Пиявки — это сегментированные паразитические или хищные черви , которые составляют подкласс Hirudinea в типе Annelida . Они тесно связаны с олигохетами , к которым относятся дождевые черви , и, как и они, имеют мягкие, мускулистые сегментированные тела, которые могут удлиняться и сжиматься. Обе группы являются гермафродитами и имеют клитор , но пиявки обычно отличаются от олигохет наличием присосок на обоих концах и кольцевыми отметинами, которые не соответствуют их внутренней сегментации. Тело мускулистое и относительно твердое, а целом , просторная полость тела, встречающаяся у других кольчатых червей, уменьшена до небольших каналов.
Большинство пиявок обитают в пресноводных средах обитания, а некоторые виды можно встретить в наземной или морской среде. Наиболее известные виды, такие как медицинская пиявка Hirudo Medicis , являются гематофагами , прикрепляются к хозяину с помощью присоски и питаются кровью, предварительно секретируя пептид гирудин , предотвращающий свертывание крови. Челюсти, используемые для прокалывания кожи, у других видов заменены хоботком, который вдавливается в кожу. Меньшая часть видов пиявок являются хищными и в основном охотятся на мелких беспозвоночных.
Яйца заключены в кокон, который у водных видов обычно прикрепляется к подводной поверхности; члены одного семейства, Glossiphoniidae , проявляют родительскую заботу, яйца высиживают родительские особи. У наземных видов кокон часто прячут под бревном, в расщелине или закапывают во влажную почву. В настоящее время известно почти семьсот видов пиявок, из которых около ста морских, девяносто наземных и остальные пресноводные.
Пиявки использовались в медицине с древних времен до 19 века для забора крови у пациентов. В настоящее время пиявки находят медицинское применение при лечении заболеваний суставов, таких как эпикондилит и остеоартрит, заболеваний вен конечностей, а также в микрохирургии , а гирудин используется в качестве антикоагулянтного препарата для лечения нарушений свертываемости крови.
Пиявка появляется в библейской Книге Притчей как архетип ненасытной жадности . [1] Термин «пиявка» используется для характеристики человека, который берет, не отдавая, живя за счет других. [2]
Описано около 680 видов пиявок, из них около 100 — морские, 480 — пресноводные, а остальные — наземные. [4] [5] Среди Euhirudinea , настоящих пиявок, самая маленькая имеет длину около 1 см ( 1 ⁄ 2 дюйма), а самая большая — гигантская амазонская пиявка, Haementeria ghillianii , которая может достигать 30 см (12 дюймов). За исключением Антарктиды, [4] пиявки встречаются по всему миру, но наиболее многочисленны в озерах и прудах с умеренным климатом в северном полушарии. Большинство пресноводных пиявок обитает на мелководных участках с растительностью по краям прудов, озер и медленно текущих ручьев; очень немногие виды переносят воду с быстрым течением. В предпочитаемых ими местах обитания они могут встречаться в очень высокой плотности; В благоприятной среде с водой с высоким содержанием органических загрязнителей под камнями в Иллинойсе было зарегистрировано более 10 000 особей на квадратный метр (более 930 на квадратный фут) . Некоторые виды во время засухи проводят спячку , зарываясь в осадочные породы, и могут потерять до 90% своего веса и при этом выжить. [6] Среди пресноводных пиявок есть Glossiphoniidae , уплощенные в дорсо-вентральном направлении животные, в основном паразитирующие на позвоночных животных, таких как черепахи, и уникальные среди кольчатых червей как высиживающие яйца, так и вынашивающие детенышей на нижней стороне тела. [7]
