Биота Джехоль включает в себя все живые организмы – экосистему – северо-восточного Китая , существовавшую между 133 и 120 миллионами лет назад. Это экосистема нижнего мела , оставившая окаменелости в формациях Исянь и Цзюфотан . Эти отложения состоят из слоев тефры и осадочных пород. [1] Также считается, что он оставил окаменелости в серии Синыйджу в Северной Корее . [2] В экосистеме нижнего мела преобладали водно-болотные угодья и многочисленные озера (а не реки, дельты или морские среды обитания). Осадки носили сезонный характер, чередуя полузасушливые и мезические условия. Климат был умеренный . Экосистема Джехола периодически прерывалась извержениями пепла вулканов на западе. Слово «Джехол» является исторической транскрипцией бывшей провинции Рехе .
Некоторые ученые утверждают, что биота Джехол произошла непосредственно от предыдущей биоты Даохугоу без какого-либо четко определенного разделения. Однако абсолютная датировка слоев Даохугоу была предметом разногласий: в 2006 г. Wang et al. [3] обнаружили общее сходство между ископаемыми животными, обнаруженными в слоях Даохугоу, и «биотой Джехол» из формации Исянь. Несколько других исследовательских групп, в том числе Лю и др. , попытались опровергнуть это рассуждение, используя циркон U-Pb для датирования вулканических пород, перекрывающих и нижележащих слоев, содержащих саламандры (саламандры часто используются в качестве индексных окаменелостей ). Лю и др. обнаружили, что пласты Даохугоу образовались между 164 и 158 миллионами лет назад, в средней и поздней юре . [4] Позже Джи и др. утверждал, что ключевым индикатором биоты Джехола являются индексные ископаемые рыбы Peipiaosteus и Lycoptera . Согласно этому определению, самая ранняя эволюционная стадия биоты Джехол представлена формацией Хуацзин . [5]
Формации Исянь и Цзюфотан считаются Lagerstätte , что означает , что они имеют исключительно хорошие условия для сохранения окаменелостей. Окаменелости многочисленны, но они очень хорошо сохранились – часто они включают сочлененные скелеты, мягкие ткани, цветные узоры, содержимое желудка и ветки с еще прикрепленными листьями и цветами. Чжунхэ Чжоу и др. . (2003) сделали из этого два вывода. Во-первых, наземные животные и растения были очень осторожно смыты в озера или уже находились в озерах, когда умерли. Они не показывают повреждений, наблюдаемых в окаменелостях, образовавшихся в результате крупных наводнений. Во-вторых, вулканический пепел обычно перемежается с озерными отложениями, и пеплопады, похоже, быстро похоронили окаменелые организмы, создав вокруг них бескислородные условия и предотвратив их уничтожение.
Чжунхэ Чжоу и др. (2003) отметили, что в раннем меловом периоде биота Джехола включает смесь продвинутых и древних видов, а также видов, встречающихся только в Джехоле, и других видов, встречающихся по всему миру. Возможно, Северо-Восточная Азия была изолирована на протяжении части юры Тургайским морем , отделявшим в то время Европу от Азии.
Биота Джехола включает множество видов, которые ранее были известны только из поздней юры или ранее. К таким «реликтовым» видам относятся компсогнатидный динозавр Sinosauropteryx и анурогнатидный птерозавр Dendrorhynchoides . Он также имеет самых ранних и наиболее примитивных известных представителей групп, которые распространились по всему миру в позднем меловом периоде , включая неоцератопсов , теризинозавров , тираннозавров и овирапторидов . Северо-Восточная Азия, возможно, была центром разнообразия этих групп динозавров.
Однако биота Джехола не была полностью изолирована, поскольку она также включает животных, которые были известны одновременно со всего мира, в том числе дискоглоссидных лягушек , парамацеллодидных ящериц , многотуберкулезных млекопитающих , энантиорнитиновых птиц , гребневиков птерозавров , игуанодонтических орнитопод , титанозавриформных зауроподов , нодозавриды- анкилозавры и дромеозавриды- тероподы .
