Зелено -золотая лягушка-колокольчик ( Ranoidea aurea ), также называемая зелено-золотой болотной лягушкой и зеленой лягушкой , представляет собой разновидность наземной древесной лягушки, обитающей в восточной Австралии. Несмотря на свою классификацию и способности к лазанию, он не живет на деревьях и почти все время проводит вблизи уровня земли. Она может достигать 11 см (4,5 дюйма) в длину, что делает ее одной из крупнейших лягушек Австралии.
Окрашенные в золотой и зеленый цвет лягушки являются ненасытными пожирателями насекомых, но могут поедать и более крупную добычу, например, червей и мышей. В основном они дневные, хотя в основном это согревание на солнце. Зимой они, как правило, менее активны, за исключением более теплых или влажных периодов, и размножаются в теплые месяцы. Самцы достигают зрелости примерно через 9 месяцев, тогда как у более крупных самок это происходит только в возрасте двух лет. Лягушки могут заниматься каннибализмом, а самцы часто нападают и ранят друг друга, если посягают на пространство друг друга.
Многие группы населения, особенно в районе Сиднея , проживают в редко подвергающихся беспокойству районах, таких как поля для гольфа, заброшенные промышленные земли, кирпичные ямы и свалки. Хотя когда-то зелено-золотая колокольчик была одной из самых распространенных лягушек на юго-востоке Австралии, она пережила значительное сокращение популяции, особенно в высокогорных районах, что привело к тому, что в настоящее время она классифицируется как находящаяся под угрозой исчезновения во всем мире. Его численность продолжает сокращаться, и ему угрожают утрата и деградация среды обитания, загрязнение, интродуцированные виды, а также паразиты и патогены, включая хитридиевых Batrachochytrium dendrobatidis . [1] Поскольку большая часть оставшегося населения проживает на частной земле, логистика усилий по сохранению может быть сложной. Несмотря на ситуацию в Австралии, некоторые популяции лягушек с большим успехом выжили в Новой Зеландии и на некоторых других островах Тихого океана, куда они были завезены. Однако даже в этих районах популяция зеленого и золотого колокольчика в последние несколько десятилетий быстро сокращается.
Общее название «зелено-золотая лягушка-колокол» было впервые использовано Гарольдом Коггером в его книге 1975 года «Рептилии и земноводные Австралии» . До этого его распространенными названиями были «золотая лягушка» и «золотая древесная лягушка». Зелено-золотая лягушка-колокольчик имеет множество физических и поведенческих характеристик, характерных для ранид , отсюда ее первоначальная классификация как рана . У него заостренная морда, длинные ноги и почти полностью перепончатые пальцы ног; барабанная полость большая и отчетливая; а общая форма тела похожа на многие виды рана . Как и многие лягушки рода Rana , зеленые и золотые лягушки-колокольчики в основном ведут водный образ жизни и путешествуют по суше только в периоды дождей. Был исключен из рода из-за анатомических различий с семейством Ranidae . Костно- хрящевые структурные образования зеленой и золотистой колокольчиков наиболее близки к таковым у видов сем. Hylidae ; поэтому он был реклассифицирован.
