Lactifluus volemus , ранее известный как Lactarius volemus и широко известный как плакучая молочная шапочка или Брэдли [4] — это вид гриба семейства Russulaceae . Он широко распространен в северном полушарии , в умеренных регионах Европы, Северной Америки и Азии, а также в некоторых субтропических и тропических регионах Центральной Америки и Азии. Гриб микоризный , его плодовые тела растут на земле у подножия деревьев различных пород с лета до осени как по отдельности, так и группами. Он ценится как съедобный гриб и продается на рынках Азии. Некоторые другиегрибы Lactifluus напоминают L. volemus , например, близкородственный съедобный вид L. corrugis , но их можно отличить по различиям в распространении, видимой морфологии и микроскопических характеристиках. L. volemus оставляет белый отпечаток спор и имеет споры примерно сферической формы диаметром около 7–8 микрометров .
Цвет гриба L. volemus варьируется от абрикосового до желтовато-коричневого , шляпка может достигать 11 см ( 4+1 ⁄ дюйма в ширину. Бледно-золотисто-желтые жабры на нижней стороне шляпки близко расположены и иногда раздвоены. Одной из наиболее отличительных особенностей гриба является большое количество латекса («молока»), которое он выделяет при повреждении жабр, что привело к общим названиям « плачущая молочная шляпка» и «объемно-латексный молочный» . Он также имеет характерный рыбный запах, который не влияет на вкус. Плодовые тела были химически проанализированы и обнаружено, что они содержат несколько стеринов , родственных эргостерину , некоторые из которых уникальны для этого вида. Гриб также содержит натуральный каучук , химически охарактеризованный. Филогенетический анализ показывает, что Lactifluus volemus представляет собой несколько видов или подвидов , а не один таксон .
Первое упоминание о Lactifluus volemus в научной литературе было в книге Карла Линнея «Виды Plantarum » 1753 года под названием Agaricus Lactifluus . [5] В 1821 году шведский миколог Элиас Магнус Фрис в своей «Системе микологикум» назвал его Agaricus volemus . [6] В этой работе он предложил группировку родственных видов (называемых tribus или трибой) внутри рода Agaricus , который он назвал Galorrheus . Позже Фрайс признал Lactarius как отдельный род в своем Epicrisis Systematis Mycologici 1838 года , цитируя Galorrheus как синоним . [1] [7] Хотя Линней опубликовал вид до Фриса, имя Фрайса санкционировано и , таким образом, имеет номенклатурный приоритет . В 1871 году Пауль Куммер возвел большинство племен Фриса в родовой ранг и переименовал вид в Galorrheus volemus . [8] Сорт L. volemus var. subrugosus был идентифицирован Чарльзом Хортоном Пеком в 1879 году [9] , но теперь классифицируется как отдельный вид, L. corrugis . [10] В 1891 году Отто Кунце переместил этот вид в Lactifluus , [11] который впоследствии долгое время считался синонимом Lactarius , но был подтвержден как отдельный род посредством молекулярной филогенетики в 2008 году и последующих таксономических реорганизаций внутри семейства Russulaceae. [12] [13] [14]
Другой исторический синоним — Lactarius Lactifluus , использованный Люсьеном Келе в 1886 году, [15] переименование на основе Agaricus Lactifluus Линнея . Lactarius wangii , о котором Хуа-Ань Вэнь и Цзянь-Чжэ Инь в 2005 году сообщили как о новом виде из Китая, [16] два года спустя был синонимом L. volemus . [3]
Специфический эпитет « volemus » происходит от латинского vola , [17] означающего «полость руки», что наводит на мысль о ссылке Фрайса на большое количество латекса, «достаточно текущего, чтобы заполнить руку». [18] Общие названия L. volemus включают плакучую молочную шляпку, [19] желтовато-коричневую молочную шляпку, [20 ] оранжево-коричневую молочную шляпку, [21] объемно-латексную молочную шляпку, [22] молочнокислую оранжевую, [23] рыбная молочная шляпка [24] и абрикосовая молочная шляпка. В горах Западной Вирджинии в США этот гриб называют «кожаной спиной» или «Брэдли». Последнее название может происходить от немецкого названия Brätling . [25] [26]
