Медоносная пчела (также пишется как медоносная пчела ) — эусоциальное летающее насекомое из рода Apis пчелиной клады , все родом из материковой части Афро-Евразии . [1] [2] После того, как пчелы естественным образом распространились по Африке и Евразии , люди стали ответственными за нынешнее космополитическое распространение медоносных пчел, введя несколько подвидов в Южную Америку (начало 16 века ), Северную Америку (начало 17 века) и Австралию ( начало 19 века). [1]
Медоносные пчелы известны тем, что строят многолетние колониальные гнезда из воска , большим размером своих колоний, а также избыточным производством и хранением меда , что делает их ульи ценным объектом кормления для многих животных, включая медоедов , медведей и людей -охотников . собиратели . Признаны только 8 сохранившихся видов медоносных пчел, всего 43 подвида , хотя исторически признается от 7 до 11 видов. Медоносные пчелы представляют собой лишь небольшую часть из примерно 20 000 известных видов пчел.
Самая известная медоносная пчела — западная медоносная пчела ( Apis mellifera ), которую одомашнили для производства меда и опыления сельскохозяйственных культур . Единственная другая одомашненная пчела — это восточная медоносная пчела ( Apis cerana ), которая встречается в Южной , Юго-Восточной и Восточной Азии . Только представители рода Apis являются настоящими медоносными пчелами, [3] но некоторые другие виды пчел производят и хранят мед и сохраняются людьми для этой цели, включая безжалостных пчел , принадлежащих к роду Melipona , и индийских безжалостных пчел, или пчел-даммаров. Tetragonula iridipennis . Современные люди также используют пчелиный воск при изготовлении свечей , мыла , бальзамов для губ и различной косметики , в качестве смазки и при изготовлении форм с использованием процесса выплавляемого воска .
Название рода Apis в переводе с латыни означает «пчела». [4] [5] Хотя современные словари могут называть Apis либо медоносной пчелой, либо медоносной пчелой, энтомолог Роберт Снодграсс утверждает, что для правильного использования требуется два слова, то есть «медоносная пчела» , потому что это разновидность или тип пчелы. Неправильно использовать эти два слова вместе, например, «стрекоза » или «бабочка» , которые уместны, поскольку стрекозы и бабочки не являются мухами [6] и не имеют никакого отношения к драконам или маслу. Медоносная пчела, а не медоносная пчела, является общим названием в Интегрированной таксономической информационной системе , базе данных общих названий насекомых Энтомологического общества Америки и веб-проекте «Древо жизни» . [7] [8] [9]
Центр происхождения медоносных пчел, по-видимому, находится в Южной и Юго-Восточной Азии (включая Филиппины ), поскольку все существующие виды, за исключением Apis mellifera , являются родными для этого региона. Примечательно, что нынешние представители самых ранних дивергентных линий ( Apis florea и Apis andreniformis ) имеют свой центр происхождения именно здесь. [2]
Первые пчелы Apis появляются в летописи окаменелостей на границе эоцена и олигоцена (34 млн лет назад ), в европейских отложениях. Происхождение этих доисторических медоносных пчел не обязательно указывает на Европу как место происхождения этого рода, а лишь на то, что к тому времени пчелы уже присутствовали в Европе. В Южной Азии, предполагаемом регионе происхождения медоносных пчел, известно немного ископаемых месторождений, и еще меньшее их количество тщательно изучено.
Во времена человека до завоза европейцами A. mellifera в Новом Свете не существовало ни одного вида Apis . Из Нового Света зарегистрирован только один ископаемый вид — Apis Nearctica , известный по единственному экземпляру возрастом 14 миллионов лет из Невады. [10]
Близкие родственники современных медоносных пчел – например, шмели и безжаловые пчелы – также в некоторой степени социальны, и социальное поведение считается чертой, которая предшествовала происхождению рода. Среди современных представителей Apis более базальные виды образуют одиночные открытые соты, в то время как более недавно развившиеся виды гнездятся в полостях и имеют множественные соты, что значительно облегчило их одомашнивание.
Хотя существует около 20 000 видов пчел, [11] признано только восемь видов медоносных пчел, всего 43 подвида , хотя исторически признается от семи до 11 видов: [12] Apis andreniformis (медоносная пчела черного карлика); Apis cerana (восточная медоносная пчела); Apis dorsata (гигантская медоносная пчела); Apis florea (красная карликовая медоносная пчела); Apis koschevnikovi (медоносная пчела Кошевникова); Apis Laboriosa (гималайская гигантская медоносная пчела); Apis mellifera (западная медоносная пчела); и Apis nigrocincta (филиппинская медоносная пчела). [13]
Медоносные пчелы — единственные сохранившиеся представители племени апини . Сегодняшние медоносные пчелы составляют три клады : Micrapis (карликовые медоносные пчелы), Megapis (гигантские медоносные пчелы) и Apis (западные медоносные пчелы и их близкие родственники). [12] [14]
Большинство видов исторически культивировались или, по крайней мере, использовались для получения меда и пчелиного воска людьми, обитающими в их родных ареалах. Только два вида были по-настоящему одомашнены : Apis mellifera и Apis cerana . A. mellifera культивируется, по крайней мере, со времен строительства египетских пирамид , и только этот вид был значительно перемещен за пределы своего естественного ареала. [15]
Apis florea и Apis andreniformis — мелкие медоносные пчелы южной и юго-восточной Азии. Они строят очень маленькие открытые гнезда на деревьях и кустарниках. Их укусы часто не способны проникнуть в кожу человека, поэтому с ульем и стаями можно справиться с минимальной защитой. Они встречаются в основном симпатрически , хотя эволюционно очень различныи, вероятно, являются результатом аллопатрического видообразования , а их распространение позже сближается.