Наземные Haemadipsidae в основном обитают в тропиках и субтропиках [8] , тогда как водные Hirudinidae имеют более широкий глобальный ареал; оба они питаются в основном млекопитающими, включая человека. [6] Отличительным семейством являются Piscicolidae , морские или пресноводные эктопаразиты , главным образом рыб, с цилиндрическими телами и обычно хорошо выраженными колоколообразными передними присосками. [9] Не все пиявки питаются кровью; Erpobdelliformes , пресноводные или земноводные, плотоядны и оснащены относительно большим беззубым ртом, позволяющим заглатывать личинки насекомых, моллюсков и других кольчатых червей, которые заглатываются целиком . [10] В свою очередь, пиявки являются добычей рыб, птиц и беспозвоночных. [11]
Название подкласса Hirudinea происходит от латинского hirudo ( родительный падеж hirudinis ), пиявка; Элемент -bdella , встречающийся во многих названиях групп пиявок, происходит от греческого βδέλλα bdella , что также означает «пиявка». [12] Название Les hirudinées было дано Жаном-Батистом Ламарком в 1818 году. [13] Пиявок традиционно делили на два инфракласса: Acanthobdellidea (примитивные пиявки) и Euhirudinea (настоящие пиявки). [14] Euhirudinea делятся на Rhynchobdellida с хоботком и на остальных, включая некоторые виды с челюстями, Arhynchobdellida , без хоботка. [15]
Филогенетическое древо пиявок и их родственников-кольчатых червей основано на молекулярном анализе (2019) последовательностей ДНК. Оба первых класса « Polychaeta » (щетинистые морские черви) и « Oligochaeta » (включая дождевых червей) являются парафилетическими : в каждом случае полные группы ( клады ) будут включать все остальные группы, показанные под ними на дереве. Branchiobdellida являются сестрой клады пиявок Hirudinida, которая примерно соответствует традиционному подклассу Hirudinea . Основное подразделение пиявок состоит из Rhynchobdellida и Arhynchobdellida, хотя Acanthobdella являются сестрами клады, содержащей эти две группы. [15]
Самая древняя группа кольчатых червей состоит из свободноживущих полихет, которые развились в кембрийский период и были в изобилии в сланцах Бёрджесс около 500 миллионов лет назад. Олигохеты произошли от полихет, а пиявки ответвились от олигохет. [16] Самые старые окаменелости пиявок относятся к среднему пермскому периоду, около 266 миллионов лет назад, [17] есть также неопубликованное исследование о возможной пиявке из Вергилия (позднего карбона ) в Нью-Мексико . [18] Хотя ископаемое с внешними кольцевыми отметинами, найденное в силурийских слоях в Висконсине , иногда идентифицируется как пиявка, [19] [20] , но отнесение окаменелости все еще является предполагаемым и спорным, [21] [17] и животное также альтернативно интерпретировалось. как участник Cycloneuralia . [22] [18]
Пиявки демонстрируют удивительное сходство друг с другом по морфологии, сильно отличаясь от типичных кольчатых червей, которые имеют цилиндрическую форму с заполненным жидкостью пространством, целомом ( полостью тела). У пиявок большая часть целома заполнена ботриоидной тканью — рыхлой соединительной тканью, состоящей из скоплений клеток мезодермального происхождения. [23] Оставшаяся полость корпуса была уменьшена до четырех тонких продольных каналов. Обычно тело уплощено в дорсо-вентральном направлении и сужается на обоих концах. Продольные и круговые мышцы стенки тела дополняются диагональными мышцами, что дает пиявке возможность принимать самые разные формы тела и проявлять большую гибкость. У большинства пиявок есть присоски как на переднем (переднем), так и на заднем (заднем) концах, но у некоторых примитивных пиявок есть одна присоска сзади. [24] [25]
Как и большинство кольчатых червей, за некоторыми исключениями, такими как Sipuncula , Echiura и Diurodrilus , [27] пиявка представляет собой сегментированное животное, но в отличие от других кольчатых червей, сегментация маскируется вторичными внешними кольцевыми отметинами ( кольцами ). [28] Количество колец варьируется как между разными участками тела, так и между видами. [24] У одного вида поверхность тела разделена на 102 кольца . [29] Однако все виды пиявок имеют 32 сегмента, называемых сомитами (34, если считать два сегмента головы, которые имеют разную организацию). [30] [31] Из этих сегментов первые пять обозначаются как голова и включают передний мозг, несколько глазков (глазных пятен) на дорсальной стороне и присоску на вентральной. Каждый из следующих 21 сегмента средней части тела содержит нервный ганглий , а между ними — два репродуктивных органа, один женский гонопор и девять пар семенников . Последние семь сегментов содержат задний мозг и сливаются, образуя хвостовую присоску животного. [24] Перегородки , разделяющие сегменты тела, а также брыжейки , которые, в свою очередь, разделяют каждый сегмент на левую и правую половины, у большинства кольчатых червей утеряны у пиявок, за исключением примитивного рода Acanthobdella , у которых все еще есть некоторые перегородки. и брыжейки. [30] [32]
Стенка тела состоит из кутикулы , эпидермиса и толстого слоя волокнистой соединительной ткани , в которую встроены круговые мышцы, диагональные мышцы и мощные продольные мышцы. Имеются также дорсо-вентральные мышцы. У пиявок первоначальная кровеносная сосудистая система была утрачена и заменена модифицированной целомической системой, известной как гемоцеломная система, а целомическая жидкость, называемая гемоцеломной жидкостью, взяла на себя роль крови. Гемоцеломные каналы проходят по всей длине тела, два основных из них расположены по обе стороны. [33] Часть выстилающего эпителия состоит из хлорагогенных клеток , которые используются для хранения питательных веществ и их выведения . В средней части пиявки находится от 10 до 17 пар метанефридиев (органов выделения). От них протоки обычно ведут к мочевому пузырю , который опорожняется наружу в нефридиопоре . [26]
Пиявки — гермафродиты, у них первыми созревают мужские репродуктивные органы — семенники , а позже — яичники . У гирудинидов пара выстраивается в линию, соприкасаясь областями клитора , при этом передний конец одной пиявки направлен к заднему концу другой; в результате мужской гонопор одной пиявки контактирует с женским гонопром другой. Пенис передает сперматофор в женский гонопор, а сперма переносится и, вероятно, сохраняется во влагалище. [34]
У некоторых бесчелюстных пиявок (Rhynchobdellida) и бесхоботковых пиявок (Arhynchobdellida) отсутствует пенис, и у них сперма передается от одного человека к другому путем подкожной инъекции . Пиявки переплетаются и хватают друг друга присосками. Сперматофор проталкивается одним через покровы другого, обычно в область клитора. Сперма высвобождается и попадает в яйцеклетки либо через целомические каналы, либо интерстициально через специальные пути «ткани-мишени». [34]
Через некоторое время после совокупления откладываются маленькие, относительно лишенные желтка яйца. У большинства видов кокон, наполненный альбумином , выделяется клитором и принимает одно или несколько яиц, проходя через гонопор самки. [34] В случае североамериканской Erpobdella punctata размер кладки составляет около пяти яиц, и образуется около десяти коконов. [35] Каждый кокон прикрепляют к погруженному в воду предмету или, в случае наземных пиявок, помещают под камень или закапывают во влажную почву. Кокон Hemibdella Solae прикрепляется к подходящей рыбе- хозяину . [34] [36] Глоссифонииды высиживают яйца, либо прикрепляя кокон к субстрату и закрывая его своей брюшной поверхностью, либо прикрепляя кокон к своей брюшной поверхности и даже неся только что вылупившихся детенышей к первому приему пищи. [37]
При размножении большинство морских пиявок покидают своих хозяев и переходят на свободную жизнь в устьях рек. Здесь они производят свои коконы, после чего взрослые особи большинства видов погибают. Когда яйца вылупляются, молодые особи ищут потенциальных хозяев, когда они приближаются к берегу. [37] Пиявки в основном имеют годовой или двухгодичный жизненный цикл. [34]
Около трех четвертей видов пиявок — паразиты , питающиеся кровью хозяина, а остальные — хищники . У пиявок есть либо глотка, которую они могут высовывать, обычно называемую хоботком, либо глотка, которую они не могут высовывать, которая в некоторых группах вооружена челюстями. [38]
У бесхоботковых пиявок челюсти (если они есть) архинчобделлид расположены в передней части рта и имеют три лопасти, расположенные под углом друг к другу. При питании они прорезают кожу хозяина, оставляя Y-образный разрез. Позади лопастей находится рот, расположенный вентрально на переднем конце тела. Она ведет последовательно в глотку , короткий пищевод, зоб (у некоторых видов), желудок и заднюю кишку, которая заканчивается анальным отверстием, расположенным чуть выше задней присоски. Желудок может представлять собой простую трубку, но зоб, если он есть, представляет собой увеличенную часть средней кишки с несколькими парами слепых отростков , в которых хранится проглоченная кровь. Пиявка выделяет в свою слюну антикоагулянт гирудин , который предотвращает свертывание крови перед проглатыванием. [38] Взрослая медицинская пиявка может питаться только два раза в год, и на переваривание кровяной еды уходят месяцы. [25]
Тела хищных пиявок схожи, однако вместо челюсти у многих имеется выступающий хоботок , который большую часть времени они держат втянутым в рот. Такие пиявки часто являются хищниками , устраивающими засады, которые подстерегают, пока не смогут поразить добычу хоботками, как копьем. [39] Хищные пиявки питаются мелкими беспозвоночными, такими как улитки, дождевые черви и личинки насекомых. Добыча обычно засасывается и проглатывается целиком. Однако некоторые Rhynchobdellida высасывают мягкие ткани своей добычи, что делает их промежуточными между хищниками и кровососами. [38]
Кровососущие пиявки используют передние присоски для соединения с хозяином и кормления. После прикрепления они используют комбинацию слизи и всасывания, чтобы оставаться на месте, пока они вводят гирудин в кровь хозяев . В целом, кровососущие пиявки не специфичны для хозяина и причиняют ему небольшой вред, исчезая после употребления крови. Однако некоторые морские виды остаются прикрепленными до тех пор, пока не придет время размножаться. Если они присутствуют на хозяине в большом количестве, они могут быть изнурительными, а в крайних случаях - привести к смерти. [37]
Пиявки необычны тем, что они не производят определенные пищеварительные ферменты , такие как амилазы , липазы или эндопептидазы . [38] Дефицит этих ферментов и витаминов комплекса B компенсируется ферментами и витаминами, вырабатываемыми эндосимбиотической микрофлорой. У Hirudo Medicineis эти дополнительные факторы возникают в результате обязательного мутуалистического взаимодействия с бактериальным видом Aeromonas veronii . Некровососущие пиявки, такие как Erpobdella Octoculata , являются хозяином большего количества бактериальных симбионтов. [40] Кроме того, пиявки вырабатывают кишечные экзопептидазы , которые удаляют аминокислоты из длинных белковых молекул одну за другой, возможно, с помощью протеаз из эндосимбиотических бактерий в задней кишке. [41] Этот эволюционный выбор экзопептического пищеварения у Hirudinea отличает этих плотоядных клителлят от олигохет и может объяснить, почему пищеварение у пиявок происходит так медленно. [38]
Нервная система пиявки состоит из нескольких крупных нервных клеток . Большой размер пиявок делает их удобными модельными организмами для изучения нервной системы беспозвоночных. Главный нервный центр состоит из церебрального ганглия над кишечником и еще одного ганглия под ним, причем соединительные нервы образуют кольцо вокруг глотки немного позади рта. От него назад в вентральном целомическом канале проходит нервный канатик с 21 парой ганглиев в сегментах с шестого по 26. В сегментах с 27 по 33 другие парные ганглии сливаются, образуя каудальный ганглий. [42] Несколько сенсорных нервов соединяются непосредственно с церебральным ганглием; В каждом сегменте имеются сенсорные и двигательные нервные клетки, связанные с ганглиями вентрального нервного канатика. [25]