Lactifluus volemus был типовым видом секции Dulces подрода Lactarius и в настоящее время отнесен к секции Lactifluus Lactifluus . [28] В группу L. volemus входят виды с сухой шляпкой, обильным латексом и белым или бледно-кремовым отпечатком спор . [29] Поскольку близкородственный L. corrugis имеет перекрывающиеся морфологические признаки, включая схожую окраску шляпки и стебля, было трудно надежно различить эти два вида. Трудность различения этих двух видов усугубляется тем фактом, что оба вида имеют несколько цветовых форм: японские экземпляры L. volemus могут иметь красную шляпку, желтую шляпку с длинной ножкой или бархатистую текстуру поверхности; шляпки L. corrugis могут быть красными, обычно ржавого цвета. В 2005 году японские исследователи прояснили отношения между этими двумя видами и другими видами в разделе Dulces , используя молекулярную филогенетику и сравнивая различия в составе жирных кислот , морфологии и вкусе. Варианты цвета филогенетически группируются в разные субклады , что позволяет предположить, что их лучше рассматривать как «разные виды, подвиды или разновидности». [27] Молекулярное исследование L. volemus в северном Таиланде в 2010 году показало, что 79 протестированных образцов можно разделить на 18 различных филогенетических видов; шесть из них были описаны как новые виды: Lactifluus accularis , L. crocatus , L. distanceifolius , L. longipilus , L. pinguis и L. vitellinus . [30]
Плодовое тело Lactifluus volemus имеет мясистую и твердую шляпку с бархатистой или гладкой поверхностью и формой, меняющейся с возрастом: вначале выпуклая, с загнутыми внутрь краями, затем становится плоской с углублением посередине. Типичный диаметр от 5 до 11 см ( 2–4+1 ⁄ дюйма ), его цвет варьируется от абрикосового до желтовато-коричневого . [31] Окраска шляпки, однако, несколько варьируется, как было отмечено у азиатских, [3] европейских, [32] и североамериканских экземпляров. [2] Стебель, высота которого варьируется от 4 до 12 см ( 1+От 1 ⁄ до 5 дюймов), толщина которого обычно составляет от 1 до 1,5 см (от 0,4 до 0,6 дюйма), имеет немного более светлый цвет, чем шляпка. Он твердый, с бархатистой или гладкой поверхностью, иногда с углублениями, идущими продольно вверх и вниз по длине. Жабры сросшиеся сослегка нисходящими , ломкие, узкие, довольно близко расположенные, иногда раздвоенные . Обычно бледно-золотисто-желтого цвета, при ушибах жабры становятся коричневыми. Между жабрами вкраплены пластинки — короткие жабры, не доходящие до стебля. Мякотьбеловатая и твердая . Гриб пахнет несколько рыбно; [31] один источник предполагает, что запах «похож на мертвую тень , которая, как вам скажут рыболовы, вероятно, является самой зловонной пресноводной рыбой». [33] Запах концентрируется при сушке плодовых тел. Одной из наиболее отличительных особенностей гриба является обилие латекса , настолько обильное, что небольшой надрез на жабрах заставит его «выплакать» молочную субстанцию. [19] Латекс имеет тенденцию оставлять коричневые пятна на всем, с чем он контактирует. [33]
Споровый отпечаток беловатый. Споры имеют примерно сферическую форму, полупрозрачные ( гиалиновые ) и обычно имеют размер 7,5–10,0 на 7,5–9,0 мкм . [34] Поверхность спор сетчатая, покрыта гребнями, образующими целостную сеть. Гребни имеют высоту до 0,8 мкм и имеют заметные выступы высотой до 1,2 мкм. Спороносные клетки гимения — базидии — булавовидные, гиалиновые, четырехспоровые, имеют размеры 40–62 на 7,2–10,4 мкм. [35] Среди базидий вкраплены стерильные клетки, называемые цистидиями . Плевроцистидии (цистидии на боковой стороне жабр) имеют форму от веретенообразной до булавовидной, их размеры составляют 48–145 на 5–13 мкм. Хейлоцистидии (цистидии на краю жабр) могут иметь веретенообразную, булавовидную или шиловидную форму (шиловидную) или промежуточную форму между этими формами, их размеры составляют 27–60 на 5–7 мкм. [2] Кроме того, цистидии присутствуют как на поверхности шляпки, так и на ножке. [31] Если каплю сульфата железа (используемого в качестве химического теста при идентификации грибов ) нанести на мякоть гриба, она сразу же окрасится в темно-сине-зеленый цвет. [34]
Сорт Lactifluus volemus var . flavus был описан Александром Х. Смитом и Лексемюэлем Рэем Хеслером в их монографии 1979 года о североамериканских видах Lactarius . [2] Этот редкий сорт, произрастающий на юго-востоке США (от Южной Каролины до Флориды и на западе до Техаса ), имеет шляпку, которая остается желтой на протяжении всего развития. Споры у него также немного меньше, чем у обычного сорта: 6,5–9,0 на 6–8 мкм. [34] Это также хороший съедобный продукт. [36] Некоторые авторы считают редко собираемую L. volemus var. oedematopus , встречающийся в центральной и южной Европе, представляет собой отдельную разновидность, отличающуюся от обычной более темной красновато-коричневой шляпкой и вздутым стеблем. Эта оценка не является общепринятой, возможно, потому, что она попадает в диапазон морфологических вариаций, демонстрируемых основным сортом. [37] L. volemus var. asiaticus был назван в 2004 году на основе вьетнамских экземпляров; связанный с сосной Хаси ( Pinus khasya ), он имеет небольшие, тускло-коричневые, бархатистые плодовые тела. [38] В целом, нескольким предложенным разновидностям L. volemus приписывается небольшое таксономическое значение . [30]
Lactifluus volemus тесно связан с L. corrugis и в целом похож по внешнему виду. L. corrugis обычно имеет больше поверхностных морщин, более темные жабры, более слабый или отсутствующий запах и меньшую оранжевую окраску; однако могут быть найдены промежуточные цветовые формы. [10] Их можно более четко отличить по микроскопическим характеристикам: L. corrugis имеет более крупные споры - обычно 10,4–12,8 на 9,6–11,8 мкм - с более грубой поверхностной сеткой и более крупными плевроцистидиями. [35] Вид Lactifluus austrovolemus близок, но имеет более скученные жабры, тогда как L. lamprocystidiatus можно достоверно отличить от L. volemus только по микроскопическим характеристикам: сеточки на его спорах выше и острее, а сетки, образованные пересечения сеток меньше. [3] И L. austrovolemus [39] , и L. lamprocystidiatus [40] известны только из Папуа-Новой Гвинеи . Lactifluus hygrophoroides также похож на L. volemus , но отличается широко расставленными жабрами и спорами, у которых отсутствует поверхностная сеточка. [41]
Некоторые виды рода Lactarius также схожи: тропический африканский Lactarius chromospermus имеет внешнее сходство с L. volemus , но первый вид, помимо его африканского распространения, можно идентифицировать по коричнево-коричневому отпечатку спор, уникальному для Сыроежки . [42] Lactarius subvelutinus также похож на L. volemus , но не имеет рыбного запаха, имеет шляпку от тускло-желто-оранжевого до ярко-золотисто-оранжевого цвета, узкие жабры и белый латекс, не меняющий цвет. [34]
Несмотря на непривлекательный рыбный запах, который возникает после сбора гриба, [44] Lactifluus volemus съедобен и рекомендуется для использования в кулинарии, однако , как и у молочных шляпок, он имеет слегка зернистую текстуру, которая некоторым может показаться неаппетитной. [19] Запах исчезает во время приготовления. [45] Латекс имеет лишь мягкий вкус. [31] Этот вид считается полезным для начинающих грибников, [18] и его лучше всего готовить путем медленного приготовления, чтобы он не стал слишком твердым; [44] образцы, подвергшиеся регидратации после сушки, потребуют более длительного времени приготовления, чтобы устранить зернистую текстуру. [45] Гриб также предлагается использовать в запеканках и густых соусах. [46] Жарка на сковороде не рекомендуется из-за выделения большого количества латекса. [44] L. volemus — один из нескольких видов молочных шляпок, которые продаются на сельских рынках провинции Юньнань , Китай, [47] и один из самых популярных видов диких съедобных грибов, собираемых для потребления и продажи в Непале. [48] В своей книге 2009 года о молочных шляпках Северной Америки Бессетт и его коллеги считают этот гриб «самым известным и самым популярным съедобным молочным грибом» на востоке Соединенных Штатов. [26] Турецкое исследование питательного состава плодовых тел пришло к выводу, что L. volemus является хорошим источником белков и углеводов . [43]
У двух пожилых людей развился преходящий панкреатит после употребления L. volemus в центральной Анатолии в Турции. Оба уже много раз ели гриб, который они знали как Тирмит . Состояние разрешилось спонтанно. [49]
Плодовые тела содержат уникальную молекулу стерина , называемую волемолидом, производное обычного грибкового стерола эргостерина , который может найти применение в хемотаксономии грибов . [50] Исследование 2001 года выявило еще девять стеринов, три из которых ранее были неизвестны науке. По мнению авторов, эти типы соединений с высоким содержанием кислорода , подобные стеролам, обнаруженным в морских мягких кораллах и губках , редко встречаются в грибах. [51] Гриб также содержит волемитол (D-глицеро-D-манногептитол), семиуглеродный сахарный спирт , впервые выделенный из этого вида французским ученым Эмилем Буркело в 1889 году. [52] Волемитол встречается во многих растениях в виде свободного сахара . и виды бурых водорослей . [53]
Благодаря натуральному содержанию полиизопрена (1,1–7,7% от сухой массы плодовых тел) [54] плодовые тела L. volemus также можно использовать для производства каучука . [55] Химическая структура каучука из гриба состоит из высокомолекулярного гомолога полипренола , организованного в виде диметилаллильной группы, двух трансизопреновых единиц , длинной последовательности цис -изопренов (от 260 до 300 единиц), оканчивающихся гидроксилом . или эфир жирной кислоты . [56] Биосинтетически , создание полиизопрена начинается с соединения транс , транс - фарнезилпирофосфата , и, как полагают, заканчивается этерификацией полиизопренилпирофосфата. [54] Фермент изопентенилдифосфат-дельта-изомераза был идентифицирован как необходимый для инициации синтеза каучука у L. volemus и некоторых других видов молочных шляпок. [57]
Как и все молочные шляпки, [58] L. volemus образует эктомикоризы , взаимовыгодные симбиотические ассоциации с различными видами деревьев. В этой ассоциации гифы гриба растут вокруг корня растения и между его кортикальными клетками, но фактически не проникают в них. Гифы простираются наружу, в почву, увеличивая площадь поверхности для поглощения, помогая растению поглощать питательные вещества из почвы. Он растет у подножия как хвойных , так и широколиственных деревьев, хотя чаще встречается в лиственных лесах. Иногда его также можно встретить в зарослях торфяного мха . Плодовые тела, появляющиеся между летом и осенью, являются обычным явлением. [2] Их можно встретить растущими поодиночке или группами, и их больше в теплую и влажную погоду. [18]
Плодовые тела могут быть заселены видами лимонидных мух, такими как Discobola Marginata или Limonia yakushimensis , а также несколькими видами грибковых клещей . Мухи являются хозяевами клещей в симбиотической ассоциации, известной как форез , при которой клещи механически переносятся хозяином. Клещи маленькие и не могут без посторонней помощи мигрировать на относительно большие расстояния между грибами; Насекомые-хозяева, напротив, большие и могут переносить клещей между предпочтительными местами кормления. [59]
Lactifluus volemus встречается в регионах с теплым умеренным климатом , а также в некоторых субтропических и тропических регионах Северного полушария . Гриб широко распространен по всей Европе, [27] хотя в некоторых странах он находится в упадке, а в Нидерландах (и Фландрии ) он стал достаточно редким, чтобы считаться локально вымершим . [24] В Северной и Южной Америке северная граница его распространения достигает южной Канады к востоку от Великих равнин , [60] и вид простирается на юг до восточного побережья Соединенных Штатов [19] и Мексики, а также далее в Центральную Америку ( Гватемала). [35] Известен также из Азии, включая Китай ( горы Циньлин , [61] провинция Гуйчжоу , [3] и провинция Юньнань [47] ), Японию, Индию, [62] Корею, [63] Непал, [48] и Вьетнам. [38] Коллекции также были собраны с Ближнего Востока, включая Иран [64] и Турцию. [43]