Учитывая, что A. florea более широко распространена, а A. andreniformis значительно более агрессивна, мед, если вообще собирают, обычно собирают только с первого вида. Это самая древняя из существующих линий медоносных пчел, возможно, отделившаяся в бартонском периоде (около 40 миллионов лет назад или немного позже) от других линий, но, похоже, не расходилась друг с другом задолго до неогена . [14] Apis florea имеет меньший размах крыльев, чем его родственные виды. [16] Apis florea также полностью желтые, за исключением щитка рабочих, который черный. [16]
Два вида признаны в подроде Megapis . Обычно они строят одиночные или несколько открытых сотов на высоких ветвях деревьев, на скалах, а иногда и на зданиях. Они могут быть очень жестокими. Колонии, периодически отнимаемые у людей «охотниками за медом», легко способны ужалить человека до смерти, если их спровоцировать.
Восточные виды Apis включают три или четыре вида, в том числе A. koschevnikovi , Apis nigrocincta и A. cerana . Генетика западной медоносной пчелы ( A. mellifera ) неясна.
Медоносную пчелу Кощевникова ( Apis koschevnikovi ) часто называют в литературе «красной пчелой Сабаха»; однако A. koschevnikovi имеет бледно-красноватый цвет в штате Сабах , Борнео , Малайзия , но темный, медный цвет на Малайском полуострове и на Суматре , Индонезия . [19] Его среда обитания ограничена тропическими вечнозелеными лесами Малайского полуострова , Борнео и Суматры , и они не живут в тропических вечнозеленых дождевых лесах, которые простираются на территорию Таиланда , Мьянмы , Камбоджи и Вьетнама . [19]
Apis nigrocincta — вид, гнездящийся в дуплах. У этого вида скапусы , ноги и наличники ржавого цвета, а волосы красновато-коричневого цвета, покрывающие большую часть тела. [20]
Apis cerana , собственно восточная медоносная пчела, является традиционной медоносной пчелой Южной и Восточной Азии. Один из ее подвидов, индийская медоносная пчела ( A. c. indica ), был одомашнен и содержался в ульях аналогично A. mellifera , хотя и в более ограниченном региональном масштабе.
Пока не удалось выяснить ее связь с борнейской медоносной пчелой A. c. nuluensis и Apis nigrocincta с Филиппин к удовлетворению; некоторые исследователи утверждают, что это действительно отдельные виды, но что A. cerana по определению все еще является парафилетическим , состоящим из нескольких отдельных видов, [14] хотя другие исследователи утверждают, что cerana - это единственный монофилетический вид. [21]
A. mellifera , наиболее распространенный одомашненный [22] вид, был впервые одомашнен до 2600 г. до н.э. [23] и стал третьим насекомым, чей геном был картирован. Судя по всему, он зародился в восточной тропической Африке и распространился оттуда в Европу и на восток, в Азию , до хребта Тянь-Шаня . В разных частях света ее по-разному называют европейской, западной или обыкновенной медоносной пчелой. Многие подвиды адаптировались к местным географическим и климатическим условиям; кроме того, выведены такие породы, как пчела Бакфаст . Поведение, цвет и анатомия могут сильно отличаться от одного подвида или даже штамма от другого. [24]
Филогения A. mellifera — самый загадочный из всех видов медоносных пчел. Похоже, что он отделился от своих восточных родственников только в позднем миоцене . Это соответствует гипотезе о том, что предковая группа медоносных пчел, гнездящихся в пещерах, была разделена на западную группу Восточной Африки и восточную группу тропической Азии в результате опустынивания на Ближнем Востоке и в прилегающих регионах, что привело к сокращению пищевых растений и деревьев, которые предоставили места для гнезд, что в конечном итоге привело к прекращению потока генов . [24]
Разнообразие подвидов A. mellifera , вероятно, является продуктом преимущественно раннеплейстоценовой радиации , чему способствовали изменения климата и среды обитания во время последнего ледникового периода . Тот факт, что западная медоносная пчела на протяжении многих тысячелетий интенсивно управлялась людьми, включая гибридизацию и интродукцию, по-видимому, увеличил скорость ее эволюции и исказил данные о последовательностях ДНК до такой степени, что мало что можно сказать о точных взаимоотношениях многих Подвид A. mellifera . [14]
Apis mellifera не является родным для Америки , поэтому его не было, когда прибыли европейские исследователи и колонисты. Однако коренные народы сохраняли и продавали другие местные виды пчел. [25] В 1622 году европейские колонисты привезли в Америку сначала немецкую медоносную пчелу ( A.m. mellifera ), а затем итальянскую медоносную пчелу ( A.m. ligustica ) и других. Многие культуры, опыление которых зависит от западных медоносных пчел, также импортировались с колониальных времен. Сбежавшие стаи (известные как «дикие» медоносные пчелы, но на самом деле одичавшие ) быстро распространились до Великих равнин , обычно опережая колонистов. Медоносные пчелы не пересекли Скалистые горы естественным путем ; мормонские пионеры перевезли их в Юту в конце 1840-х годов и на корабле в Калифорнию в начале 1850-х годов. [26]
Африканизированные медоносные пчелы (известные в просторечии как «пчелы-убийцы») представляют собой гибриды европейского поголовья и восточноафриканского равнинного подвида A. m. щиток ; они часто более агрессивны, чем европейские медоносные пчелы, и не создают такого излишка меда, но более устойчивы к болезням и являются лучшими собирателями. [27] Случайно выпущенные из карантина в Бразилии , они распространились в Северную Америку и в некоторых регионах являются вредителями . Однако эти штаммы плохо перезимовывают, поэтому их не часто можно встретить в более холодных и северных частях Северной Америки. Первоначальный эксперимент по разведению, для которого медоносные пчелы из низин Восточной Африки были привезены в Бразилию, продолжился (хотя и не так, как первоначально предполагалось). Новые гибридные штаммы домашних и повторно одомашненных африканизированных медоносных пчел сочетают в себе высокую устойчивость к тропическим условиям и хорошую урожайность. Они популярны среди пчеловодов Бразилии. [ нужна цитата ]
Племя Апини Латрейль [28]
Род Apis Linnaeus ( в смысле лато ).
