Антитело, играющее решающую роль в иммунной функции слизистых оболочек
Иммуноглобулин А ( Ig A , также называемый sIgA в его секреторной форме) — это антитело , которое играет роль в иммунной функции слизистых оболочек . Количество IgA, вырабатываемого в сочетании со слизистыми оболочками, больше, чем количество всех других типов антител вместе взятых. [3] В абсолютном выражении от трех до пяти граммов секретируется в просвет кишечника каждый день. [4] Это составляет до 15% от общего количества иммуноглобулинов, вырабатываемых во всем организме. [5]
IgA имеет два подкласса ( IgA1 и IgA2 ) и может вырабатываться как в мономерной, так и в димерной форме. Димерная форма IgA является наиболее распространенной и, когда она связывает секреторный компонент, также называется секреторным IgA (sIgA). sIgA является основным иммуноглобулином, обнаруженным в слизистых выделениях , включая слезы , слюну , пот , молозиво и выделения из мочеполового тракта , желудочно-кишечного тракта , простаты и респираторного эпителия . Он также обнаруживается в небольших количествах в крови. Секреторный компонент sIgA защищает иммуноглобулин от разрушения протеолитическими ферментами; таким образом, sIgA может выживать в суровых условиях желудочно-кишечного тракта и обеспечивать защиту от микробов , которые размножаются в выделениях организма. [6] sIgA также может подавлять воспалительные эффекты других иммуноглобулинов. [7] IgA является слабым активатором системы комплемента и слабо опсонизирует . [ необходима цитата ]
Формы
IgA1 против IgA2
IgA существует в двух изотипах : IgA1 и IgA2. Они оба являются сильно гликозилированными белками. [8] В то время как IgA1 преобладает в сыворотке (~80%), процентное содержание IgA2 выше в секретах, чем в сыворотке (~35% в секретах); [9] соотношение секретирующих клеток IgA1 и IgA2 различается в различных лимфоидных тканях человеческого организма: [10]
IgA1 является преобладающим подклассом IgA, обнаруженным в сыворотке. Большинство лимфоидных тканей имеют преобладание клеток, продуцирующих IgA1. [11]
В IgA2 тяжелые и легкие цепи связаны не дисульфидными , а нековалентными связями. В секреторных лимфоидных тканях (например, лимфоидная ткань, ассоциированная с кишечником , или GALT) доля продукции IgA2 больше, чем в несекреторных лимфоидных органах (например, селезенка, периферические лимфатические узлы).
Как IgA1, так и IgA2 были обнаружены во внешних выделениях, таких как молозиво , материнское молоко, слезы и слюна , где IgA2 более выражен, чем в крови. [9]
Полисахаридные антигены, как правило, вызывают больше IgA2, чем белковые антигены. [10]
Как IgA1, так и IgA2 могут находиться в мембраносвязанной форме. [12] ( см. Рецептор В-клеток )
Тяжелая цепь IgA1, в отличие от IgA2, имеет расширенную шарнирную область. Считается, что это позволяет IgA1 более эффективно адаптироваться к различным эпитопным интервалам на мультивалентных антигенах, а также проявлять меньшую устойчивость к бактериальным протеазам. [13]
Сывороточный против секреторного IgA
Также можно различать формы IgA на основе их локализации – сывороточный IgA против секреторного IgA. [ необходима цитата ]
В секреторном IgA, форме, обнаруженной в секрециях, полимеры из 2–4 мономеров IgA связаны двумя дополнительными цепями; таким образом, молекулярная масса slgA составляет 385 кДа. Одна из них — это цепь J (соединительная цепь), которая представляет собой полипептид с молекулярной массой 15 кДа, богатый цистеином и структурно полностью отличающийся от других цепей иммуноглобулина. Эта цепь образуется в клетках, секретирующих IgA. [ необходима цитата ]
Олигомерные формы IgA во внешних (слизистых) секретах также содержат полипептид с гораздо большей молекулярной массой (70 кДа), называемый секреторным компонентом , который вырабатывается эпителиальными клетками . Эта молекула происходит от поли-Ig-рецептора (130 кДа), который отвечает за захват и трансцеллюлярный транспорт олигомерного (но не мономерного) IgA через эпителиальные клетки и в такие секреты, как слезы, слюна, пот и кишечная жидкость. [ необходима цитата ]
