных орудий Олдувая раннего каменного века . Вероятно, люди использовали эти инструменты в первую очередь для разделки и снятия шкур с животных и дробления костей, но иногда также для распиливания и скобления древесины и резки мягких растений. Обтесыватели — люди, обрабатывающие камни — по-видимому, тщательно выбирали литические ядра и знали, что определенные породы будут ломаться определенным образом при достаточно сильном ударе в нужном месте, и они производили несколько различных типов, включая рубила , многогранники и дискоиды. Тем не менее, конкретные формы, вероятно, не были продуманы заранее и, вероятно, вытекают из отсутствия стандартизации при производстве таких инструментов, а также типов сырья, имеющихся в распоряжении обтесывателей. [4] [56] Например, сфероиды распространены в Олдувае, который отличается обилием крупных и мягких кусков кварца и кварцита , тогда как в Кооби-Форе сфероидов нет, и они обеспечивают преимущественно твердые базальтовые лавовые породы. В отличие от более поздней ашельской культуры, изобретенной H. ergaster  /  H. erectus , олдувайская технология не требует планирования и предвидения для производства, и, таким образом, не указывает на высокую познавательную способность олдувайских мастеров, хотя она требует определенной степени координации и некоторых знаний механики. Олдувайские инструменты редко демонстрируют ретушь и, вероятно, выбрасывались сразу после использования большую часть времени. [56]

Олдован впервые был описан в 1934 году, но только в 1960-х годах он стал широко признан самой ранней культурой, датируемой 1,8 млн лет назад и как созданная H. habilis . С тех пор все больше открытий отодвинули истоки материальной культуры существенно назад во времени, [4] при этом олдован был обнаружен в Леди-Герару и Гоне в Эфиопии, датируемый 2,6 млн лет назад, что, возможно, связано с эволюцией рода. [4] [57] Известно также, что австралопитеки изготавливали орудия труда, такие как каменная индустрия Ломекви возрастом 3,3 млн лет [58] и некоторые свидетельства разделки туш примерно с 3,4 млн лет назад. [59] Тем не менее, сравнительно остроконечная олдованская культура была крупным новшеством в технологии австралопитеков, и она могла бы позволить различные стратегии питания и способность обрабатывать более широкий спектр продуктов, что было бы выгодно в меняющемся климате того времени. [57] Неясно, был ли олдован изобретен независимо или же он стал результатом экспериментов гоминидов с горными породами на протяжении сотен тысяч лет среди представителей разных видов. [4]

В 1962 году в ущелье Олдувай был обнаружен круг размером 366 см × 427 см × 30 см (12 футов × 14 футов × 1 фут), сделанный из вулканических пород. С интервалом 61–76 см (2–2,5 фута) камни были сложены в кучу высотой 15–23 см (6–9 дюймов). Мэри Лики предположила, что каменные кучи использовались для поддержки столбов, воткнутых в землю, возможно, для поддержки ветрозащиты или грубой хижины. Некоторые современные кочевые племена строят похожие низкие каменные стены, чтобы строить временные убежища, сгибая вертикальные ветки в качестве столбов и используя травы или шкуры животных в качестве экрана. [60] Датируемый 1,75 млн лет назад, он приписывается некоторым ранним Homo и является самым древним из заявленных свидетельств архитектуры. [61]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Антон, SC (2012). «Ранний Homo : кто, когда и где». Current Anthropology . 53 (6): 279. doi :10.1086/667695. S2CID  84830570.
  2. ^ abcde Тобиас, П.В. (2009). " Homo habilis — преждевременное открытие: воспоминания одного из отцов-основателей 42 года спустя". В книге Фредерика Э. Грина; Джона Г. Флигла; Ричарда Э. Лики (ред.). Первые люди — происхождение и ранняя эволюция рода Homo. Палеобиология и палеоантропология позвоночных. Спрингер, Дордрехт. стр. 7–15. дои : 10.1007/978-1-4020-9980-9_2. ISBN 978-1-4020-9980-9.
  3. ^ abc Лики, Л .; Тобиас, П.В.; Напье , Дж.Р. (1964). «Новый вид рода Homo из Олдувайского ущелья» (PDF) . Nature . 202 (4927): 7–9. Bibcode : 1964Natur.202....7L. doi : 10.1038/202007a0. PMID  14166722. S2CID  12836722.
  4. ^ abcdef de la Torre, I. (2011). «Истоки технологии каменных орудий в Африке: историческая перспектива». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 366 (1567): 1028–1037. doi :10.1098/rstb.2010.0350. PMC 3049100 . PMID  21357225. 