Как и у некоторых других типов эусоциальных пчел, колония обычно содержит одну пчелиную матку , самку; сезонно до нескольких тысяч трутней или самцов; [29] и десятки тысяч рабочих пчел . Детали различаются у разных видов медоносных пчел, но общие черты включают в себя:
В холодном климате медоносные пчелы перестают летать, когда температура падает ниже 10 ° C (50 ° F), и сбиваются в центральную часть улья, образуя «зимнюю группу». Рабочие пчелы ютятся вокруг пчелиной матки в центре скопления, дрожа, чтобы поддерживать температуру в центре от 27 °C (81 °F) в начале зимы (в период отсутствия расплода) до 34 °C (93 °F) один раз. королева возобновляет кладку. Рабочие пчелы перемещаются по скоплению снаружи внутрь, чтобы ни одна пчела не замерзла. Температура внешних краев скопления остается около 8–9 ° C (46–48 ° F). Чем холоднее погода на улице, тем компактнее становится кластер. Зимой они потребляют накопленный мед для выработки тепла тела. Количество меда, потребляемого зимой, зависит от продолжительности и суровости зимы, но в умеренном климате колеблется от 15 до 50 кг (от 33 до 110 фунтов). [30] Кроме того, известно, что некоторые пчелы, в том числе западная медоносная пчела , а также Apis cerana , используют эффективные методы терморегуляции гнезда в периоды изменения температуры как летом, так и зимой. Однако летом это достигается за счет проветривания и испарения воды, собранной на различных полях. [31] [32]
Из всех видов медоносных пчел только A. mellifera широко используется для коммерческого опыления плодовых и овощных культур. Масштаб этих услуг по опылению обычно измеряется миллиардами долларов, и считается, что они добавляют около 9% к стоимости сельскохозяйственных культур во всем мире. Однако, несмотря на значительный вклад в опыление сельскохозяйственных культур, ведутся споры о потенциальном распространении на природные ландшафты и конкуренции между управляемыми медоносными пчелами и многими из примерно 20 000 видов диких опылителей. [33]
Виды Apis являются универсальными посетителями цветов и опыляют многие виды цветковых растений, но из-за своей «генеральной» природы они часто делают это неэффективно. Без специализированных приспособлений для конкретных цветов их способность получать пыльцу и нектар часто ограничена. Это в сочетании с их поведенческой гибкостью может быть причиной того, что они являются наиболее часто документированными ворами пыльцы . [34] Действительно, эксперименты показывают, что для видов растений с более специализированными опылителями увеличение посещаемости медоносными пчелами может фактически снизить опыление, как там, где медоносные пчелы не являются местными [35] , так и даже там, где они являются местными. [36] Более того, их склонность посещать все виды в определенной области означает, что пыльца, которую они несут для любого одного вида, часто очень разбавлена. Таким образом, они могут обеспечить опыление многих растений, но у большинства растений есть местный опылитель, который более эффективен при опылении этого вида. [37] Когда медоносные пчелы присутствуют на каком-то участке как инвазивный вид, они конкурируют за цветы с местными опылителями, которые фактически могут вытеснить местные виды. [38]
Западных медоносных пчел часто называют незаменимыми для производства продуктов питания, что приводит к утверждениям, что без их опыления человечество умерло бы от голода или вымерло бы. [39] [40] Например, яблоки, черника и вишня на 90 процентов зависят от опыления медоносными пчелами. [41] Иногда ошибочно цитируют слова Альберта Эйнштейна : «Если бы пчелы исчезли с лица земли, человеку осталось бы жить всего четыре года» . [42] Эйнштейн этого не говорил, и нет никаких научных подтверждений этому предсказанию. [43]
Многие важные культуры вообще не нуждаются в опылении насекомыми. Десять наиболее важных культур, [44] на которые приходится 60% всей пищевой энергии человека, [45] попадают в эту категорию: подорожники стерильны и размножаются черенками, как и маниока ; картофель , ямс и сладкий картофель — это корнеплоды, размножаемые клубнями ; соевые бобы самоопыляемые ; а рис , пшеница , сорго и кукуруза опыляются ветром , как и большинство других трав. [46]
Никакие сельскохозяйственные культуры, происходящие из Нового Света, вообще не зависят от западной медоносной пчелы ( Apis mellifera ), поскольку пчелы являются инвазивным видом, завезенным колонистами за последние несколько столетий. [ нужна цитация ] Помидоры , перец , кабачки и все другие культуры Нового Света развивались с местными опылителями, такими как кабачковые пчелы , шмели и другие местные пчелы. [ нужна цитата ] Безжалостные пчелы , упомянутые Джефферсоном [ необходимы разъяснения ] , являются дальними родственниками медоносных пчел из рода Melipona . [ нужна цитата ]