Высокая распространенность IgA в слизистых оболочках является результатом сотрудничества между плазматическими клетками , которые продуцируют полимерный IgA (pIgA), и слизистыми эпителиальными клетками, которые экспрессируют полимерный иммуноглобулиновый рецептор (pIgR). [14] Полимерный IgA (в основном секреторный димер) продуцируется плазматическими клетками в собственной пластинке, прилегающей к слизистым поверхностям. Он связывается с pIgR на базолатеральной поверхности эпителиальных клеток и захватывается в клетку посредством эндоцитоза . Комплекс рецептор-IgA проходит через клеточные компартменты, прежде чем секретируется на люминальной поверхности эпителиальных клеток, все еще прикрепленным к рецептору. Происходит протеолиз рецептора, и димерная молекула IgA вместе с частью рецептора, известной как секреторный компонент (SC), свободно диффундирует по всему просвету , при этом димерный IgA и SC вместе образуют так называемый секреторный IgA (sIgA) [16] В кишечнике IgA может связываться со слоем слизи, покрывающим эпителиальные клетки. Таким образом, образуется барьер, способный нейтрализовать угрозы до того, как они достигнут эпителиальных клеток. [ необходима цитата ]
Уровни секреторного IgA колеблются в течение дня, при этом самые высокие уровни обнаруживаются в тонком кишечнике и кале около ZT6, середины светлого периода. [17] Регуляция секреции IgA связана с микробиотой, и известно, что IgA контролирует определенных членов колеблющихся микробов посредством прямых взаимодействий. [17] Однако основная причина ритмичной секреции IgA до конца не изучена и может различаться в разных областях тела.
sIgA в первую очередь действует путем блокирования эпителиальных рецепторов (например, связывая их лиганды с патогенами), стерически препятствуя прикреплению к эпителиальным клеткам и иммунному исключению. [18] Иммунное исключение — это процесс агглютинации поливалентных антигенов или патогенов путем их сшивания с антителом, улавливания их в слое слизи и/или их перистальтического очищения . Олигосахаридные цепи компонента IgA могут связываться со слоем слизи, который находится поверх эпителиальных клеток. [18] Поскольку sIgA является плохим опсонином и активатором комплемента, простого связывания патогена недостаточно для его сдерживания — для стерического препятствия доступа к эпителию могут потребоваться определенные эпитопы . [18]
Снижение или отсутствие IgA из-за наследственной неспособности вырабатывать IgA называется селективным дефицитом IgA и может привести к клинически значимому иммунодефициту . [19]
Антитела против IgA, иногда присутствующие у людей с низким или отсутствующим IgA, могут привести к серьезным анафилактическим реакциям при переливании продуктов крови, которые случайно содержат IgA. Однако большинство людей с подозрением на анафилактические реакции на IgA испытывали острые генерализованные реакции, которые были вызваны причинами, отличными от переливания анти-IgA. [20]
Нефропатия IgA вызвана отложениями IgA в почках. Патогенез включает выработку гипогликозилированного IgA1, который накапливается и впоследствии приводит к образованию иммунных комплексов и выработке IgA-специфического IgG, что в дальнейшем приводит к воспалению тканей. [25]
Целиакия включает патологию IgA из-за наличия антиэндомизиальных антител IgA. [26] [27] Было проведено дополнительное тестирование с использованием аутоантител IgA трансглутаминазы, которое было идентифицировано как специфичное и чувствительное для обнаружения целиакии. [28] [29]
Пурпура Шенлейна-Геноха (ПШГ) — это системный васкулит, вызванный отложениями IgA и компонента комплемента 3 (C3) в мелких кровеносных сосудах. ПШГ обычно встречается у маленьких детей и поражает кожу и соединительные ткани, мошонку, суставы, желудочно-кишечный тракт и почки. Обычно возникает после инфекции верхних дыхательных путей и проходит в течение пары недель, поскольку печень очищает агрегаты IgA. [30]
Линейный IgA буллезный дерматоз и IgA пузырчатка являются двумя примерами IgA-опосредованных иммунобуллезных заболеваний. IgA-опосредованные иммунобуллезные заболевания часто трудно поддаются лечению даже с помощью обычно эффективных лекарств, таких как ритуксимаб. [31]
^ Bonner A, Almogren A, Furtado PB, Kerr MA, Perkins SJ (январь 2009 г.). «Расположение секреторного компонента на Fc-крае димерного IgA1 проливает свет на роль секреторного IgA1 в иммунитете слизистых оболочек». Mucosal Immunology . 2 (1): 74–84. doi : 10.1038/mi.2008.68 . PMID 19079336.
^ Bonner A, Almogren A, Furtado PB, Kerr MA, Perkins SJ (февраль 2009 г.). «Неплоская секреторная структура IgA2 и почти плоская секреторная структура IgA1 рационализируют их различные иммунные реакции слизистой оболочки». Журнал биологической химии . 284 (8): 5077–87. doi : 10.1074/jbc.M807529200 . PMC 2643523. PMID 19109255 .