Пиявки имеют от двух до десяти глазков пигментных пятен , расположенных парами в передней части тела. Имеются также чувствующие сосочки, расположенные в латеральном ряду в одном кольце каждого сегмента. Каждый сосочек содержит множество чувствительных клеток. Некоторые ринхобделлиды обладают способностью резко менять цвет за счет перемещения пигмента в клетках хроматофора ; этот процесс находится под контролем нервной системы, но его функция неясна, поскольку изменение оттенка кажется не связанным с цветом окружающей среды. [42]
Пиявки могут обнаруживать прикосновение, вибрацию, движение близлежащих объектов и химические вещества, выделяемые их хозяевами; Пресноводные пиявки в течение нескольких секунд ползут или плывут к потенциальному хозяину, стоящему в их пруду. Виды, питающиеся теплокровными хозяевами, перемещаются к более теплым объектам. Многие пиявки избегают света, хотя некоторые кровососущие движутся к свету, когда готовы к кормлению, что, по-видимому, увеличивает шансы найти хозяина. [25]
Пиявки живут во влажной среде и обычно дышат через стенку тела. Исключением являются Piscicolidae, у которых ветвящиеся или листовидные боковые выросты стенки тела образуют жабры . Некоторые пиявки-ринхобделлиды имеют внеклеточный пигмент гемоглобин , но он обеспечивает только около половины потребностей пиявки в транспортировке кислорода, а остальная часть происходит за счет диффузии. [26]
Пиявки передвигаются, используя свои продольные и круговые мышцы, модифицируя передвижение за счет перистальтики , самодвижения за счет поочередного сокращения и удлинения частей тела, что наблюдается у других кольчатых червей, таких как дождевые черви. Они используют свои задние и передние присоски (по одной на каждом конце тела), чтобы двигаться вперед, петляя или продвигаясь вперед, как гусеницы бабочки-геометра . Задний конец прикрепляется к субстрату, а передний конец перистальтически выдвигается вперед круговыми мышцами до тех пор, пока не коснется земли настолько далеко, насколько это возможно, и прикрепляется передний конец. Затем задний конец отпускают, вытягивают вперед продольными мышцами и снова прикрепляют; затем передний конец освобождается, и цикл повторяется. [43] [25] Пиявки исследуют окружающую среду движениями головы и взмахами тела. [44] Hirudinidae и Erpobdellidae могут быстро плавать, покачивая телом вверх-вниз или в стороны; Glossiphoniidae, напротив, плохо плавают, сворачиваются и падают в осадок внизу, если их потревожить. [45]
Укусы пиявок, как правило, вызывают скорее тревогу, чем опасность, хотя у небольшого процента людей наблюдаются тяжелые аллергические или анафилактические реакции , и им требуется срочная медицинская помощь. Симптомы этих реакций включают красные пятна или зудящую сыпь по всему телу, отеки вокруг губ или глаз, чувство слабости или головокружения, а также затруднение дыхания. [48] Прикрепленная снаружи пиявка отделяется и отпадает сама по себе, когда она насыщается кровью, что может занять от двадцати минут до нескольких часов; кровотечение из раны может продолжаться некоторое время. [48] Внутренние прикрепления, например внутри носа, чаще требуют медицинского вмешательства. [49]
Бактерии, вирусы и простейшие паразиты из предыдущих источников крови могут выживать внутри пиявки в течение нескольких месяцев, поэтому потенциально пиявки могут выступать в качестве переносчиков болезнетворных микроорганизмов. Тем не менее, зарегистрировано лишь несколько случаев передачи пиявками возбудителей человеку. [50] [51]
Принято считать, что слюна пиявки содержит анестезирующие соединения, вызывающие онемение области укуса, но некоторые авторитеты с этим не согласны. [52] [53] [54] Хотя морфиноподобные вещества были обнаружены у пиявок, они были обнаружены в нервных тканях , а не в тканях слюны. Они используются пиявками для модуляции собственных иммуноцитов , а не для обезболивания мест укусов хозяев. [55] [52] В зависимости от вида и размера укусы пиявок могут быть едва заметными или быть довольно болезненными. [56] [57]