Медоносные пчелы получают все свои потребности в питательных веществах из разнообразной комбинации пыльцы и нектара. Пыльца — единственный природный источник белка для медоносных пчел. Взрослые рабочие медоносные пчелы потребляют 3,4–4,3 мг пыльцы в день, чтобы удовлетворить потребность в сухом веществе, составляющую 66–74% белка. [47] Для выращивания одной личинки для правильного развития требуется 125–187,5 мг пыльцы или 25–37,5 мг белка. [47] Пищевые белки расщепляются на аминокислоты, десять из которых считаются незаменимыми для медоносных пчел: метионин, триптофан, аргинин, лизин, гистидин, фенилаланин, изолейцин, треонин, лейцин и валин. Из этих аминокислот медоносным пчелам требуются самые высокие концентрации лейцина, изолейцина и валина, однако для выращивания расплода необходимы повышенные концентрации аргинина и лизина. [48] В дополнение к этим аминокислотам для выращивания личинок необходимы некоторые витамины группы B, включая биотин, фолиевую кислоту, никотинамид, рибофлавин, тиамин, пантотенат и, что наиболее важно, пиридоксин. Пиридоксин является наиболее распространенным витамином B, содержащимся в маточном молочке, и его концентрации варьируются в течение сезона кормления: самые низкие концентрации наблюдаются в мае, а самые высокие концентрации - в июле и августе. Медоносные пчелы, которым не хватало в рационе пиридоксина, не могли выращивать расплод. [48]
Пыльца также является источником липидов для медоносных пчел (от 0,8% до 18,9%). [47] Липиды метаболизируются на стадии расплода для получения предшественников, необходимых для будущего биосинтеза. Жирорастворимые витамины A, D, E и K не считаются незаменимыми, но показано, что они значительно увеличивают количество выращиваемого потомства. [47] Медоносные пчелы поглощают фитостерины из пыльцы для производства 24-метиленхолестерина и других стеринов, поскольку они не могут напрямую синтезировать холестерин из фитостеринов. Пчелы-кормилицы обладают способностью избирательно передавать стерины личинкам через пищу расплода. [47]
Нектар собирают рабочие пчелы-собиратели как источник воды и углеводов в форме сахарозы. Преобладающими моносахаридами в рационе медоносных пчел являются фруктоза и глюкоза, но наиболее распространенным сахаром, циркулирующим в гемолимфе, является трегалоза, дисахарид, состоящий из двух молекул глюкозы. [49] Взрослым рабочим медоносным пчелам требуется 4 мг полезных сахаров в день, а личинкам для правильного развития требуется около 59,4 мг углеводов. [47]
Медоносным пчелам вода необходима для поддержания осмотического гомеостаза, приготовления жидкой пищи для расплода и охлаждения улья за счет испарения. Потребности колонии в воде обычно можно удовлетворить за счет нектара, поскольку он имеет высокое содержание воды. Иногда в жаркие дни или когда нектар ограничен, собиратели собирают воду из ручьев или прудов для удовлетворения потребностей улья. [50]
Единственными одомашненными видами медоносных пчел являются A. mellifera и A. cerana , и их часто содержат, кормят и транспортируют пчеловоды. В Японии, где A. mellifera уязвима для местных шершней и болезней, вместо нее используется японская медоносная пчела A. cerana japonica . Современные ульи также позволяют пчеловодам перевозить пчел, перемещаясь с поля на поле по мере того, как урожай нуждается в опылении, и позволяя пчеловоду взимать плату за предоставляемые им услуги по опылению, что пересматривает историческую роль самостоятельно занятого пчеловода и способствует крупномасштабным коммерческим операциям. . Пчелы различных типов, кроме медоносных, также одомашниваются и используются для опыления или других средств по всему миру, в том числе Tetragonula iridipennis в Индии, голубая садовая пчела для опыления древесных орехов и фруктов в Соединенных Штатах, а также ряд видов Bombus . (шмели) для опыления в различных регионах мира, например, помидоры , которые не опыляются медоносными пчелами эффективно. [51]
В первую очередь в местах, куда западные медоносные пчелы были завезены людьми, периодические сокращения популяций западных медоносных пчел происходили, по крайней мере, с конца 19 века. [52] Начиная с первого десятилетия 21-го века, в Северной Америке наблюдается аномально высокая гибель (30–70% ульев) западных семей медоносных пчел. Это явление получило название «синдром коллапса колонии» (CCD) и поначалу не было объяснено. [53] Похоже, что оно вызвано сочетанием факторов, а не каким-то одним патогеном или ядом , возможно, включая неоникотиноидные пестициды [54] или израильский вирус острого паралича . [55]
Acarapis woodi (или «трахейные клещи») — это паразитические клещи, которые живут и размножаются в трахее или дыхательных трубках взрослых пчел, прокалывая стенки трубок своим ротовым аппаратом, чтобы питаться гемолимфой. Чтобы заразить новых хозяев, клещи должны найти недавно появившихся пчел; через три дня щетинки (щетинки), охраняющие дыхальца, становятся достаточно твердыми, чтобы предотвратить попадание клещей в трахеи. Заражение клещами известно как акарин и получило название «болезнь острова Уайт». [56]