^ Făgărășan S. ; Honjo T. (январь 2003 г.). «Синтез кишечного IgA: регуляция передовой линии защиты организма». Nature Reviews. Иммунология . 3 (1): 63–72. doi :10.1038/nri982. PMID 12511876. S2CID 2586305.
^ Brandtzaeg P, Pabst R (ноябрь 2004 г.). «Давайте перейдем к слизистой оболочке: общение на скользкой почве». Trends in Immunology . 25 (11): 570–7. doi :10.1016/j.it.2004.09.005. PMID 15489184.
^ Macpherson AJ, Slack E (ноябрь 2007 г.). «Функциональные взаимодействия комменсальных бактерий с кишечным секреторным IgA». Current Opinion in Gastroenterology . 23 (6): 673–8. doi :10.1097/MOG.0b013e3282f0d012. PMID 17906446. S2CID 8445606.
^ Holmgren J, Czerkinsky C (апрель 2005 г.). «Иммунитет слизистых оболочек и вакцины». Nature Medicine . 11 (4 Suppl): S45–53. doi : 10.1038/nm1213 . PMID 15812489.
^ ab Maverakis E, Kim K, Shimoda M, Gershwin ME, Patel F, Wilken R, Raychaudhuri S, Ruhaak LR, Lebrilla CB (февраль 2015 г.). «Гликаны в иммунной системе и теория аутоиммунитета с измененными гликанами: критический обзор». Журнал аутоиммунитета . 57 : 1–13. doi :10.1016/j.jaut.2014.12.002. PMC 4340844. PMID 25578468 .
^ ab Delacroix DL, Dive C, Rambaud JC, Vaerman JP (октябрь 1982 г.). «Подклассы IgA в различных секретах и сыворотке». Иммунология . 47 (2): 383–5. PMC 1555453. PMID 7118169 .
^ ab Simell B, Kilpi T, Käyhty H (март 2006 г.). «Распределение подклассов естественных слюнных антител IgA против пневмококкового капсульного полисахарида типа 14 и пневмококкового поверхностного адгезина A (PsaA) у детей». Клиническая и экспериментальная иммунология . 143 (3): 543–9. doi :10.1111/j.1365-2249.2006.03009.x. PMC 1809616. PMID 16487254 .
^ Macpherson AJ, McCoy KD, Johansen FE, Brandtzaeg P (январь 2008 г.). «Иммунная география индукции и функции IgA». Mucosal Immunology . 1 (1): 11–22. doi : 10.1038/mi.2007.6 . PMID 19079156.
^ Hung AF, Chen JB, Chang TW (август 2008 г.). «Аллели и изоформы человеческого мембраносвязанного IgA1». Молекулярная иммунология . 45 (13): 3624–30. doi :10.1016/j.molimm.2008.04.023. PMID 18538846. S2CID 26094982.
^ abc Snoeck V, Peters IR, Cox E (2006). "Система IgA: сравнение структуры и функции у разных видов" (PDF) . Veterinary Research . 37 (3): 455–67. doi : 10.1051/vetres:2006010 . PMID 16611558.
^ Kaetzel CS, Robinson JK, Chintalacharuvu KR, Vaerman JP, Lamm ME (октябрь 1991 г.). «Полимерный иммуноглобулиновый рецептор (секреторный компонент) опосредует транспорт иммунных комплексов через эпителиальные клетки: локальная защитная функция IgA». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (19): 8796–800. Bibcode : 1991PNAS...88.8796K. doi : 10.1073/pnas.88.19.8796 . PMC 52597. PMID 1924341 .
^ ab Ratiner, Karina; Fachler-Sharp, Tahel; Elinav, Eran (16 января 2023 г.). «Колебания микробиоты тонкого кишечника, эффекты хозяина и регулирование — обзор трех ключевых эффекторных молекул». Biology . 12 (1): 142. doi : 10.3390/biology12010142 . PMC 9855434 . PMID 36671834.
^ abcd Mantis NJ, Rol N, Corthésy B (ноябрь 2011 г.). «Сложные роли секреторного IgA в иммунитете и гомеостазе слизистой оболочки кишечника». Mucosal Immunology . 4 (6): 603–11. doi :10.1038/mi.2011.41. PMC 3774538. PMID 21975936 .
^ Yel L (январь 2010). «Селективный дефицит IgA». Журнал клинической иммунологии . 30 (1): 10–6. doi :10.1007/s10875-009-9357-x. PMC 2821513. PMID 20101521 .
^ Sandler SG, Mallory D, Malamut D, Eckrich R (январь 1995 г.). «Анафилактические реакции переливания IgA». Transfusion Medicine Reviews . 9 (1): 1–8. doi :10.1016/S0887-7963(05)80026-4. PMID 7719037.
^ Halter R, Pohlner J, Meyer TF (июль 1984). «IgA-протеаза Neisseria gonorrhoeae: изоляция и характеристика гена и его внеклеточного продукта». The EMBO Journal . 3 (7): 1595–601. doi :10.1002/j.1460-2075.1984.tb02016.x. PMC 557564. PMID 6430698 .
^ Proctor M, Manning PJ (сентябрь 1990 г.). «Производство протеазы иммуноглобулина А Streptococcus pneumoniae у животных». Инфекция и иммунитет . 58 (9): 2733–7. doi :10.1128/IAI.58.9.2733-2737.1990. PMC 313560. PMID 2117567 .
^ St Geme JW, de la Morena ML, Falkow S (октябрь 1994 г.). «Протеазоподобный белок Haemophilus influenzae IgA способствует тесному взаимодействию с эпителиальными клетками человека». Молекулярная микробиология . 14 (2): 217–33. doi :10.1111/j.1365-2958.1994.tb01283.x. PMID 7830568. S2CID 30615746.
^ Робертс Т., Старк Д. , Харкнесс Дж., Эллис Дж. (2014). «Обновленная информация о патогенном потенциале и вариантах лечения Blastocystis sp». Gut Pathogens . 6 : 17. doi : 10.1186/1757-4749-6-17 . PMC 4039988. PMID 24883113.
^ Лай, Кар Ненг; Тан, Сидней CW; Шена, Франческо Паоло; Новак, Ян; Томино, Ясухико; Фого, Агнес Б.; Глассок, Ричард Дж. (2016). «IgA-нефропатия». Обзоры природы. Учебники по болезням . 2 : 16001. дои : 10.1038/nrdp.2016.1. PMID 27189177. S2CID 3989355.
^ Prince HE, Norman GL, Binder WL (март 2000 г.). «Дефицит иммуноглобулина A (IgA) и альтернативные антитела, связанные с целиакией, в сыворотках, представленных в референтную лабораторию для тестирования эндомизиального IgA». Клиническая и диагностическая лабораторная иммунология . 7 (2): 192–6. doi :10.1128/cdli.7.2.192-196.2000. PMC 95847. PMID 10702491 .
^ Каннингем-Рандлс К (сентябрь 2001 г.). «Физиология IgA и дефицита IgA». Журнал клинической иммунологии . 21 (5): 303–9. doi :10.1023/A:1012241117984. PMID 11720003. S2CID 13285781.
^ Malamut G, Cording S, Cerf-Bensussan N (26 июня 2019 г.). «Последние достижения в области целиакии и рефрактерной целиакии». F1000Res . 8 : 969. doi : 10.12688/f1000research.18701.1 . PMC 6600866. PMID 31297187 .
^ Каннингем-Рандлс К (февраль 2000 г.). «Сравнение анализов на антиэндомизиальные и антитрансглутаминазные антитела для диагностики детской целиакии». Журнал Израильской медицинской ассоциации . 2 (2): 122–5. PMID 10804933.
^ Rai A, Nast C, Adler S (декабрь 1999 г.). «Пурпура Шенлейн-Геноха нефрит». Журнал Американского общества нефрологии . 10 (12): 2637–44. doi : 10.1681/ASN.V10122637 . PMID 10589705.
^ He Y, Shimoda M, Ono Y, Villalobos IB, Mitra A, Konia T, Grando SA, Zone JJ, Maverakis E (июнь 2015 г.). «Сохранение аутореактивных IgA-секретирующих В-клеток, несмотря на множественные иммуносупрессивные препараты, включая ритуксимаб». JAMA Dermatology . 151 (6): 646–50. doi : 10.1001/jamadermatol.2015.59 . PMID 25901938.
^ Go JR, Abu Saleh OM (октябрь 2020 г.). «Ванкомицин-индуцированный линейный IgA буллезный дерматоз». The New England Journal of Medicine . 383 (16): 1577. doi :10.1056/NEJMicm2003334. PMID 33053287. S2CID 222420540.
Херих, Р. (2017). «Полностью ли известна роль IgA в местном иммунитете?». Пищевая и сельскохозяйственная иммунология . 28 (2): 223–237. doi : 10.1080/09540105.2016.1258547 .