Биота Джехол особенно примечательна очень большим разнообразием окаменелостей и очень большим количеством обнаруженных особей каждого вида.
В биоте Джехола обнаружены окаменелости макро- и микрофоссилий растений , в том числе покрытосеменные (самые ранние из известных), харофиты и диноцисты , улитки ( брюхоногие моллюски ), моллюски ( двустворчатые моллюски ), многочисленные водные членистоногие, называемые конхостраканами , остракоды , креветки , насекомые , пауки , рыбы. , лягушки и саламандры ( амфибии ), черепахи , хористодеры , ящерицы ( чешуйчатые ), птерозавры и динозавры, включая пернатых динозавров , крупнейших млекопитающих , известных с мезозоя , и большое разнообразие птиц , включая самых ранних развитых птиц.
В лесах вокруг озер преобладали хвойные породы , в том числе представители семейств подокарповых , сосновых , араукариевых и кипарисовых . Встречались также гинкго , чекановские , беннеттиталовые , эфедра , хвощи , папоротники и мхи . Листья и иголки деревьев приспособлены к засушливому сезону, но некоторые папоротники и мхи растут в очень влажных местах обитания. Возможно, последние избегали засушливых условий, произрастая очень близко к водоемам. Archaefructus был описан как самое раннее известное цветущее растение ( покрытосеменные ), и его реконструируют как водное растение.
Гу (1983 и 1995) определил следующие виды как типичные для биоты Джехол:
Название «Джехол-биота» было впервые опубликовано Гу (1962) [8] , но к 1959 году оно использовалось геологами и палеонтологами. Этот термин заменил прежнее «Джехол-фауна», которое определил Амадей Уильям Грабау (1923) [9]. как комплекс окаменелостей, типичным примером которого являются многочисленные окаменелости конхострака Eosestheria , подёнки Ephemeropsis и костистой рыбы Lycoptera . [10] Поэтому его иногда называли «Угорь».
Группа Джехоль была определена Гу (1962 и 1983) как группа геологических формаций, включающая угольные пласты Джехоль, пласты нефтеносных сланцев Джехоль и вулканические породы Джехоль. [11] К настоящему времени в группу входят, в порядке возрастания, формация Исянь (включая формации Цзинганшань, Тухулу, Цзяньчан, нижние вулканические породы и формации вулканических пород), формация Цзюфотан ( включая формацию Шахай) и формация Фусинь (включая формацию Бингоу). , Хайчжоу и верхние вулканические образования). [12] Чиаппе и др. в 1999 году утверждали, что нижние отложения Исянь лучше всего разделить на отдельную формацию, формацию Чаомидяньцзы, с типовым местонахождением в деревне Сихэтунь, примерно в 25 км к югу от города Бэйпяо. [13] Однако эта классификация вышла из моды, и формация Чаомидяньцзы вышла из употребления как синоним пласта Цзяньшаньгоу формации Исянь. [14]
В 2008 году Джи и др. утверждал, что эти традиционные определения биоты Джехол произвольно исключили более ранние пласты окаменелостей, которые явно представляют первые стадии эволюции более поздних фаун, хотя в нижних слоях также были представители Ephemeropsis и Lycoptera . Они утверждали, что границы биоты скорее следует устанавливать на основе характерных крупномасштабных последовательностей вулканизма, которые образовали эти пласты, при этом верхняя граница должна быть установлена на формациях Шахай и Фусинь, а нижняя граница - на формации Чжанцзякоу. Наряду с этой осадочной корреляцией они отметили, что лучшими окаменелостями-индексами для идентификации биоты являются Peipiaosteus и Lycoptera . Согласно этому определению, самая ранняя стадия биоты Джехол представлена формацией Хуацзиин . [5]