Личиночные стадии бабочки G. mellonella паразитируют как на диких, так и на культурных медоносных пчелах, в частности Apis mellifera и Apis cerana . Яйца откладываются внутри улья, а вылупившиеся личинки проникают сквозь соты, в которых содержатся пчелиные личинки и запасы меда, и разрушают их. Туннели, которые они создают, выстланы шелком, который запутывает и морит голодом появляющихся пчел. Разрушение сот также приводит к утечке и потере меда. И взрослые особи, и личинки G. mellonella являются возможными переносчиками патогенов, которые могут инфицировать пчел, включая израильский вирус острого паралича и вирус черной маточницы . [57]
Для борьбы с клещом возможна температурная обработка, но она также искажает воск сот. Также используются химические фумиганты, особенно CO 2 . [57]
Клещи Варроа , возможно, являются самой большой угрозой для медоносных пчел в Соединенных Штатах. Эти клещи проникают в ульи и размножаются, откладывая яйца на куколку. Вылупившиеся клещи поедают куколку, вызывая уродства и распространяя болезни. Если не обнаружить и не начать лечение на ранней стадии, популяция клещей может увеличиться до такой степени, что улей станет жертвой болезней и деформаций, вызванных клещами. Распространено мнение, что клещи пьют кровь пчел. Однако статья исследования 2018 года в PNAS: «Связь пестицидов и здоровья кишечника пчел» показала, что на самом деле они питаются жировой тканью живых пчел, а не кровью.
Лечение клещей осуществляется несколькими методами, включая лечебные полоски и испарение кислоты.
Мед — это сложное вещество, которое образуется, когда пчелы поглощают нектар, перерабатывают его и хранят в сотах. [58] Коренные народы собирали мед всех ныне живущих видов Apis для употребления в пищу. A. mellifera и A. cerana — единственные виды, мед которых собирают в коммерческих целях.
Рабочие пчелы определенного возраста выделяют пчелиный воск из ряда экзокринных желез на брюшке. [59] Они используют воск для формирования стенок и крышек сотов. Как и мед, пчелиный воск собирается людьми для различных целей, таких как изготовление свечей, гидроизоляция, производство мыла и косметики, фармацевтика, искусство, полировка мебели и многое другое. [60]
Пчелы собирают пыльцу в свои корзинки и несут ее обратно в улей. [61]
Рабочие пчелы объединяют пыльцу, мед и железистые выделения и позволяют им ферментироваться в сотах, чтобы приготовить пергу. В процессе ферментации из пыльцы высвобождаются дополнительные питательные вещества, а также могут вырабатываться антибиотики и жирные кислоты, которые препятствуют порче. [62] Пергу едят пчелы-кормилицы (более молодые рабочие), которые производят богатое белком маточное молочко, необходимое матке и развивающимся личинкам в их гипофарингеальных железах.
В улье пыльца используется как источник белка , необходимого при выращивании расплода. В определенных условиях избыток пыльцы можно собрать из ульев A. mellifera и A. cerana . Продукт используется в качестве пищевой добавки. Его с умеренным успехом использовали в качестве источника пыльцы для ручного опыления .
Пчелиный расплод – яйца, личинки или куколки медоносных пчел – питателен и считается деликатесом в таких странах, как Индонезия, [63] Мексика, Таиланд и во многих африканских странах; его употребляли с древних времен китайцы и египтяне. [а] [65] [66]
Взрослых диких медоносных пчел также употребляют в пищу в некоторых частях Китая , включая Юньнань . По словам работника специализированного ресторана в Юньнани, пчел лучше всего подавать «обжаренными во фритюре с солью и перцем», и они «естественно сладкие и вкусные». Келли Шмитт из CNN назвала это блюдо одним из « самых странных блюд Шанхая ». [67]
Прополис — это смолистая смесь, собираемая медоносными пчелами из почек деревьев, сокосодержащих потоков или других ботанических источников, которая используется в качестве герметика нежелательных открытых пространств в улье. [68] Прополис может вызывать серьезные аллергические реакции и иметь неблагоприятное взаимодействие с отпускаемыми по рецепту лекарствами у некоторых людей. [69] Прополис также используется для отделки дерева и придает скрипке Страдивари уникальный красный цвет. [70]
Маточное молочко — это пчелиный секрет, используемый для питания личинок. [71] Он продается из-за предполагаемых, но необоснованных заявлений о пользе для здоровья. [72] [73] С другой стороны, у некоторых людей он может вызывать серьезные аллергические реакции . [74]
У медоносных пчел есть три касты : трутни , рабочие и королевы . [75] [76] Трутни — мужчины, а рабочие и королевы — женщины. [76]