Медицинская пиявка Hirudo Medicineis и некоторые другие виды использовались для клинического кровопускания уже как минимум 2500 лет: аюрведические тексты описывают их использование для кровопускания в древней Индии. В древней Греции кровопускание практиковалось в соответствии с теорией жидкостей, изложенной в «Корпусе Гиппократа» пятого века до нашей эры, которая утверждала, что здоровье зависит от баланса четырех жидкостей: крови, слизи , черной желчи и желтой желчи . Кровопускание с помощью пиявок позволило врачам восстановить баланс, если они считали, что крови было в избытке. [58] [59]
Плиний Старший сообщил в своей «Естественной истории» , что конская пиявка могла свести слонов с ума, забираясь в их хоботы, чтобы пить кровь. [60] Плиний также отметил медицинское использование пиявок в Древнем Риме , заявив, что их часто использовали при подагре , и что пациенты становились зависимыми от этого лечения. [61] В древнеанглийском языке l?ce было именем врача , а также животного, хотя слова имели разное происхождение, а l?cecraft , пиявочное искусство, было искусством врачевания. [62]
В стихотворении Уильяма Вордсворта 1802 года « Резолюция и независимость » описывается один из последних собирателей пиявок, людей, которые путешествовали по Британии, ловя пиявок в дикой природе и вызывая резкое снижение их численности, хотя в Ромни-Марш они по-прежнему многочисленны . К 1863 году британские больницы перешли на импортированных пиявок: в том же году в больницы Лондона было импортировано около семи миллионов пиявок. [60]
В девятнадцатом веке спрос на пиявок был достаточным для того, чтобы выращивание пиявок стало коммерчески жизнеспособным. [63] Использование пиявок сократилось с упадком гуморальной теории, [64] но в небольших масштабах возобновилось в 1980-х годах после нескольких лет упадка, с появлением микрохирургии , где венозный застой может возникнуть из-за неэффективного венозного дренажа. Пиявки могут уменьшить отек тканей и способствовать заживлению, помогая, в частности, восстановить кровообращение после микрохирургии по приживлению частей тела. [65] [66] Другие клинические применения включают варикозное расширение вен , мышечные судороги, тромбофлебит и заболевания суставов, такие как эпикондилит и остеоартрит . [67] [68] [69] [70]
В выделениях пиявок содержится ряд биологически активных веществ, обладающих противовоспалительным , антикоагулянтным и противомикробным действием. [69] Одним из активных компонентов слюны пиявки является небольшой белок гирудин. [71] Он широко используется в качестве антикоагулянтного препарата для лечения нарушений свертываемости крови и производится с помощью технологии рекомбинантной ДНК . [72] [73]
В 2012 и 2018 годах Ида Шнелл и ее коллеги опробовали использование пиявок Haemadipsa для сбора данных о биоразнообразии их млекопитающих- хозяев в тропических лесах Вьетнама, где трудно получить надежные данные о редких и загадочных млекопитающих. Они показали, что митохондриальная ДНК млекопитающих , амплифицированная с помощью полимеразной цепной реакции , может быть идентифицирована в крови пиявки в течение как минимум четырех месяцев после кормления. Таким способом они обнаружили аннамитского полосатого кролика , мелкозубого хорька-барсука , мунтжака Труонг Шон и серау . [74] [75]
Воздействие синтетического эстрогена , используемого в противозачаточных лекарствах, который может попасть в пресноводные экосистемы из городских сточных вод , может повлиять на репродуктивную систему пиявок. Хотя пиявки не так чувствительны к этим соединениям, как рыбы, они показали физиологические изменения после воздействия, в том числе удлинение сперматозоидов и луковиц влагалища , а также уменьшение массы придатков яичка . [76]
{{cite book}}
: |work=
игнорируется ( помощь )