Зелено-золотистая лягушка-колокольчик была впервые описана Улессом как Rana aurea в 1827 году и много раз меняла классификацию. [2] Видовой эпитет aurea происходит от латинского aureus, означающего «золотой». [3] В настоящее время этот вид отнесен к комплексу Ranoidea aurea , близкородственной группе лягушек рода Ranoidea . [4] Этот комплекс разбросан по всей Австралии: три вида встречаются на юго-востоке Австралии, один в северной Австралии и два в юго-западной Австралии . [4] В комплекс входят зелено-золотистая колокольчатая лягушка ( R. aurea ), рычащая травяная лягушка ( R. raniformis ), желто-пятнистая колокольчатая лягушка ( R. castanea ), водная лягушка Даля ( R. dahlii ), пятнистая- лягушка-мотоциклист ( R. cyclorhyncha ) и лягушка-мотоциклист ( R. moorei ). [4] Ареалы R. raniformis и R. castanea пересекаются с зеленой и золотой лягушкой-колокольчиком; [4] это, а также физическое сходство может затруднить различие между видами, и до 1972 года R. raniformis и зеленая и золотая лягушки-колокольчики считались одним и тем же, когда электрофоретические исследования доказали их различие. [5] Платообразную лягушку-колокольчика не видели с 1980 года, и в настоящее время она, возможно, вымерла, хотя большие желтые пятна на ее бедрах помогают отличить ее от зелено-золотистой лягушки-колокольчика. Рычащую травяную лягушку, очень похожую на зелено-золотистую лягушку-колокольчик, можно легко отличить только по выпуклостям на спинной поверхности. Также было высказано предположение, что некоторые популяции R. aurea , расположенные недалеко от Улонга, Новый Южный Уэльс , представляют собой отдельный подвид R. a. ulongae , но это не было принято. [5]
Ranoidea aurea в равной степени и наиболее тесно связана с R. castanea и R. raniformis . Метод фиксации микрокомплемента с использованием сывороточных альбуминов показал, что наиболее близким к R. aurea видом является R. ranifomis . Данные иммунологического расстояния по альбумину предполагают отсутствие различий между ними, а зеленая и золотая колокольчики эволюционно отделились от двух других видов около 1,1 миллиона лет назад. Исследование вариаций белков, проведенное в 1995 году, показало, что четыре из 19 белковых систем имеют вариации и только две имеют дифференцировку. [5] Ученые полагают, что разные виды все еще могут гибридизироваться, поскольку их ареалы все еще перекрываются, и было замечено, что R. raniformis и R. aurea делят пруды в районе Гиппсленда в Виктории . [5] Однако свидетельств фактической гибридизации обнаружено мало. Хотя были сообщения о лягушках смешанного внешнего вида в Гиппсленде, анализ белков и сыворотки лягушек выявил два разных вида. [6] Образцы в других районах распространения не выявили признаков гибридизации, несмотря на совместное проживание. [6]
Зелено-золотистая лягушка-колокол родом из юго-восточной Австралии. До сокращения численности населения его распространение варьировалось от Брансуик-Хедс на севере Нового Южного Уэльса до Восточного Гиппсленда в Виктории [ 7] и на западе до Батерста , Тумута и Австралийской столичной территории . [8]
Текущее распространение колокольчатой лягушки в настоящее время варьируется от Байрон-Бей на севере Нового Южного Уэльса до Восточного Гиппсленда в Виктории; Популяции в основном встречаются вдоль побережья. [1] В Новом Южном Уэльсе его ареал и численность значительно сократились с 1960-х годов, хотя в Виктории о подобном снижении не сообщалось. [9] В Новом Южном Уэльсе он исчез из горных районов выше 250 м (820 футов), [1] за исключением популяции в Капитанс-Флэт . Исследование популяций вдоль побережья Нового Южного Уэльса показало, что многие популяции были очень небольшими, обычно насчитывавшими менее 20 взрослых особей. Согласно исследованию 1996 года, известны шесть популяций, насчитывающих более 300 лягушек: две в столичном районе Сиднея, две в Шолхейвене и две на среднем северном побережье Нового Южного Уэльса. [10] Сейчас насчитывается всего около 40 мест, где он встречается, большинство из которых находятся в районе Сиднея. [11] Зелено-золотая лягушка-колокол исчезла примерно на 90% своего прежнего ареала. [12] Некоторые экземпляры, по-видимому, были найдены в Армидейле , но оказалось, что это была ошибочная идентификация R. castanea . [11] Снижение численности в Виктории было более скромным и в основном произошло во внутренних районах, где исчезла среда обитания. [13]