Трутни обычно гаплоидны , имеют только один набор хромосом и в основном существуют с целью размножения . [76] Их производит королева, если она решает не оплодотворять яйцо, или неоплодотворенная рабочая-несушка. Встречаются редкие экземпляры диплоидных трутневых личинок. Это явление обычно возникает при более чем двух поколениях спаривания брата и сестры. [77] Определение пола у медоносных пчел изначально происходит благодаря одному локусу, называемому комплементарным геном, определяющим пол ( csd ). У развивающихся пчел, если условия таковы, что особь гетерозиготна по гену csd , они разовьются в самок. Если условия таковы, что особь является гемизиготной или гомозиготной по гену csd , они разовьются в мужчин. Случаи, когда особь гомозиготна по этому гену, являются случаями диплоидных самцов. [78] На развитие дронов уходит 24 дня, их можно производить с лета до осени, в количестве до 500 штук на улей. [76] Их изгоняют из улья в зимние месяцы, когда основной задачей улья является тепло и сохранение пищи. [76] У трутней большие глаза, которые используются для обнаружения королев во время брачных полетов. Они не защищают улей, не убивают злоумышленников и не имеют жала . [79]
У рабочих есть два набора хромосом. [80] Они производятся из яйцеклетки, которую королева выборочно оплодотворила из хранящейся спермы. Рабочие обычно развиваются за 21 день. Типичная семья может содержать до 60 000 рабочих пчел. [76] Рабочие демонстрируют более широкий диапазон поведения, чем королевы или трутни. Их обязанности меняются с возрастом в следующем порядке (начиная с очистки собственной ячейки после поедания расплодной клетки с крышкой): кормление расплода, получение нектара, чистка улья, охрана и добыча пищи. [76] [79] Некоторые рабочие занимаются другим специализированным поведением, таким как «предпринимательство» (удаление трупов своих товарищей по гнезду из улья). [79]
Рабочие имеют морфологическую специализацию, включающую пыльцевую корзинку (corbicula) , [81] брюшные железы, вырабатывающие пчелиный воск, выводковые железы и зазубрины на жале. При определенных условиях (например, если семья становится безматочной) у рабочей особи могут развиться яичники.
Рабочие медоносные пчелы выполняют различные поведенческие задачи, которые заставляют их подвергаться воздействию различных местных условий. [82] [83] Микробный состав кишечника рабочих варьируется в зависимости от ландшафта и видов растений, которые они добывают в качестве корма , например, от различий в посевах рапса , [82] и от различных задач улья, таких как уход за больными или переработка пищевых продуктов. [83]
Королева медоносных пчел создается, когда рабочие пчелы кормят одну личинку-самку особым рационом, состоящим из пищи, называемой « маточное молочко ». [76] [79] Королевы производятся в клетках увеличенного размера и развиваются всего за 16 дней; они отличаются по физиологии, морфологии и поведению от рабочих пчел. Помимо большего размера королевы, у нее есть функциональный набор яичников и сперматека, которая хранит и сохраняет сперму после спаривания. Королевы Apis практикуют полиандрию : одна самка спаривается с несколькими самцами. Самая высокая зарегистрированная частота спаривания королевы Apis приходится на Apis nigrocincta , где королевы спариваются с чрезвычайно большим количеством самцов, при этом наблюдаемое количество различных спариваний варьируется от 42 до 69 трутней на матку. [84] Жало маток не имеет зазубрин, как жало рабочего, и у маток отсутствуют железы, вырабатывающие пчелиный воск. После спаривания королевы могут откладывать до 2000 яиц в день. [79] Они производят различные феромоны, которые регулируют поведение рабочих и помогают стаям отслеживать местонахождение королевы во время роения. [79]
Когда плодовитая работница производит трутней, возникает конфликт между ее интересами и интересами королевы. Рабочая половина разделяет свои гены с трутнем и одну четверть со своими братьями, отдавая предпочтение своему потомству перед потомством королевы. Королева разделяет половину своих генов со своими сыновьями и одну четверть с сыновьями плодовитых работниц. [85] Это настраивает рабочего против королевы и других рабочих, которые пытаются максимизировать свою репродуктивную способность , выращивая потомство, наиболее родственное им. Эти отношения приводят к явлению, известному как «работа полиции». В этих редких ситуациях другие рабочие пчелы в улье, которые генетически более связаны с сыновьями королевы, чем с сыновьями плодовитых рабочих, будут патрулировать улей и удалять яйца, отложенные рабочими. Другой формой полицейской деятельности, основанной на рабочих, является агрессия по отношению к репродуктивным женщинам. [86] Некоторые исследования показали, что феромон матки может помочь рабочим различать яйца, отложенные рабочей и маткой, но другие указывают на жизнеспособность яиц как ключевой фактор в выявлении такого поведения. [87] [88] Работа полиции является примером принудительного альтруизма , когда выгоды от воспроизводства рабочих сводятся к минимуму, а выгоды от воспитания потомства королевы максимизируются.
