Imleria badia , широко известный как подберезовик , является съедобным пористым грибом ,встречающимся в Евразии и Северной Америке, где он растет в хвойных или смешанных лесах на земле или на гниющих пнях деревьев, иногда в большом количестве. Как общепринятое, так и научное название относится к шляпке цвета лавра или каштана , которая у молодых экземпляров почти сферическая, а затем расширяется и уплощается до диаметра до 15 см (6 дюймов). На нижней стороне шляпки находятся небольшие желтоватые поры, которые при ударе становятся тусклыми сине-серыми. Гладкая цилиндрическая ножка размером4–9 см ( 1+1 ⁄ 2 – 3+1 ⁄ 2 дюйма) в длину и1–2 см ( 1 ⁄ 2 – 3 ⁄ 4 дюйма) в толщину, окрашен как шляпка, но бледнее. Некоторые разновидности были описаны из восточной части Северной Америки, отличающиеся от основного типа как макроскопической, так и микроскопической морфологией .
Впервые научно описанный Элиасом Фрайзом в 1818 году, белый гриб был переклассифицирован как Xerocomus badius в 1931 году и до сих пор упоминается в нескольких источниках. Современные молекулярно-филогенетические исследования показывают, что Xerocomus является полифилетическим (не произошел от одного общего предка ), и белый гриб не особенно тесно связан с видами этого рода. Часто считающийся плохим родственником белого гриба ( Boletus edulis ), I. badia тем не менее рассматривается некоторыми авторами, такими как эксперт по продуктам питания Антонио Карлуччио , как съедобный гриб , и продается на рынках Европы и центральной Мексики. Его грибы реже заражаются личинками, чем другие белые грибы. Несколько европейских исследований показали, что гриб может биоаккумулировать некоторые следовые количества металлов из почвы, такие как ртуть , кобальт и никель . Кроме того, гриб содержит пигмент , который концентрирует радиоактивный цезий ; Образцы, собранные в Европе после катастрофы на Чернобыльской АЭС в 1986 году, содержали в несколько раз больше цезия-137, чем образцы, собранные до инцидента.
Белый гриб был впервые назван Boletus castaneus ß badius (т. е. подвидом Boletus castaneus ) Элиасом Магнусом Фрайсом в 1818 году. [nb 1] Позднее Фрайс переименовал его в разновидность Boletus castaneus в 1828 году, [3] прежде чем присвоить ему отдельный вид в своей работе 1832 года Elenchus Fungorum . [4] Гриб был перенесен в несколько родов в своей таксономической истории: Rostkovites Петтером Карстеном в 1881 году; [5] Viscipellis и Ixocomus Люсьеном Келе в 1886 и 1888 годах соответственно; [6] [7] и Suillus Отто Кунце в 1898 году. [8] В 1931 году Эдуард-Жан Жильбер переклассифицировал его в род Xerocomus , [9] и многие источники до сих пор относят его именно так. [10] Обзор Xerocomus настоятельно предполагал, что он был полифилетическим , и род не был принят некоторыми микологами. Липкость его мокрой шляпки отличает этот вид от других, отнесенных к Xerocomus , и, следовательно, он был оставлен в Boletus , пока Альфредо Виццини не поместил его в собственный род в 2014 году. [11] [12] Генетический анализ, опубликованный в 2013 году, показывает, что Imleria badia связана с B. pallidus и B. glabellus ; эти три вида образуют кладу , неофициально известную как клада badius внутри более крупной группы (неофициально называемой anaxoboletus) в подотряде Boletineae . Другие клады в пределах группы включают клады Tylopilus , porcini (= Boletus sensu stricto ) и Strobilomyces , а также две другие группы, состоящие из членов различных родов, включая Xerocomus (таксоны, обозначенные как виды Xerocomus в этой кладе, не являются видами Xerocomus и требуют новых таксономических обозначений) и Xerocomellus . [13]
Вид Boletus limatulus , первоначально опубликованный Чарльзом Кристофером Фростом в 1874 году, [14] был позже переописан, «с легким оттенком раздражения в то время, энергии и бензина, потраченных», как разновидность I. badia Уолли Снеллом в 1945 году (как Xerocomus badius var. limatulus ). [15] Название таксона происходит от латинского limatulus , «довольно отполированный» или «утонченный». [16] Разновидности glaber и macrostipitatus были описаны из Новой Шотландии , Канада, в 1976 году. [17]
Начальная дата таксономии грибов была установлена на 1 января 1821 года, чтобы совпасть с датой работ шведского натуралиста Элиаса Магнуса Фриза, «отца микологии». Рольф Сингер утверждал, что установление начальной даты раньше, чем публикация Синопсиса Христианом Персооном в 1801 году , сделало бы необходимым изменение названия, поскольку он первоначально дал то, что сейчас известно как Royoporus badius , комбинацию Boletus badius Pers. и если бы белый гриб был отнесен к роду Boletus , название было бы недоступно, и вместо этого пришлось бы использовать названия Boletus glutinosus Krombh. или B. spadiceus Krombh. (не Fr.). [18]
Название вида — латинское прилагательное badia , означающее «каштаново-коричневый». [19] Общее название также произошло от цвета шляпки, напоминающего окрас гнедой лошади . Другие общие названия схожего происхождения включают bolete bay-brown и bolete bay-capped, [20] и он известен как bolet bai на французском языке. [21] Он также известен как ложный белый гриб . [20] Разновидность glaber была названа за ее гладкую (лат. glaber , «без волосков») ножку, а macrostipitatus за ее большую (лат. macro , «большую») ножку. [17]
Плодовые тела Imleria badia имеют шляпку от каштанового до темно-коричневого цвета , которая у молодых особей почти сферическая, а затем расширяется и уплощается до диаметра до 15 см (6 дюймов). Край шляпки острый, а поверхность шляпки бархатистая в молодом возрасте и слегка липкая, когда мокрая или старая. [21] Кутикула шляпки трудно отделить от мякоти под ней. [22] На нижней поверхности шляпки поры изначально кремовые или бледно-желтые, но с возрастом становятся зеленовато-желтыми или оливковыми. Они окрашиваются в тускло-синий или голубовато-серый цвет при ударе или разрезе и легко удаляются из мякоти. [21] Поры изначально круглые, с возрастом становятся более угловатыми, [23] и их количество составляет около одной или двух на миллиметр. Трубки имеют длину 0,8–1,5 см ( 3 ⁄ 8 – 5 ⁄ 8 дюйма) [24] и приросшие или вдавленные вокруг области прикрепления к ножке . [25]
Мякоть в основном беловатая или желтоватая в некоторых местах; под кутикулой шляпки она коричневато-розовая или красновато-коричневая. [26] Изначально плотная, она начинает размягчаться под шляпкой у старых грибов. [20] В некоторых частях шляпки, таких как соединение шляпки и ножки, [22] мякоть окрашивается в бледно-голубой цвет при повреждении или воздействии воздуха, особенно во влажную погоду. [20] Это изменение иногда слабое, [21] и не стойкое, так как в конечном итоге она возвращается к своему первоначальному цвету. [22] Ножка составляет 4–9 см ( 1+1 ⁄ 2 – 3+1 ⁄ 2 дюйма) в длину и1–2 см ( 1 ⁄ 2 – 3 ⁄ 4 дюйма) в толщину, и по цвету похожа на шляпку, но бледнее, а иногда с розовым оттенком. [24] Ее поверхность имеет слабые продольные гребни, мелкую присыпку [17] и мелкие сеточки (сетчатый рисунок гребней) на верхушке. [25] Часто имеет беловатую область у основания [24] и верхушки [22] и белый мицелий у основания. [17] В отличие от луковичной ножки многих других подберезовиков, ножка B. badius остается относительно тонкой и цилиндрической. [27] Мякоть ножки становится жестче с возрастом. [20] Ее запах описывается как фруктовый. [21]
Споровый отпечаток оливковый или оливково-коричневый. [25] Гладкие споры несколько продолговатые или слегка желудочковые (утолщенные в середине), размером 10–14 на 4–5 мкм. [24] Базидии (спороносные клетки) четырехспоровые и размером 25–35 на 8–10 мкм. Плевроцистидии ( цистидии , обнаруженные на лицевых сторонах трубок) имеют форму слитка и желудочков , размером 50–60 на 10–14 мкм. [23]
Разновидность B. b. macrostipitatus отличается от основной формы серо-оранжевой шляпкой, более короткой ножкой размером 5–7 см (2–3 дюйма), более длинными спорами (15–18 на 4–5 мкм) и более длинными плевроцистидиями (30–55 на 10–14 мкм). [24] Разновидность B. b. glaber имеет гладкую (голую) ножку и более мелкие плевроцистидии (35–40 на 10–15 мкм) и хейлоцистидии (25–30 на 9–12 мкм). [17]
Для идентификации гриба можно использовать несколько химических тестов . Капля раствора гидроксида аммония окрашивает кутикулу шляпки в зеленоватый или голубоватый цвет. Нанесение раствора сульфата железа (II) приводит к тому, что мякоть окрашивается в тусклый синевато-зеленый цвет, а поры становятся золотисто-коричневыми при добавлении капли разбавленного гидроксида калия . [24]
Похожая окраска может вызвать путаницу с Boletus projectellus , но последний вид обычно более крепкий и имеет сетчатую ножку. Кроме того, у B. projectellus самые крупные споры среди Boletaceae, диаметром около 30 мкм. Другим похожим видом является Austroboletus gracilis , но у этого вида нет реакции на синие ушибы, а поверхность его пор изначально белая, а затем становится розоватой. [28] По сравнению с I. badia , плодовые тела B. subtomentosus имеют более узкие ножки, более бледно-коричневые сухие шляпки [29] и более широкие поры, которые не окрашиваются в синий цвет при ушибах. Этот последний вид не так хорош в пищу. [20] На западе Северной Америки I. badia заменяется похожим B. zelleri , который также растет как на земле, так и на гнилой древесине. [30] Европейский вид Xerocomus bubalinus можно ошибочно принять за I. badia , но у него более бледная желто-коричневая шляпка с розовато-красным оттенком, и он не липкий во влажном состоянии. [31]
Хотя подберезовик преимущественно является микоризным видом, у него есть некоторые сапрофитные тенденции и он может использовать этот образ жизни при определенных обстоятельствах. [22] Эктомикоризы , образованные между I. badia и елью ( Picea abies ), имеют активные гифальные оболочки и более высокий потенциал для хранения азота , фосфора , калия , магния , железа и цинка , чем другие микоризные типы, что указывает на то, что гриб хорошо адаптирован к кислым насаждениям, а его микориза очень эффективна в поглощении и хранении макроэлементов . [32] Также были описаны микоризы с сосной Монтерей ( Pinus radiata ). [33]
Белый гриб распространен в хвойных и реже смешанных лесах в Европе, от Британских островов, где он обилен с августа по ноябрь [34] , на восток до Черноморского региона в Турции [35] . В Азии этот вид был зарегистрирован в Иордании [36], материковом Китае [37] и на Тайване [23] . Североамериканское распространение простирается от восточной Канады на запад до Миннесоты и на юг до Северной Каролины , где гриб плодоносит с июля по ноябрь. [38] Он также растет в центральной Мексике [39] . Разновидность B. b. macrostipitatus встречается от восточной Канады на юг до штатов Мэн и Нью-Йорк [24] , в то время как разновидность B. b. glaber известна из Атлантической морской экозоны восточной Канады [40] . Плодовые тела появляются поодиночке или разбросаны на земле или на гниющих пнях деревьев и могут быть хорошо скрыты сосновыми иглами и папоротниками. Плодоношение, как правило, достигает пика через три или четыре дня после дождя в теплую погоду. [41] Они могут быть плодовитыми, особенно в высокогорных районах, которые влажные и тенистые. [22] Обычно их можно найти под белой сосной , елью и тсугой , [26] а также под лиственными деревьями, особенно буком . [22] Их также можно встретить на травянистых или мшистых участках на опушках леса или около них; [21] Итальянский ресторатор и повар Антонио Карлуччио вспоминал, как собирал их на территории дворца Бленхейм . [41] Они не растут на известковых (меловых) почвах. [27]
Плодовые тела I. badia меньше подвержены воздействию насекомых, чем другие грибы рода Boletes. [28] Орбатидные клещи , такие как Carabodes femoralis , Nothrus silvestris и Oribatula tibialis, поедают их, [42] как и белки. [41] Несколько микробных патогенов могут повреждать плодовые тела и оказали влияние на популяции в Китае, включая мягкую гниль, вызываемую Pseudomonas aeruginosa , и черную плесень, вызываемую видами Mucor , Sepedonium , Paecilomyces и Diasporangium . [37]
Часто считающийся плохим родственником белого гриба ( Boletus edulis ), белый гриб, тем не менее, высоко ценится некоторыми авторами, такими как Карлуччио, как отборный съедобный гриб . В центральной Мексике его собирают в национальном парке Иста-Попо Сокиапан и продают на соседних рынках. [39] У некоторых людей он может вызывать аллергическую реакцию, [43] а синеватый оттенок при ушибе может быть отталкивающим, [41] хотя окраска исчезает с белой мякоти при приготовлении. [44] Вкус мягче, чем у его более известного родственника. Молодые экземпляры лучше всего подходят для еды, хотя более зрелые можно нарезать и высушить. Склонность пор впитывать воду означает, что перед использованием на кухне рекомендуется протирать, а не мыть его. [41] В отличие от большинства белых грибов, I. badia можно есть сырым (хотя следует использовать только молодые грибы). В противном случае его можно жарить на масле или использовать с мясными или рыбными блюдами. Грибы также можно замораживать, сушить [41] или мариновать в яблочном уксусе , вине или оливковом масле первого отжима [45] , а затем использовать в соусах или супах. [41]
Плодовые тела можно использовать для изготовления грибных красителей . В зависимости от используемой протравы можно получить цвета от желтого, оранжевого, золотого и зелено-коричневого. Без протравы получается желтый цвет. [46]
В лабораторных экспериментах было показано , что экстракты плодовых тел I. badia обладают значительными антиоксидантными свойствами in vitro . [47] Плодовые тела содержат соединение теанин , [48] аминокислоту и аналог глутаминовой кислоты , обнаруженный в зеленом чае . [49] Были предприняты попытки разработать протокол получения теанина путем выращивания мицелия гриба с использованием глубинной ферментации . [50] В плодовых телах обнаружено несколько индольных соединений. Необработанные грибы содержат триптофан (0,68 мг на 100 г сухого веса ), триптамин (0,47), серотонин (0,52), сульфат кинуренина (1,96) и кинуреновую кислоту (1,57). Из-за чувствительности к температуре приготовление пищи значительно изменяет содержание и состав индольных соединений: приготовленные грибы содержали триптофан (1,74 мг/100 г сухой массы), 5- метилтриптофан (6,55), мелатонин (0,71) и индолацетонитрил (2,07). [51] Было показано, что экстракты плодовых тел замедляют рост некоторых линий опухолевых клеток в клеточной культуре . [49] [52]
Польские исследования показали, что хотя гриб биоаккумулирует ртуть и кобальт из почвы, периодическое употребление грибов не должно приводить к превышению максимально допустимых доз потребления. [53] [54] Аналогичные выводы о безопасности были сделаны в польском исследовании способности гриба накапливать хлорорганические соединения. [55] Различные методы подготовки к потреблению влияют на скорость выщелачивания кадмия , свинца и ртути. [56] После Чернобыльской катастрофы 1986 года несколько исследований показали, что I. badia биоаккумулирует радиоактивный цезий, 137 Cs . [57] 137 Cs производится на атомных электростанциях в результате цепного распада 235 U до 137 Te и имеет период полураспада тридцать лет. Немецкое исследование показало, что грибы, собранные с 1986 по 1988 год, содержали радиоактивный цезий в 8,3–13,6 раз больше, чем грибы, собранные до аварии в 1985 году. [58] Этот эффект связывания цезия вызван коричневым пигментом , полифенольным соединением норбадионом А , который относится к семейству грибных пигментов, известных как пульвиновые кислоты . [59] Норбадион А был исследован на предмет его способности обеспечивать защитный эффект от повреждающего воздействия ионизирующего излучения . Тесты с клеточными культурами и мышами показывают, что, хотя он и обладает некоторым защитным эффектом, в более высоких дозах он токсичен для клеток. [60] Сообщалось о новой серии щелочных хелаторов, основанных на структуре норбадиона А. [61] Гриб может иметь потенциал в качестве биоремедиационного агента для очистки загрязненных участков. [62]
Медиа, связанные с Imleria badia на Wikimedia Commons
Данные, связанные с Imleria badia на Wikispecies