  5. ^ Вуд, Б.; Ричмонд, Б.Г. (2000). «Эволюция человека: таксономия и палеобиология». Журнал анатомии . 197 (ч. 1): 39–41. doi :10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x. PMC 1468107. PMID  10999270 . 
  6. ^ ab Tobias, PV (1983). "Эволюция гоминидов в Африке" (PDF) . Канадский журнал антропологии . 3 (2): 163–183.
  7. ^ ab Johanson, DC ; Masao, F.; Eck, GG; White, TD ; et al. (1987). «Новый частичный скелет Homo habilis из ущелья Олдувай, Танзания». Nature . 327 (6119): 205–209. Bibcode :1987Natur.327..205J. doi :10.1038/327205a0. PMID  3106831. S2CID  4321698.
  8. ^ Вуд, Б. (1985). «Ранние Homo в Кении, систематические связи». В Delson, E. (ред.). Предки: веские доказательства . Алан Р. Лисс. ISBN 978-0-8451-0249-7.
  9. ^ Вуд, Б. (1999). « Homo rudolfensis Alexeev, 1986: Факт или фантом?». Журнал эволюции человека . 36 (1): 115–118. doi :10.1006/jhev.1998.0246. PMID  9924136.
  10. ^ Curnoe, D. (2010). «Обзор ранних Homo в южной Африке с упором на черепные, нижнечелюстные и зубные останки, с описанием нового вида (Homo gautengensis sp. nov.)». HOMO: Журнал сравнительной биологии человека . 61 (3): 151–177. doi :10.1016/j.jchb.2010.04.002. PMID  20466364.
  11. ^ Wood, B.; Collard, M. (1999). "The Human Genus" (PDF) . Science . 284 (5411): 65–71. Bibcode :1999Sci...284...65.. doi :10.1126/science.284.5411.65. PMID  10102822. S2CID  7018418. Архивировано из оригинала (PDF) 2020-11-23.
  12. ^ Miller JMA (2000). «Черепно-лицевые вариации у Homo habilis : анализ доказательств существования нескольких видов». American Journal of Physical Anthropology . 112 (1): 103–128. doi :10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<103::AID-AJPA10>3.0.CO;2-6. PMID  10766947.
  13. ^ Тобиас, П.В. (1991). «Вид Homo habilis : пример преждевременного открытия». Annales Zoologici Fennici . 28 (3–4): 371–380. JSTOR  23735461.
  14. ^ Коллард, Марк; Вуд, Бернард (2015). «Определение рода Homo». Справочник по палеоантропологии . С. 2107–2144. doi :10.1007/978-3-642-39979-4_51. ISBN 978-3-642-39978-7.
  15. ^ abcd Haeusler, M.; McHenry, HM (2004). "Пропорции тела Homo Habilis ". Журнал эволюции человека . 46 (4): 433–465. doi :10.1016/j.jhevol.2004.01.004. PMID  15066379.
  16. ^ Маргвелашвили, А.; Цолликофер, CPE; Лордкипанидзе, Д.; Пелтомяки, Т.; Понсе де Леон, М.С. (2013). «Износ зубов и дентоальвеолярное ремоделирование являются ключевыми факторами морфологической изменчивости нижних челюстей Дманиси». Труды Национальной академии наук . 110 (43): 17278–83. Bibcode : 2013PNAS..11017278M. doi : 10.1073/pnas.1316052110 . ISSN  0027-8424. PMC 3808665. PMID 24101504  . 
  17. ^ Лордкипанидзе, Д.; Понсе де Леон, М.С.; Маргвелашвили, А.; Рак, Ю.; Райтмайр, Г.П.; Векуа, А.; Цолликофер, К.П.Е. (2013). «Полный череп из Дманиси, Грузия, и эволюционная биология раннего Homo». Science . 342 (6156): 326–331. Bibcode :2013Sci...342..326L. doi :10.1126/science.1238484. ISSN  0036-8075. PMID  24136960. S2CID  20435482.
  18. ^ Strait, D.; Grine, F.; Fleagle, JG (2015). "Анализ филогении гомининов: кладистический подход" (PDF) . В Henke, W.; Tattersall, I. (ред.). Справочник по палеоантропологии (2-е изд.). Springer. стр. 2006. doi :10.1007/978-3-642-39979-4_58. ISBN 978-3-642-39979-4. Архивировано из оригинала (PDF) 2020-06-12 . Получено 2020-06-12 .
  19. ^ Tattersall, I. (2019). «Классификация и филогения в эволюции человека». Ludus Vitalis . 9 (15): 139–140. Архивировано из оригинала 2021-04-15 . Получено 2020-06-10 .
  20. ^ Таттерсолл, И .; Шварц, Дж. Х. (2001). Вымершие люди . Basic Books. стр. 111. ISBN 978-0-8133-3918-4.
  21. ^ Strait, D.; Grine, FE; Fleagle, JG (2014). «Анализ филогении гомининов: кладистический подход». Справочник по палеоантропологии (2-е изд.). Springer. стр. 2005–2006. ISBN 978-3-642-39979-4.
  22. ^ Вильмоаре, Б.; Кимбел, Вашингтон; Сейюм, К.; и др. (2015). «Ранний человек возрастом 2,8 млн лет назад из Леди-Герару, Афар, Эфиопия». Наука . 347 (6228): 1352–1355. Бибкод : 2015Sci...347.1352V. дои : 10.1126/science.aaa1343 . ПМИД  25739410.
  23. ^ Хоукс, Дж.; Де Рюйтер, диджей; Бергер, ЛР (2015). «Комментарий к «Раннему человеку возрастом 2,8 млн лет назад из Леди-Герару, Афар, Эфиопия»". Наука . 348 (6241): 1326. doi :10.1126/science.aab0591.
  24. ^ Невес, В.; Сенгер, Миннесота; Роча, Г.; Суесдек, Л.; Хаббе, М. (2024). «Леди-Герару наносит новый удар: морфологическое сходство нижней челюсти LD 350-1 с ранним человеком». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 95 (1). дои : 10.1590/0001-3765202320230032 .
  25. ^ abcde F. Spoor; P. Gunz; S. Neubauer; S. Stelzer; N. Scott; A. Kwekason; MC Dean (2015). «Реконструированный тип Homo habilis OH 7 предполагает глубоко укоренившееся видовое разнообразие у ранних Homo ». Nature . 519 (7541): 83–86. Bibcode :2015Natur.519...83S. doi :10.1038/nature14224. PMID  25739632. S2CID  4470282.
  26. ^ Чжу, З.; Деннелл, Р.; Хуан, В.; У, И.; Цю, С.; Ян, С.; Рао, З.; Хоу, И.; Се, Дж.; Хан, Дж.; Оуян, Т. (2018). «Гоминины заселили Китайское лессовое плато примерно 2,1 миллиона лет назад». Nature . 559 (7715): 608–612. Bibcode :2018Natur.559..608Z. doi :10.1038/s41586-018-0299-4. PMID  29995848. S2CID  49670311.
  27. ^ ab Tobias, PV (1987). «Мозг Homo habilis : новый уровень организации в церебральной эволюции». Журнал эволюции человека . 16 (7–8): 741–761. doi :10.1016/0047-2484(87)90022-4.
  28. ^ Frayer, DW; Clarke, RJ; Fiore, I.; et al. (2016). «OH-65: Самые ранние свидетельства праворукости в летописи окаменелостей». Журнал эволюции человека . 100 : 65–72. doi : 10.1016/j.jhevol.2016.07.002. PMID  27765150.
  29. ^ Уилл, М.; Сток, Дж. Т. (2015). «Пространственные и временные вариации размеров тела среди ранних Homo». Журнал эволюции человека . 82 : 15–33. doi : 10.1016/j.jhevol.2015.02.009 . PMID  25818180.
  30. ^ Розер, М .; Аппель, К.; Ричи, Х. (2013). «Рост человека». Наш мир в данных . Получено 16 июня 2020 г.
  31. ^ ab Ungar, PS; Grine, FE (2006). «Диета у ранних Homo : обзор доказательств и новая модель адаптивной универсальности». Annual Review of Anthropology . 35 : 208–228. doi :10.1146/annurev.anthro.35.081705.123153.
  32. ^ Дэвид-Берретт, Т.; Данбар, Р.И.М. (2016). «Прямохождение и потеря волос в эволюции человека: влияние высоты и графика активности». Журнал эволюции человека . 94 : 72–82. doi : 10.1016/j.jhevol.2016.02.006. PMC 4874949. PMID  27178459 . 
  33. ^ Шварц, ГТ (2012). «Рост, развитие и история жизни на протяжении эволюции Homo ». Current Anthropology . 53 (6): 400–401. doi :10.1086/667591. S2CID  84537505.
  34. ^ Haeusler, M.; McHenry, H. (2007). «Эволюционные изменения пропорций конечностей у ранних гоминидов? доказательства из KNM-ER 3735 ( Homo habilis )». Журнал эволюции человека . 53 (4): 385–405. doi :10.1016/j.jhevol.2007.06.001. PMID  17688910.
  35. ^ Дональд К. Йохансон; Фиделис Т. Масао; Джеральд Г. Эк; Тим Д. Уайт; Роберт К. Уолтер; Уильям Х. Кимбел; Берхане Асфау; Пол Манега; Проспер Ндессокия; Ген Сува (21 мая 1987 г.). «Новый частичный скелет человека умелого из ущелья Олдувай, Танзания». Природа . 327 (6119): 205–209. Бибкод : 1987Natur.327..205J. дои : 10.1038/327205a0. PMID  3106831. S2CID  4321698.
  36. ^ Вуд, Б. (1987). «Кто такой „настоящий“ Homo habilis ?». Nature . 327 (6119): 187–188. Bibcode : 1987Natur.327..187W. doi : 10.1038/327187a0. PMID  3106828. S2CID  4329573.
  37. ^ Рафф, К. (2009). «Относительная сила конечностей и локомоция у Homo habilis ». Американский журнал физической антропологии . 138 (1): 90–100. doi :10.1002/ajpa.20907. PMID  18711733.
  38. ^ Marchi, D.; Harper, CM; Chirchir, H.; Ruff, CB (2019). «Относительная сила малоберцовой кости и локомоторное поведение у KNM-WT 15000 и OH 35». Журнал эволюции человека . 131 : 48–60. doi : 10.1016/j.jhevol.2019.02.005. hdl : 11568/994382 . PMID  31182206. S2CID  145846013.
  39. ^ Bramble, D.; Lieberman, D. (2004). «Бег на выносливость и эволюция Homo» (PDF) . Nature . 432 (7015): 345–352. Bibcode : 2004Natur.432..345B. doi : 10.1038/nature03052. PMID  15549097. S2CID  2470602.
  40. ^ ab Werner, JJ (2012). «Брачное поведение у австралопитеков и ранних Homo: обзор диагностического потенциала диморфизма зубов». Журнал антропологии Университета Западного Онтарио . 22 (1): 11–19.
  41. ^ Домингес-Родриго, М.; Кобо-Санчес, Л. (2017). «Пространственный анализ каменных орудий и ископаемых костей в FLK Zinj 22 и PTK I (Bed I, Olduvai Gorge, Tanzania) и его влияние на социальную организацию древних людей». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 488 : 28–34. Bibcode :2017PPP...488...21D. doi :10.1016/j.palaeo.2017.04.010.
  42. ^ Виллемс, Эрик П.; ван Шайк, Карел П. (2017). «Социальная организация Homo ergaster: выводы из реакций на хищников у современных приматов». Журнал эволюции человека . 109 : 17. doi :10.1016/j.jhevol.2017.05.003. PMID  28688456.
  43. ^ ab Njau, JK; Blumenschine, RJ (2012). «Следы питания плотоядных крокодилов и млекопитающих на окаменелостях гоминидов из FLK 22 и FLK NN 3, плио-плейстоцен, ущелье Олдувай, Танзания». Журнал эволюции человека . 63 (2): 408–417. doi :10.1016/j.jhevol.2011.05.008. PMID  21937084.
  44. ^ Brochu, CA; Njau, J.; Blumenschine, RJ; Densmore, LD (2010). "Новый рогатый крокодил из стоянок гоминид плио-плейстоценового периода в ущелье Олдувай, Танзания". PLOS ONE . 5 (2): e9333. Bibcode : 2010PLoSO...5.9333B. doi : 10.1371 /journal.pone.0009333 . PMC 2827537. PMID  20195356. 
  45. ^ Ли-Торп, Дж.; Теккерей, Дж. Ф.; дер Мерве, Н. В. (2000). «Охотники и жертвы снова». Журнал эволюции человека . 39 (6): 565–576. doi :10.1006/jhev.2000.0436. PMID  11102267.
  46. ^ Айелло, Лесли К.; Данбар, Р.И.М. (1993). «Размер неокортекса, размер группы и эволюция языка». Current Anthropology . 34 (2): 188. doi :10.1086/204160. S2CID  144347664.
  47. ^ Лики, МГ ; Спур, Ф.; Дин, М.К.; и др. (2012). «Новые окаменелости из Кооби Фора на севере Кении подтверждают таксономическое разнообразие ранних Homo ». Nature . 488 (7410): 201–204. Bibcode : 2012Natur.488..201L. doi : 10.1038/nature11322. PMID  22874966. S2CID  4431262.
  48. ^ Спур, Ф.; Лики, МГ (2007). «Значение новых ископаемых ранних Homo из Илерета, к востоку от озера Туркана, Кения». Nature . 448 (7154): 688–691. Bibcode :2007Natur.448..688S. doi :10.1038/nature05986. PMID  17687323. S2CID  35845.
  49. ^ Лики, LSB (1959). «Новый ископаемый череп из Олдувая». Nature . 185 (4685): 491. Bibcode :1959Natur.184..491L. doi :10.1038/184491a0. S2CID  4217460.
  50. ^ Кавалло, JA; Блюменшин, RJ (1989). «Убийства леопарда, хранящиеся на деревьях: расширение ниши гоминидов-падальщиков». Журнал эволюции человека . 18 (4): 393–399. doi :10.1016/0047-2484(89)90038-9.
  51. ^ Пеуч, П.-Ф. (1984). «Выбор кислой пищи у человека умелого в Олдувае». Современная антропология . 25 (3): 349–350. дои : 10.1086/203146. S2CID  143857086.
  52. ^ Унгар, Питер (9 февраля 2012 г.). «Стоматологические свидетельства реконструкции диеты ранних африканских Homo ». Current Anthropology . 53 : S318–S329. doi :10.1086/666700. S2CID  84437780.
  53. ^ Унгар, Питер; Грин, Фредерик; Тифорд, Марк; Заатари, Сирин (1 января 2006 г.). «Стоматологическая микроодежда и диета ранних африканских гомосексуалистов ». Журнал эволюции человека . 50 (1): 78–95. doi :10.1016/j.jhevol.2005.08.007. ПМИД  16226788.
  54. ^ Стюарт, Кэтлин М. (1 июля 1994 г.). «Использование рыбных ресурсов ранними гоминидами и его влияние на сезонность и поведение». Журнал эволюции человека . 27 (1): 229–245. doi :10.1006/jhev.1994.1044. ISSN  0047-2484 . Получено 4 февраля 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
  55. ^ Pontzer, H. (2012). «Экологическая энергетика у ранних Homo ». Current Anthropology . 56 (6): 346–358. doi :10.1086/667402. S2CID  31461168.
  56. ^ ab Toth, N. (1985). «Переоценка Олдована: пристальный взгляд на ранние каменные артефакты». Журнал археологической науки . 12 (2): 101–120. Bibcode : 1985JArSc..12..101T. doi : 10.1016/0305-4403(85)90056-1.
  57. ^ ab Braun, DR; Aldeias, V.; Archer, W.; et al. (2019). «Самые ранние известные артефакты Олдована возрастом >2,58 млн лет из Леди-Герару, Эфиопия, подчеркивают раннее технологическое разнообразие». Труды Национальной академии наук . 116 (24): 11712–11717. Bibcode : 2019PNAS..11611712B. doi : 10.1073/pnas.1820177116 . PMC 6575601. PMID  31160451 . 
  58. ^ Харманд, С.; Льюис, Дж. Э.; Фейбель, К. С.; и др. (2015). «Каменные орудия возрастом 3,3 миллиона лет из Ломекви 3, Западная Туркана, Кения». Nature . 521 (7552): 310–315. Bibcode :2015Natur.521..310H. doi :10.1038/nature14464. PMID  25993961. S2CID  1207285.
  59. ^ McPherron, Shannon P.; Alemseged, Zeresenay; Marean, Curtis W.; Wynn, Jonathan G.; Reed, Denne; Geraads, Denis; Bobe, Rene; Bearat, Hamdallah A. (2010). «Доказательства потребления тканей животных с помощью каменных орудий до 3,39 миллионов лет назад в Дикике, Эфиопия». Nature . 466 (7308): 857–860. Bibcode :2010Natur.466..857M. doi :10.1038/nature09248. PMID  20703305. S2CID  4356816.
  60. ^ Лики, МД (1971). Олдувайское ущелье: Том 3, Раскопки в пластах I и II, 1960–1963. Cambridge University Press. стр. 24. ISBN 9780521077231.
  61. ^ Ингольд, Т. (2000). «Строительство, жилище, жизнь: как животные и люди устраиваются в мире». Восприятие окружающей среды: очерки о средствах к существованию, жилище и навыках. Psychology Press. стр. 184. ISBN 9780415228329.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Homo habilis .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Homo habilis .