В очень редких случаях рабочие нарушают механизмы охраны улья, откладывая яйца, которые другие рабочие удаляют с меньшей скоростью; это известно как анархический синдром. Рабочие-анархисты могут активировать свои яичники с большей скоростью и вносить в улей большую долю самцов. Хотя увеличение количества трутней снизит общую продуктивность улья, репродуктивная способность матери трутней повысится. Анархический синдром — это пример отбора, действующего в противоположных направлениях на индивидуальном и групповом уровнях ради стабильности улья. [89]
В обычных обстоятельствах смерть (или удаление) матки увеличивает воспроизводство рабочих, и у значительной части рабочих яичники будут активными в отсутствие матки. Рабочие улья производят последнюю партию трутней, прежде чем улей окончательно разрушится. Хотя в этот период рабочий надзор обычно отсутствует, у отдельных групп пчел он продолжается. [90]
Согласно стратегии родственного отбора , работа рабочей полиции не приветствуется, если королева не спаривается несколько раз. Рабочие будут связаны между собой тремя четвертями своих генов, и разница во взаимоотношениях между сыновьями королевы и сыновьями других рабочих уменьшится. Выгода от полицейской деятельности сводится на нет, и полицейская деятельность пользуется меньшим одобрением. Эксперименты, подтверждающие эту гипотезу, показали корреляцию между более высокими показателями спаривания и усилением контроля со стороны рабочих у многих видов социальных перепончатокрылых . [91]
Для Apis mellifera королевы являются центральными воспроизводителями в своих колониях. Хотя размножение может происходить в соответствии с календарем, оно может прекратиться поздней осенью из-за падения температуры. Если в колонии нет королевы или она не способна к размножению, рабочие могут откладывать неоплодотворенные яйца, из которых могут развиться самцы. Однако ферзи доходят до этой точки не сразу. Обычно королеве требуется 16 дней, чтобы достичь взрослой жизни, плюс еще неделя, чтобы начать развиваться и откладывать яйца. [92] Чтобы начать процесс размножения в пчелиной семье, рабочие начинают производить личинок матки, одновременно находя место для создания нового улья. [92] Затем в старом улье вылупятся личинки королевы, и королевы будут сражаться друг с другом, пока не останется только одна королева, чтобы начать размножение. [92]
Как только королева созреет и будет готова начать размножение, она начнет совершать полеты, чтобы ориентироваться на спаривание в свободном полете и находить партнеров, прежде чем фактически начать спариваться. Королевы, готовые к спариванию, совершают от 1 до 6 полетов в течение нескольких дней подряд, которые называются брачными полетами. [93] В ходе своих брачных полетов королевы вступают в контакт с несколькими партнерами и практически не контролируют количество раз, когда они это делают. [92]
Процесс взаимодействия королев со своими самками не получил широкого понимания, поскольку этот процесс происходит в свободном полете, поэтому его трудно наблюдать, несмотря на различные достижения в технологиях и методах наблюдения. Все начинается с того, что дроны летают в том же районе, куда, как они знают, скоро прибудет королева, ожидая, пока она присоединится к ним. [94] Когда королева прибывает, ее сразу же окружают трутни, жаждущие спариваться с ней. Трутни получают сигнал от королевы о том, что ее «камера жало» открыта, что побуждает трутней спариваться с ней и осуществлять физический контакт, который гарантирует размножение. Успешный трутень цепляется за королеву и выпускает в нее семенную жидкость и сперматозоиды. После завершения этого процесса дрон обычно остается внутри королевы, что указывает на желание дрона удержать других дронов от взаимодействия с королевой и размножения. [95] Такое поведение также указывает на то, что если трутень блокирует спаривание других трутней с маткой, это позволит спаривающемуся трутню оплодотворить большее количество яиц королевы. Если трутень не останется внутри королевы и удалится от нее, он сможет размножиться снова с небольшими шансами. Наконец, трутень умрет после спаривания с королевой через несколько минут или часов после завершения размножения.
Все медоносные пчелы живут колониями, где рабочие жалят злоумышленников в качестве защиты, а встревоженные пчелы выделяют феромон , который стимулирует реакцию нападения у других пчел. Различные виды медоносных пчел отличаются от всех других видов пчел наличием на жале небольших зазубрин, но эти заусеницы встречаются только у рабочих пчел. [96]
Жаловой аппарат, включая зазубрины, возможно, развился специально в ответ на хищничество позвоночных животных, поскольку заусеницы обычно не функционируют (и жалящий аппарат не отделяется), если жало не внедрено в мясистую ткань. Хотя жало может также проникать через мембраны между суставами экзоскелета других насекомых (и используется в боях между королевами), в случае Apis cerana japonica защита от более крупных насекомых, таких как хищные осы (например, азиатский гигантский шершень ), обычно осуществляется путем окружения злоумышленника массой защищающихся рабочих пчел, которые энергично вибрируют своими мышцами, чтобы поднять температуру злоумышленника до смертельного уровня («свертывание»). [97] Раньше считалось, что за уничтожение вторгшихся ос ответственно только тепло, но недавние эксперименты показали, что повышенная температура в сочетании с повышенным уровнем углекислого газа внутри шара приводит к летальному эффекту. [98] [99] Это явление также используется для убийства королевы, которая воспринимается как вторгающаяся или дефектная, действие, известное пчеловодам как «свертывание королевы», названное в честь образовавшегося пчелиного шара.