Зелено-золотая лягушка-колокольчик сохранилась в некоторых районах Сиднея, например, в Кирпичном карьере в Олимпийском парке Сиднея (предполагаемое место для теннисных кортов для Олимпийских игр в Сиднее 2000 года ). Когда там была обнаружена зелено-золотая лягушка-колокольчик, теннисные корты были построены в других местах, и с тех пор за популяцией ведется наблюдение. Эта лягушка стала неофициальным талисманом района залива Хомбуш. [14] Он также был завезен в места Сиднея в его естественной среде обитания, но без особого успеха. [13]
Зелено-золотистая лягушка-колокольчик обитает на трех островах у восточного побережья Австралии: на островах Кураганг и Бротон у Порт-Стивенса и на острове Боуэн в заливе Джервис . [1] [12] Он был завезен в Новую Зеландию в 1860-х годах, и сейчас он распространен в части Северного острова к северу от Роторуа . В большинстве мест это единственный вид лягушек в окрестностях. [13] Тем не менее, в последнее время сообщалось о снижении, предположительно из-за хищной рыбы. Он также был завезен в островные страны Тихого океана, Новую Каледонию и Вануату , в 19 веке и с тех пор стал там обычным явлением. [1] [13]
Никаких заметных различий в размере или внешнем виде зеленых и золотых лягушек-колокольчиков в разных географических регионах не обнаружено. Колебания в размерах и внешнем виде между различными популяциями перевешиваются различиями внутри самих популяций. [6] Самок чаще можно встретить вдали от мест размножения, в то время как для самцов наблюдается обратное. Метаморфлинги делятся примерно в равном количестве между самцами и самками, при этом молодые лягушки наблюдаются реже, чем их взрослые сородичи, хотя ученые не уверены, связано ли это с меньшей численностью или повышенной замкнутостью. [15]
Зелено-золотистая лягушка-колокольчик — большая и крепкая лягушка; длина взрослых особей составляет от 4,5 до 11 см (от 1,8 до 4,3 дюйма); типичные экземпляры имеют размер от 6 до 8 см (от 2,5 до 3 дюймов). [10] Таким образом, зелено-золотая лягушка-колокольчик является одной из крупнейших австралийских лягушек. [9] Взрослые самцы обычно меньше зрелых самок, а цвет их спинной поверхности сильно отличается от цвета самок. Он может быть почти полностью зеленым, оттенков от темно-горохового до ярко-изумрудного, зеленого с металлическими, медными, матовыми медно-коричневыми или золотыми отметинами; или почти полностью бронзовый. [9] [16] Как правило, у самок больше зеленых пятен, чем у самцов. [6] В более прохладные месяцы (май – август), когда лягушки неактивны, окраска может потемнеть почти до черной. [17] Они также могут потемнеть таким образом, просто оставаясь в темном месте на несколько минут, а цвет также может меняться в течение жизни лягушек. [17]
Кремово-белая или бледно-желтая полоса, окаймленная сверху золотой, а снизу черной, проходит от задней части глаза через типично медную барабанную полость до паха. Эта полоса поднимается, образуя дорсолатеральную складку по направлению к паху. Еще одна полоса того же цвета начинается ниже глаза и продолжается до плеча. Брюшко кремовое или белое, имеет крупнозернистую текстуру. Ноги зеленые, бронзовые или их сочетание, а внутренняя поверхность бедра и пах сине-зеленые. [9] [16] У зрелых самцов голосовые мешки на горле приобретают желтоватый оттенок . [18] Барабанная полость имеет отчетливую овальную форму, а пальцы ног этого вида увеличены, что облегчает лазание. Поскольку этот вид часто встречается в воде, пальцы рук свободны от перепонок, а пальцы ног почти полностью перепончаты. [16] В состоянии размножения у самцов на больших пальцах появляются брачные подушечки , которые используются для захвата самок во время спаривания. В период размножения они окрашены в коричневый цвет, но в остальное время года незаметны и бледнее. [18] В период размножения у самок ноги приобретают синеватый оттенок, а у самцов ноги становятся ржаво-оранжевыми. [19]
Зеленая и золотая лягушка-колокольчик, представитель семейства древесных лягушек, проводит много времени, греясь на солнце на растительности, камнях и тростнике, обычно возле воды, или прыгая между такими местами. [20] В отличие от большинства видов лягушек, он часто активен в течение дня. При контакте с этим видом выделяется слизистая едкая слизь, [21] состоящая из 17 пептидов ауреина . Тринадцать из них демонстрируют антибиотическую и противораковую активность широкого спектра действия. [22] Выделения делают лягушку скользкой и трудно захватываемой, а также ядовиты для некоторых других видов лягушек, поэтому это полезный защитный инструмент для зеленых и золотых лягушек-колокольчиков. [23] Самцы часто дерутся друг с другом, если подходят на расстояние менее 1 м друг от друга, что часто приводит к травмам. [23]
Зелено-золотистая лягушка-колокол была обнаружена и предпочитает широкий спектр мест обитания. Обычно он связан с прибрежными болотами , водно-болотными угодьями , болотами , плотинами, рвами, небольшими реками, лесными массивами и лесами , но популяции также были обнаружены на бывших промышленных объектах (например, Кирпичный карьер). Его даже находили в человеческих сосудах, например, в ваннах. [19] Трудно определить требования к его среде обитания, поскольку он был обнаружен в широком диапазоне водоемов, за исключением быстрых ручьев. [24] Чаще всего он встречается в недолговечных пресноводных прудах, спокойных, неглубоких, незатененных и незагрязненных, и склонен избегать вод, содержащих хищную рыбу , как местную, так и завезенную. [1] Однако чаще всего он встречается в районах, пострадавших от проживания человека. [25] Для купания лягушка предпочитает водоемы, которые поддерживают появляющуюся растительность, такую как тростник и камыш, а зимние места обитания состоят из доступных укрытий вокруг места размножения, которые могут быть растительностью, камнями, мусором или человеческим мусором и выброшенными строительными материалами. . Травянистые места обитания средней и высокой плотности обычно находятся поблизости и служат подходящим наземным кормовым участком. [1] [26] Он предпочитает водные пути с субстратом из песка, камня или глины, [19] и может переносить широкий диапазон мутности воды, уровня pH и кислорода, а также температур, хотя это может препятствовать физическому росту. [19] Хотя ее ноги обеспечивают хорошее сцепление, лягушка не предпочитает лазить по деревьям или жить по ним в какой-либо значительной степени. Большую часть времени он проводит в пределах 10 см от земли и редко поднимается над землей более чем на метр. [20] Зелено-золотая лягушка-колокольчик также способна сидеть неподвижно в течение нескольких часов. [20]
Зелено-золотая лягушка-колокольчик может путешествовать далеко за один день или ночь; зарегистрированы расстояния от 1,0 до 1,5 км. Эксперименты по мечению показали, что некоторые из них могут перемещаться в общей сложности на расстояние до 3 км, а некоторые преодолевают несколько километров от ближайшего места размножения. [27] Однако вид, очевидно, имеет тенденцию возвращаться или оставаться на определенном месте, при условии, что среда обитания остается подходящей для его нужд, в противном случае он уйдет. Зеленая и золотистая лягушка-колокольчик также предпочитает районы с наибольшей сложностью среды обитания, и поэтому это основной компонент стратегий защиты вида, основанных на среде обитания. [27] Как правило, лягушки обитают на площади 100–700 м 2 . Лягушка хорошо приспособлена для выживания на суше. Он может регидратироваться, поглощая влагу через брюшную кожу, а потеря воды за счет испарения происходит со скоростью, указывающей на водонепроницаемость кожи. очень низкий [25] Некоторые наблюдались на расстоянии до 400 м от ближайшего водоема. [20]
В зимние месяцы лягушка, как правило, малоподвижна, оставаясь на одном месте, тогда как в теплое время года она перемещается в поисках пищи и партнеров для спаривания. Зимой лягушка становится активной на короткое время в теплую или влажную погоду. Считается, что в холодных условиях лягушки впадают в спячку, основываясь на наблюдениях за некоторыми из них, находящимися в «торпидном» состоянии, но это еще предстоит доказать строгими физиологическими исследованиями. [20] Хотя лягушка активна в течение дня, она ограничивается выходом из укрытия, чтобы позагорать. Он имеет тенденцию не питаться активно и не добывать пищу в течение дня, охотясь на насекомых только в том случае, если они приближаются к нему. [20]
Размножение зеленой и золотой лягушки-колокольчика зависит от солености и температуры воды. Соленость влияет на развитие и метаморфоз головастиков [28] , а размножение значительно замедляется в прудах с температурой 20 °C (68 °F) или ниже. [25] Головастики могут переносить уровень солености в шесть частей на тысячу (ppt) без каких-либо видимых последствий, в то время как соленость 8 ppt или выше снижает темпы роста и увеличивает уровень смертности. [19] С другой стороны, уровень солености по крайней мере 1–2 частей на миллион может быть полезен для зеленой и золотой колокольчатой лягушки, поскольку это убивает такие патогены, как хитридийный гриб. [29] [30] Установлено, что pH пруда не влияет на вероятность вылупления яиц при значениях от 4 до 10. [25] [31]
У прожорливых взрослых особей очень широкий рацион, включающий таких насекомых , как сверчки, личинки, комары, стрекозы, дождевые черви, тараканы, мухи и кузнечики. [32] Также известно, что они едят пресноводных раков, слизней и других лягушек, даже того же вида. [32] У них сильная склонность к каннибализму, и часто они, находящиеся в одном вольере, пожирают друг друга. Исследования и испытания в дикой природе показали, что каннибализм также встречается в дикой природе. [32]
Головастики питаются детритом , водорослями и бактериями . [33] Головастики на более поздних стадиях развития могут отдавать предпочтение растительной пище, но также питаться мусором или становиться плотоядными в отношении водной флоры и фауны. Головастики в неволе едят вареный салат и корм для домашних животных в форме гранул. [33] Если плотность населения высока, головастики поедают друг друга. [20]
Известно, что в неволе зеленая и золотая колокольчатая лягушка питается сверчками, плодовыми мухами, личинками, тутовыми червями, домашними мухами, жуками, мучными червями, личинками, лягушками, тараканами, моллюсками, чумной саранчой, пауками, водяными улитками, дождевыми червями и мышами. Сообщалось также о случае съедания маленькой тигровой змеи. [32] У лягушек в неволе есть привычка не реагировать на неподвижные продукты питания, что помогло сформировать убеждение, что лягушки будут есть большинство движущихся объектов. [32]
Охотничьи привычки лягушек меняются в зависимости от фазы их роста и, следовательно, физического размера. Меньшие, все еще растущие зеленые и золотые лягушки-колокольчики, как правило, охотятся на мелких, особенно летающих, насекомых, часто прыгая, чтобы поймать добычу. Взрослые лягушки, по-видимому, отдают явное предпочтение более крупным наземным насекомым и лягушкам [32] , хотя они также едят водную добычу, такую как головастики и другие водные организмы. Также было замечено, как недавно метаморфизованные особи заходили на мелководье, чтобы поймать извивающихся комаров. [32] Относительная доля различных видов добычи в рационе лягушки неизвестна. [33] Исследования лягушек в неволе показали, что они едят меньше в более прохладные периоды года, а лягушки в дикой природе ели меньше в периоды размножения. [33] Также было замечено, что молодые лягушки дольше добывают корм в теплые месяцы, чтобы накопить запасы пищи, чем полностью зрелые лягушки. [26]
Естественные хищники включают болотных птиц , таких как рифовые цапли , белолицые цапли , белые ибисы и болотные луни . Другие хищники включают змей , сцинков , рыжих лисиц , черепах , угрей и других рыб, таких как красноперый окунь и европейский карп , несколько разновидностей пескаря и ряд беспозвоночных хищников, таких как большой коричневый богомол . [33] [34] Хищничество на взрослых лягушек было зарегистрировано для краснобрюхой черной змеи , тигровой змеи , [33] смеющейся кукабарры и священного зимородка ; Болотные птицы и другие змеи, такие как зеленая древесная змея , также считаются хищниками лягушки. [18] Относительная величина различных хищнических угроз для лягушки и ее головастиков неизвестна. [33] До того, как лягушка стала редкостью, и когда натуральный образ жизни стал более распространенным, на нее охотились и ели австралийские аборигены . Его также использовали в демонстрациях вскрытия на уроках биологии, а люди ловили его для кормления домашних рептилий. [23]
Зелено-золотистая лягушка-колокольчик размножается в теплые месяцы с октября по март, хотя отдельные случаи были зафиксированы и раньше, в конце зимы. На воспроизводство, по-видимому, влияет география. У более южных и высокогорных популяций, по-видимому, окно для размножения короче, чем у их более северных и равнинных собратьев. Последние, по-видимому, начинают размножаться раньше и заканчивают позже, чем первые. [18] В период размножения самцы кричат, обычно плавая в воде, но иногда и на растительности на берегу пруда, в основном ночью. Они делают это с глубоким рычанием, которое можно описать как четырехголосный «звук ходьбы-шага», сравнимый со звуком переключения передач мотоцикла. [16] [18] Было обнаружено, что самцы реагируют на записи звонка, и именно поэтому целые группы самцов затем кричат в унисон. [18] Самцы также чаще кричат при определенных диапазонах температур: 16–23 ° C при температуре воды и 14–25 ° C на воздухе. Звонок также более вероятен сразу после того, как пошел дождь. [35]
Самцы достигают зрелости примерно в 45–50 мм, в возрасте от 9 до 12 месяцев, и при этом размере под подбородком начинает появляться серая или коричневато-желтая полоса. Это указывает на развитие голосового мешка и, следовательно, на способность начинать призывное поведение. [18] Самки достигают половой зрелости в два года; те, кто меньше 65 мм, не видны в амплексусе ; эта длина достигается только во втором сезоне после метаморфоза. [36] Лягушки не относятся к числу лягушек, которые размножаются только один раз. [36] Самки могут терять до 26% своего веса во время нереста, в то время как самцы также теряют вес во время размножения, потому что они едят меньше. [35] Вес, потерянный в период размножения, обычно восстанавливается с января по сентябрь. [37]
Амплексус между самцом и самкой возникает преимущественно в воде, но иногда и на значительных расстояниях на суше. Наблюдения за местами размножения показали, что самцы задерживаются в районе ухаживания гораздо дольше, в то время как самки в основном остаются в других местах в поисках еды, прежде чем встретить там самцов. Во время амплексуса самцы хватают самок возле подмышек, забравшись им на спину. [18] [35] В дикой природе амплексус обычно занимает от 10 минут до пяти дней. В лаборатории искусственно вызванный амплексус длился 50 часов, но были сообщения и о пяти днях. [35] Иногда амплексус не приводит к откладке яиц. [35]
Во время амплексуса лягушки могут перемещаться на расстояние до 100 м, прежде чем самка отложит икру. [35] Во время откладки яиц пара лягушек остается в амплексусе, и предполагается, что самец оплодотворяет икру своей спермой. Также можно увидеть, как в это время самцы гребут задними ногами, что, как предполагается, ускоряет оплодотворение. Процесс откладки яиц и оплодотворения занимает около пяти минут. [35] В среднем 5000 яиц откладываются среди водной растительности в виде студенистой массы; однако было зарегистрировано 11 682 человека. [38] Самка перемещается во время откладывания яиц, оставляя за собой след из яиц, который иногда запутывается. [17] Первоначально масса плавает, но тонет в течение 12 часов после укладки или при потревожении. [25] Яйца отличаются от яиц других видов лягушек; при нанесении они имеют ширину 2–2,5 мм и двухцветные: черные на одном конце и белые на другом. [17] Они сразу же начинают расширяться, быстро достигая примерно 4 мм в поперечнике, а затем тонут. При первой закладке они плавают черной стороной вверх, но после погружения ориентация нарушается. [17] Через два-пять дней головастики вылупляются, но иногда этот процесс может занять всего несколько часов. [25] Скорость вылупления колеблется от 46 до 77% и достигает максимума при 22 °C. Вылупление менее вероятно в кислых водах, хотя щелочные условия не приводят к снижению показателей по сравнению с нейтральными условиями. Учитывая большое количество яиц, вылупляющихся на одну самку, и нехватку взрослых лягушек, выживаемость головастиков считается очень низкой. [15]
После вылупления головастики имеют длину около 2,5–3 мм в длину от рыла до отверстия (SVL) и около 5–6 мм, включая хвост. Общая длина головастиков в неволе со временем увеличивается в геометрической прогрессии; их SVL увеличивается примерно с 3 до примерно 9 мм в течение пяти недель и снова утрояется в следующие пять недель. [25] В целом скорость роста составляет 0,2 мм в день в течение первых пяти недель. [25] Головастики зеленой и золотой колокольчиков большие, достигают 80 мм (3,1 дюйма) в длину, [16] но размер сильно различается, и большинство из них намного короче. [11] Тело обычно одинаково широкое и глубокое. Плавник имеет желтый оттенок и значительно изогнут. Мускулатура умеренная, сужается к концу, как и плавник. [17] Стенка тела полупрозрачно-желтая с более темными участками над брюшком. Незадолго до формирования конечностей головастик начинает приобретать зеленоватую окраску взрослой особи. [17] Головастики обычно плавают в пределах 30 см от поверхности воды или остаются неподвижными на дне. Они часто движутся группами, похожими на косяки рыб. [37]
К концу фазы головастика появляются задние ноги, а затем передние конечности, и фаза заканчивается, когда развиваются передние конечности. Обычно это происходит в период с октября по апрель из-за сезона размножения, но в дикой природе головастиков наблюдают в течение всего года, что позволяет предположить, что некоторые головастики перезимовывают; это наблюдалось и у головастиков, содержащихся в неволе. Продолжительность стадии головастика в дикой природе и в неволе обычно составляет от 10 до 12 недель, но может варьироваться от пяти недель до года. Медленно растущие головастики обычно прогрессируют зимой, поскольку существует положительная корреляция между темпами роста и температурой. Изменение скорости роста при значениях pH 4, 7 и 9 было незначительным. В первые четыре недели существенной зависимости скорости роста в диапазоне 18–26 °С не наблюдалось, но с этого момента рост значительно замедлялся при 18 °С. [25] В начале стадии метаморфизма все конечности присутствуют и развиты, а также хвост. На этом этапе хвост рассасывается, и единственным видимым изменением является закрытие дыхальца. Метаморфирующиеся головастики обычно имеют размер SVL 22–28 мм [25] и завершают метаморфоз в период от двух до 11 месяцев, в зависимости от температуры воды и доступной пищи. [39] Этот процесс замедляется при низких температурах, [36] но обычно занимает от трех до восьми дней после завершения стадии головастика. [40] Размножение происходит в значительно большей части участков, где нет хищных рыб, а водоемы являются временными, а не постоянными. Однако было зарегистрировано, что популяции в Виктории размножаются в постоянных прудах так же легко, как и в временных прудах. [7]
Метаморфы напоминают взрослых особей и имеют среднюю длину около 2,6 см (1,0 дюйма). [36] Недавно было замечено, что метаморфизованные лягушки быстро покидают место размножения, особенно когда среда обитания корма находится поблизости, и в меньшей степени, если пища недоступна вдали от этого района. Склонность к миграции часто связывают с каннибализмом, который практикуют более крупные лягушки по отношению к тем, которые все еще развиваются. [27] После завершения метаморфоза лягушка остается примерно той же длины. Молодые особи сначала растут быстро, достигая 45 мм в течение двух месяцев и 50–60 мм в течение полугода, после чего рост замедляется. [40] месяцев, а после этого продолжительность увеличивается медленнее. [40] После достижения половой зрелости физический рост лягушек становится очень медленным. [40]
Метаморфы весят около 2 г, а самые крупные взрослые особи могут достигать 50 г. Отдельные лягушки могут существенно различаться по массе тела из-за изменений количества накопленного жира, недавнего приема пищи и образования яиц. [35] Хотя известно, что в неволе лягушки живут 10–15 лет, продолжительность жизни лягушек в дикой природе до конца не изучена. [36]
По оценкам, за последние 10 лет численность зеленых и золотых лягушек-колокольчиков сократилась более чем на 30%. [1] Он внесен в список уязвимых на глобальном и национальном уровне, а также находящихся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом о сохранении угрожаемых видов Нового Южного Уэльса 1995 года. [12] Хотя он классифицируется как уязвимый только на национальном уровне, Национальный план действий по лягушкам классифицирует зеленые и золотая лягушка-колокольчик находится под угрозой исчезновения. [41] В отличие от Австралии, лягушки в Новой Зеландии многочисленны и классифицируются как дикие и незащищенные. [41]
Считается, что за резкое сокращение численности этого вида в Австралии ответственны многие факторы, включая фрагментацию среды обитания , эрозию и отложение осадков почвы, инсектициды и удобрения, загрязняющие водные системы, [42] интродукцию хищной рыбы и изменение дренажных режимов. [12] Сокращение популяции тесно связано с интродукцией восточной рыбы-москита ( Gambusia holbrooki ), [12] вида, обитающего в Северной Америке, который был завезен для борьбы с личинками комаров . [43] Лабораторные исследования показали, что икра и головастики зеленой и золотой лягушки-колокольчика чрезвычайно восприимчивы к хищничеству со стороны этой рыбы, [12] и в 77 из 93 мест в Новом Южном Уэльсе, где была известна зеленая и золотая лягушка-колокольчик. исчезнувшие до 1990 года, было обнаружено, что восточная рыба-москит присутствовала. Известно, что лягушки обитают в водах, содержащих рыбу, но размножение там редко бывает успешным, что указывает на ненасытное поедание рыбой икры и головастиков. [34] Эта рыба еще не обитает в восточной Виктории, где численность зеленых и золотых лягушек-колокольчиков остается стабильной, но рыба, вероятно, распространится в реки там, возможно, нанеся лягушкам тяжелые потери. [44] [45]
Другие факторы, которые, как полагают, влияют на этот вид, включают хищничество интродуцированных млекопитающих , таких как кошки и лисы , изменения качества воды в местах размножения, [12] использование гербицидов , [42] и утрату среды обитания из-за разрушения водно-болотных угодий . [12] Хитридный гриб амфибий, по-видимому, привел, по крайней мере, к некоторому снижению численности, [12] но относительная важность различных факторов неясна. [46] Лягушки, возможно, стали более восприимчивы к хитриду, а не к более распространенному грибку. [47] Генетический пул лягушек оказался относительно небольшим, что связано с разрушением среды обитания, в результате чего меньшие группы лягушек оказались изолированными и увеличились случаи инбридинга. Это привело к предложениям о смешивании популяций лягушек путем вмешательства человека в попытке уменьшить негативные генетические эффекты и повысить выживаемость. [45] [48]
Предполагается, что каннибализм лягушек стал причиной их сокращения в некоторых районах, поскольку более мелкие головастики могут быть токсичными. [33] Другие постулируемые причины снижения включают увеличение ультрафиолетового излучения из-за дыры в озоновом слое , глобальное потепление и усиление засухи. Первая теория была проверена, и результаты оказались неубедительными. Глобальное потепление не считается серьезной причиной, поскольку пределы ареала лягушки не изменились, а сокращение популяции произошло как в засушливых, так и в более влажных районах. [47]
Зелено-золотая лягушка-колокольчик была предметом многочисленных исследований и мониторинга, что важно для улучшения ее сохранения. Исследования сосредоточены на разработке мер управления, позволяющих держать под контролем интродуцированную рыбу-москит. [12] К ним относится отравление рыбы, но водные пути большие, и испытания дали неоднозначные результаты. Хищники рыбы-москита также были опробованы. [45] Другие стратегии могут позволить создать и улучшить подходящую среду обитания, например, повысить соленость для защиты от хитрида, [29] [30] и повысить репродуктивный успех вида. Параллельно с этими мерами были также предложены программы повышения осведомленности общественности. [12] Одна из трудностей в защите лягушек заключается в том, что только 20% известных популяций Нового Южного Уэльса с 1990 года обитают в заповедниках. Из восьми популяций, обитающих в заповедниках, только пять полностью расположены на их территории, и одна из них не размножается. [44] Раздавались призывы принять законодательство, чтобы остановить деградацию среды обитания на частных землях, чтобы предотвратить пагубное воздействие на лягушек. [45] Многие предложенные застройки были подвергнуты судебным искам по защите среды обитания, а некоторые общины создали группы действий «Друзья зеленой и золотой колокольчиковой лягушки». [49] По мере роста осведомленности общественности, документальные и новостные сюжеты об ухудшающейся ситуации стали более частыми, а ссылки на лягушку в экологических логотипах и произведениях искусства увеличились. [50] Усилия по повышению общественного сознания о зеленой и золотой лягушке-колокольчике также помогли, потому что ее цвета такие же, как национальные цвета . [51] Введены ограничения на вырубку леса вблизи районов обитания лягушек. [52] Поскольку зеленые и золотые лягушки-колокольчики в основном наблюдаются в средах, нарушенных человеком, целенаправленное вмешательство в окружающую среду рассматривается как возможное средство улучшения среды обитания. [45]
В 1998 году сотрудники зоопарка Таронга в Сиднее организовали программу разведения в неволе при поддержке ASX Frog Focus. Целью программы было помочь сохранить сокращающуюся популяцию зеленых и золотых лягушек-колокольчиков в регионе Сиднея. Он включал в себя разведение диких лягушек в неволе и выпуск большого количества головастиков обратно в дикую природу, восстановление среды обитания и мониторинг после выпуска. [53] Первоначально программа называлась «Ботаника лягушек», поскольку Ботаника была первоначальным объектом внимания. Тысячи головастиков были выпущены на территорию заповедника сэра Джозефа Бэнкса, и местное сообщество проводило мониторинг после выпуска. Кроме того, это был первый случай, когда школьники участвовали в мониторинге исчезающих видов. [53] С тех пор программа разветвилась на несколько других областей. В период с 1998 по 2004 год головастиков выпускали в специально спроектированные пруды и плотины на поле для гольфа Long Reef в Колларое на севере Сиднея, но без особого успеха. [31] [51] Хотя зеленые и золотые лягушки-колокольчики ранее обитали в этом районе, с тех пор популяция была потеряна. Иногда здесь встречаются взрослые самцы лягушек-колокольчиков; [31] однако постоянная гнездящаяся популяция еще не создана. [31] Попытка реинтродукции в Марриквилле во внутреннем Сиднее не удалась из-за хитридиомикоза . [31]
_Ranomafana.jpg/1280px-Variegated_golden_frog_(Mantella_baroni)_Ranomafana.jpg){kind=small}