Защита может варьироваться в зависимости от среды обитания пчелы. В случае видов медоносных пчел с открытыми сотами (например, A. dorsata ), потенциальным хищникам дается предупреждающий сигнал, который принимает форму « волны », которая распространяется как рябь по ярусу пчел, плотно набитому на поверхности. поверхность сота при восприятии угрозы, и состоит из того, что пчелы на мгновение выгибают тело и взмахивают крыльями. [100] У видов, обитающих в полостях, таких как Apis cerana , Apis mellifera и Apis nigrocincta , входы в эти полости охраняются и проверяются на наличие злоумышленников при входящем транспорте. Еще одним актом защиты от захватчиков гнезда, особенно ос, является «тряска тела», сильное маятниковое покачивание живота, совершаемое рабочими пчелами. [101]
Исследование Apis cerana , проведенное в 2020 году во Вьетнаме , показало, что они используют фекалии и даже человеческую мочу для защиты своих ульев от набегов шершней ( Vespa soror ). Эта стратегия не воспроизведена их европейскими и североамериканскими коллегами, [102] хотя сбор и использование Фекалии при строительстве гнезд хорошо известны у пчел без жала . [103] [104]
Укусы медоносных пчел имеют зазубрины и поэтому впиваются в место укуса, а жалящий аппарат имеет собственную мускулатуру и ганглий, которые продолжают доставлять яд даже после отделения. [105] Железа, вырабатывающая феромон тревоги, также связана с жалящим аппаратом. Встроенное жало продолжает выделять дополнительный тревожный феромон после того, как вырвалось; Таким образом, к месту укуса привлекаются другие защитные работники. Рабочий умирает после того, как жало застревает и впоследствии вырывается из брюшка пчелы. Яд медоносной пчелы, известный как апитоксин , содержит несколько активных компонентов, наиболее распространенным из которых является мелиттин [ 106] , а наиболее биологически активными являются ферменты , особенно фосфолипаза А2 . [107]
Яд медоносной пчелы находится в стадии лабораторных и клинических исследований на предмет его потенциальных свойств и использования для снижения риска побочных эффектов от терапии пчелиным ядом , [108] ревматоидного артрита , [109] и использования в качестве иммунотерапии для защиты от аллергии от укусов насекомых. [110] Продукты из пчелиного яда продаются во многих странах, но по состоянию на 2018 год не существует утвержденных клинических применений этих продуктов, которые содержат различные предупреждения о потенциальных аллергических реакциях. [111]
С увеличением количества медоносных пчел на определенной территории из-за пчеловодства западным медоносным пчелам (как инвазивным видам ) и местным диким пчелам часто приходится конкурировать за ограниченную среду обитания и доступные источники пищи, [112] и западные медоносные пчелы могут стать оборонительный в ответ на сезонное появление конкурентов со стороны других колоний, особенно африканизированных пчел, которые могут атаковать и защищаться круглый год из-за своего тропического происхождения. [113]
Известно, что медоносные пчелы общаются с помощью множества различных химических веществ и запахов, что характерно для насекомых. Они также полагаются на сложный танцевальный язык, который передает информацию о расстоянии и направлении к определенному месту (обычно источнику питания, например, цветам или воде). Язык танца также используется в процессе деления колонии или роения, когда разведчики сообщают о местоположении и качестве мест гнездования. [114]
Детали используемой передачи сигналов варьируются от вида к виду; например, два самых маленьких вида, Apis andreniformis и A. florea , танцуют на верхней поверхности сота, которая расположена горизонтально (а не вертикально, как у других видов), а рабочие пчелы ориентируют танец в фактическом направлении компаса. ресурс, на который они набирают персонал.
Крайнские медоносные пчелы ( Apis mellifera carnica ) используют свои усики асимметрично для социального взаимодействия, с сильным боковым предпочтением использования правых усиков. [115] [116]
Были предположения относительно сознания медоносных пчел . [117] Хотя у медоносных пчел отсутствуют части мозга, которые человек использует для сознания, такие как кора головного мозга или даже сам мозг, когда эти части человеческого мозга повреждены, средний мозг, похоже, способен обеспечить небольшое количество сознания. . У медоносных пчел крошечная структура, похожая на средний мозг человека, поэтому, если она функционирует таким же образом, они, возможно, смогут достичь небольшого уровня простого осознания своего тела.
Пчела использовалась как символ правительства императором Франции Наполеоном I. [118] И индуистская Атхарваведа [119] , и древние греки связывали губы, помазанные медом, с даром красноречия и даже предвидения. Жрицей в Дельфах была «Дельфийская пчела».
В Коране есть сура (глава) под названием « Пчела ». Он назван в честь медоносных пчел и содержит сравнение промышленности и приспособляемости медоносных пчел к деятельности человека. [120]
И твой Господь внушил пчелам: «Постройте свои жилища в горах, на деревьях и в том, что строят люди, и кормите из цветков любые плоды, какие пожелаете, и следуйте путями, которые ваш Господь облегчил для ты." Из их чрева выходит жидкость разного цвета, в которой содержится исцеление для людей. Воистину, в этом знамение для размышляющих.
- Сура Ан-Нахль 16: 68–69 [121]
В древнеегипетской мифологии считалось , что медоносные пчелы рождаются из слез бога Солнца Ра . [122]
Политические теоретики, от Аристотеля и Платона до Вергилия, часто использовали сообщество медоносных пчел как модель человеческого общества. [123] [124] Медоносные пчелы, означающие бессмертие и воскресение, были королевскими эмблемами Меровингов . Штат Юта называется «Штатом улья», гербом штата является улей, насекомым штата является медоносная пчела, а улей и слово «промышленность» появляются как на государственном флаге, так и на печати. [125]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )