stringtranslate.com

Морские вирусы

Структура типичного вируса, в данном случае фага . [1] Внешний вид этих вирусов можно сравнить с миниатюрным лунным модулем. [2] Морские вирусы играют важную роль в регуляции морских экосистем. [3]

Морские вирусы определяются по их среде обитания как вирусы , которые встречаются в морской среде , то есть в соленой воде морей или океанов или в солоноватой воде прибрежных эстуариев . Вирусы — это небольшие инфекционные агенты , которые могут размножаться только внутри живых клеток организма- хозяина , поскольку для этого им необходим репликационный аппарат хозяина. [4] Они могут инфицировать все типы форм жизни , от животных и растений до микроорганизмов , включая бактерии и археи . [5]

Когда вирусы не находятся внутри клетки или в процессе заражения клетки, они существуют в форме независимых частиц, называемых вирионами . Вирион содержит геном (длинную молекулу , которая несет генетическую информацию в форме ДНК или РНК ), окруженный капсидом ( белковой оболочкой , защищающей генетический материал). Формы этих вирусных частиц варьируются от простых спиральных и икосаэдрических форм для некоторых видов вирусов до более сложных структур для других. Большинство видов вирусов имеют вирионы, которые слишком малы, чтобы их можно было увидеть с помощью оптического микроскопа . Средний вирион составляет около одной сотой линейного размера средней бактерии .

Чайная ложка морской воды обычно содержит около пятидесяти миллионов вирусов. [6] Большинство этих вирусов являются бактериофагами , которые заражают и уничтожают морские бактерии и контролируют рост фитопланктона в основе морской пищевой сети . Бактериофаги безвредны для растений и животных, но необходимы для регуляции морских экосистем. Они поставляют ключевые механизмы для переработки океанического углерода и питательных веществ . В процессе, известном как вирусный шунт , органические молекулы, высвобождаемые из мертвых бактериальных клеток, стимулируют рост новых бактерий и водорослей. В частности, было показано, что разрушение бактерий вирусами ( лизис ) усиливает круговорот азота и стимулирует рост фитопланктона. Вирусная активность также влияет на биологический насос , процесс, который изолирует углерод в глубинах океана. Увеличивая объем дыхания в океанах, вирусы косвенно ответственны за сокращение количества углекислого газа в атмосфере примерно на 3 гигатонны углерода в год.

Морские микроорганизмы составляют около 70% от общей морской биомассы . По оценкам, морские вирусы убивают 20% биомассы микроорганизмов каждый день. Вирусы являются основными агентами, ответственными за быстрое уничтожение вредоносного цветения водорослей , которое часто убивает других морских обитателей . Количество вирусов в океанах уменьшается дальше от берега и глубже в воду, где меньше организмов-хозяев. Вирусы являются важным естественным средством передачи генов между различными видами, что увеличивает генетическое разнообразие и стимулирует эволюцию. Считается, что вирусы играли центральную роль в ранней эволюции до диверсификации бактерий, архей и эукариот, во времена последнего универсального общего предка жизни на Земле. Вирусы по-прежнему являются одной из крупнейших областей неисследованного генетического разнообразия на Земле.

Фон

В настоящее время вирусы признаны древними и имеющими происхождение, которое предшествует расхождению жизни на три домена . [7] Они встречаются везде, где есть жизнь, и, вероятно, существовали с тех пор, как впервые появились живые клетки. [8] Происхождение вирусов в эволюционной истории жизни неясно, поскольку они не образуют окаменелостей. Молекулярные методы используются для сравнения ДНК или РНК вирусов и являются полезным средством исследования того, как они возникли. [9] Некоторые вирусы могли произойти от плазмид — фрагментов ДНК, которые могут перемещаться между клетками, — в то время как другие могли произойти от бактерий. В эволюции вирусы являются важным средством горизонтального переноса генов , что увеличивает генетическое разнообразие . [10]

Мнения расходятся относительно того, являются ли вирусы формой жизни или органическими структурами, взаимодействующими с живыми организмами. [11] Некоторые считают их формой жизни, потому что они несут генетический материал, размножаются, создавая множественные копии себя посредством самосборки, и развиваются посредством естественного отбора . Однако у них отсутствуют ключевые характеристики, такие как клеточная структура, которая обычно считается необходимой для того, чтобы считаться жизнью. Поскольку они обладают некоторыми, но не всеми такими качествами, вирусы были описаны как репликаторы [12] и как «организмы на грани жизни». [13]

Существование вирусов в океане было обнаружено с помощью электронной микроскопии и эпифлуоресцентной микроскопии экологических образцов воды, а позднее с помощью метагеномного отбора проб некультивированных вирусных образцов. [14] [15] Морские вирусы, хотя и микроскопические и по сути не замечаемые учеными до недавнего времени, являются наиболее распространенными и разнообразными биологическими объектами в океане. По оценкам, распространенность вирусов в океане составляет 10 30 или от 10 6 до 10 11 вирусов на миллилитр . [4] Количественная оценка морских вирусов первоначально проводилась с помощью просвечивающей электронной микроскопии, но была заменена эпифлуоресцентной или проточной цитометрией . [16]

Бактериофаги

Фаг внедряет свой геном в бактерии

Бактериофаги , часто сокращенно называемые фагами , являются вирусами, паразитирующими на бактериях для репликации. Как и следовало ожидать, морские фаги паразитируют на морских бактериях , таких как цианобактерии . [17] Они представляют собой разнообразную группу вирусов, которые являются наиболее распространенной биологической сущностью в морской среде, поскольку их хозяева, бактерии, обычно являются численно доминирующей клеточной жизнью в море. В океанах насчитывается до десяти раз больше фагов, чем бактерий, [18] достигая уровня 250 миллионов бактериофагов на миллилитр морской воды. [19] Эти вирусы заражают определенные бактерии, связываясь с молекулами поверхностных рецепторов , а затем проникая в клетку. В течение короткого промежутка времени, в некоторых случаях всего за несколько минут, бактериальная полимераза начинает транслировать вирусную мРНК в белок. Эти белки затем становятся либо новыми вирионами внутри клетки, вспомогательными белками, которые помогают собирать новые вирионы, либо белками, участвующими в лизисе клеток. Вирусные ферменты способствуют разрушению клеточной мембраны, и существуют фаги, которые могут реплицировать триста фагов в течение двадцати минут после инъекции. [20]

Бактериофаги (фаги)
Процесс «посадки» фага на бактерию
Фаг сначала прилипает к поверхности клетки, при этом его хвост параллельно или наклонен под углом к ​​поверхности клетки на стадии до заражения. Затем хвост прочно стоит на поверхности клетки и вытягивает свои волокна горизонтально, делая фаг компетентным к инфекции, после чего вирусная ДНК высвобождается в клетку через расширяемую трубку. [21]
на основе наблюдений за взаимодействием модельного цианофага P-SSP7
с морской бактерией Prochlorococcus MED4
Адсорбция цианофагов на морском Prochlorococcus
(a) Срез (~20 нм) реконструированной томограммы фага P-SSP7, инкубированного с MED4, полученный через ~86 мин после заражения. FC и EC показывают фаг с полной ДНК-капсидом и пустой фаг с капсидом соответственно.
(b) то же изображение, визуализированное путем выделения клеточной стенки оранжевым цветом, плазматической мембраны светло-желтым, тилакоидной мембраны зеленым, карбоксисом голубым, полифосфатного тела синим, адсорбированных фагов по бокам или сверху клетки красным и цитоплазматических гранул (вероятно, в основном рибосом) светло-фиолетовым. [21]
Масштабная линейка: 200 нм

Бактерии защищают себя от бактериофагов, вырабатывая ферменты, которые разрушают чужеродную ДНК. Эти ферменты, называемые эндонуклеазами рестрикции , разрезают вирусную ДНК, которую бактериофаги вводят в бактериальные клетки. [22] Бактерии также содержат систему, которая использует последовательности CRISPR для сохранения фрагментов геномов вирусов, с которыми бактерии контактировали в прошлом, что позволяет им блокировать репликацию вируса посредством формы РНК-интерференции . [23] [24] Эта генетическая система обеспечивает бактериям приобретенный иммунитет к инфекции. [25]

Цианофаги , вирусы, заражающие цианобактерии.
Масштаб: 100 нм.
Литический цикл , репродуктивный цикл бактериофага, состоит из шести стадий:
→ прикрепление: фаг прикрепляется к поверхности клетки-хозяина
→ проникновение: фаг вводит свою ДНК через клеточную мембрану
→ транскрипция: ДНК клетки-хозяина разрушается, и метаболизм клетки направляется на инициирование биосинтеза фага
→ биосинтез: ДНК фага реплицируется внутри клетки
→ созревание: реплицированный материал собирается в полностью сформированные вирусные фаги
→ лизис : вновь образованные фаги высвобождаются из инфицированной клетки (которая сама разрушается в этом процессе) для поиска новых клеток-хозяев [26]

Микробы управляют преобразованиями питательных веществ, которые поддерживают экосистемы Земли, [27] а вирусы, которые заражают эти микробы, модулируют как размер популяции микробов, так и разнообразие. [ 28] [21] Цианобактерия Prochlorococcus , самый распространенный оксигенный фототроф на Земле, вносит существенный вклад в глобальное производство первичного углерода и часто достигает плотности более 100 000 клеток на миллилитр в олиготрофных и умеренных океанах. [29] Следовательно, вирусная (цианофаговая) инфекция и лизис Prochlorococcus представляют собой важный компонент глобального углеродного цикла . В дополнение к своей экологической роли в индуцировании смертности хозяина, цианофаги влияют на метаболизм и эволюцию своих хозяев путем кооптации и обмена генами, включая основные гены фотосинтеза. [21]

Вирионы разных семейств хвостатых фагов : Myoviridae , Podoviridae и Siphoviridae

Долгое время хвостатые фаги порядка Caudovirales, по-видимому, доминировали в морских экосистемах по количеству и разнообразию организмов. [17] Однако в результате более поздних исследований было установлено, что нехвостые вирусы, по-видимому, доминируют на многих глубинах и в океанических регионах. [31] Эти нехвостые фаги также заражают морские бактерии и включают семейства Corticoviridae , [32] Inoviridae , [33] Microviridae [34] и Autolykiviridae . [35] [36] [37] [38]

По состоянию на сентябрь 2023 года фаг Halomonas vB HmeY H4907 является первым вирусом, выделенным из самой глубокой части океана. [39]

Архейные вирусы

Эволюция вирусного мира: происхождение основных линий из первичного генофонда
Характерные изображения структур РНК и белка показаны для каждой постулированной стадии эволюции, а характерные изображения вирионов показаны для появляющихся классов вирусов. Тонкие стрелки показывают постулированное движение генетических пулов между неорганическими отсеками. Блочные стрелки показывают происхождение различных классов вирусов на различных стадиях доклеточной эволюции. [5]

Вирусы архей реплицируются внутри архей : это двухцепочечные ДНК-вирусы с необычной и иногда уникальной формой. [40] [41] Эти вирусы были изучены наиболее подробно в термофильных археях, в частности, в порядках Sulfolobales и Thermoproteales . [42] Защита от этих вирусов включает в себя РНК-интерференцию из повторяющихся последовательностей ДНК в геномах архей, которые связаны с генами вирусов. [43] [44] Большинство архей имеют системы CRISPR–Cas в качестве адаптивной защиты от вирусов. Они позволяют археям сохранять участки вирусной ДНК, которые затем используются для нацеливания и устранения последующих инфекций вирусом с помощью процесса, похожего на РНК-интерференцию. [45]

Грибковые вирусы

Миковирусы , также известные как микофаги, — это вирусы, поражающие грибы . Инфицирование грибковых клеток отличается от инфицирования животных клеток. Грибы имеют жесткую клеточную стенку из хитина, поэтому большинство вирусов могут проникнуть внутрь этих клеток только после травмы клеточной стенки. [46]

Вирусы эукариот

Второй плавильный котел эволюции вирусов: происхождение эукариотических вирусов. Показаны характерные изображения архейных, бактериальных и эукариотических вирусов. [5]

Морские простейшие

К 2015 году было выделено и изучено около 40 вирусов, поражающих морских простейших , большинство из которых являются вирусами микроводорослей. [47] Геномы этих вирусов морских простейших весьма разнообразны. [48] [49] Морские водоросли могут быть инфицированы вирусами семейства Phycodnaviridae . Это крупные (100–560 кб) двухцепочечные ДНК-вирусы с капсидами икосаэдрической формы. К 2014 году в пределах семейства было идентифицировано 33 вида, разделенных на шесть родов, [50] [51] , которые относятся к супергруппе крупных вирусов, известных как нуклеоцитоплазматические крупные ДНК-вирусы . В 2014 году были опубликованы доказательства, предполагающие, что некоторые штаммы Phycodnaviridae могут инфицировать людей, а не только виды водорослей, как считалось ранее. [52] Большинство родов этого семейства проникают в клетку-хозяина путем эндоцитоза клеточных рецепторов и размножаются в ядре.

Гигантский кокколитовирус, вирус Emiliania huxleyi 86 (указан стрелкой), заражающий кокколитофорид Emiliania huxleyi.

Phycodnaviridae играют важную экологическую роль, регулируя рост и продуктивность своих водорослевых хозяев. Такие виды водорослей, как Heterosigma akashiwo и род Chrysochromulina, могут образовывать плотные цветки, которые могут наносить ущерб рыболовству, приводя к потерям в аквакультурной отрасли. [53] Вирус Heterosigma akashiwo (HaV) был предложен для использования в качестве микробного агента для предотвращения повторения токсичных красных приливов, производимых этим видом водорослей. [54] Кокколитовирус Emiliania huxleyi virus 86 , гигантский двухцепочечный ДНК-вирус , заражает вездесущую кокколитофору Emiliania huxleyi . [50] [51] Этот вирус имеет один из самых больших известных геномов среди морских вирусов . [55] Phycodnaviridae вызывают гибель и лизис пресноводных и морских видов водорослей, высвобождая в воду органический углерод, азот и фосфор, обеспечивая питательными веществами микробный цикл . [56]

Соотношение вирусов и прокариот, VPR, часто используется как индикатор взаимоотношений между вирусами и хозяевами. Исследования использовали VPR для косвенного вывода о влиянии вируса на морскую микробную продуктивность, смертность и биогеохимический цикл. [57] Однако, делая эти приближения, ученые предполагают VPR 10:1, медианное наблюдаемое VPR на поверхности океана. [57] [18] Фактическое VPR сильно варьируется в зависимости от местоположения, поэтому VPR может не быть точным показателем вирусной активности или распространенности, как это было рассмотрено. [57] [58]

Морские беспозвоночные

Взаимодействие вируса и хозяина в морской экосистеме,
включая вирусное заражение бактерий, фитопланктона и рыб [59]

Морские беспозвоночные восприимчивы к вирусным заболеваниям. [60] [61] [62] Болезнь морских звезд — это болезнь морских звезд и некоторых других иглокожих, которая появляется спорадически, вызывая массовую гибель пораженных. [63] Существует около 40 различных видов морских звезд, пораженных этим заболеванием. В 2014 году было высказано предположение, что заболевание связано с одноцепочечным ДНК-вирусом, который теперь известен как денсовирус, ассоциированный с морскими звездами (SSaDV); однако болезнь морских звезд до конца не изучена. [64]

Морские позвоночные

Рыбы особенно подвержены заражению рабдовирусами , которые отличаются от вируса бешенства, но связаны с ним. По крайней мере девять типов рабдовируса вызывают экономически важные заболевания у таких видов, как лосось, щука, окунь, морской окунь, карп и треска. Симптомы включают анемию, кровотечение, летаргию и уровень смертности, который зависит от температуры воды. В инкубаторных заводах заболевания часто контролируются путем повышения температуры до 15–18 °C (59–64 °F). [65] : 442–443  Как и все позвоночные, рыбы страдают от вирусов герпеса . Эти древние вирусы коэволюционировали со своими хозяевами и являются высокоспецифичными для вида. [65] : 324  У рыб они вызывают раковые опухоли и нераковые новообразования, называемые гиперплазией . [65] : 325 

В 1984 году в Норвегии на ферме по разведению атлантического лосося была обнаружена инфекционная анемия лосося (ISAv) . Восемьдесят процентов рыбы во время вспышки погибли. ISAv, вирусное заболевание, в настоящее время представляет серьезную угрозу жизнеспособности фермы по разведению атлантического лосося. [66] Как следует из названия, оно вызывает тяжелую анемию инфицированной рыбы . В отличие от млекопитающих, эритроциты рыб содержат ДНК и могут быть инфицированы вирусами. Стратегии управления включают разработку вакцины и повышение генетической устойчивости к заболеванию. [67]

Морские млекопитающие также восприимчивы к морским вирусным инфекциям. В 1988 и 2002 годах тысячи обыкновенных тюленей были убиты в Европе вирусом чумы плотоядных . [68] Многие другие вирусы, включая калицивирусы , герпесвирусы , аденовирусы и парвовирусы , циркулируют в популяциях морских млекопитающих. [69]

Гигантские морские вирусы

Большинство вирусов имеют длину от 20 до 300 нанометров. Это можно сравнить с длиной бактерий, которая начинается примерно с 400 нанометров. Существуют также гигантские вирусы , часто называемые гирусами , обычно около 1000 нанометров (один микрон) в длину. Все гигантские вирусы принадлежат к типу Nucleocytoviricota (NCLDV) вместе с поксвирусами . Самый большой известный из них — Tupanvirus . Этот род гигантских вирусов был обнаружен в 2018 году в глубоком океане, а также в газированном озере и может достигать до 2,3 микрон в общей длине. [70]

Самый крупный из известных вирусов — Тупанвирус , названный в честь Тупа , верховного бога творения гуарани.

Открытие и последующая характеристика гигантских вирусов вызвали некоторые дебаты относительно их эволюционного происхождения. Две основные гипотезы их происхождения заключаются в том, что либо они произошли от небольших вирусов, подхватив ДНК от организмов-хозяев, либо они произошли от очень сложных организмов в текущую форму, которая не является самодостаточной для воспроизводства. [72] От какого сложного организма могли произойти гигантские вирусы, также является темой дебатов. Одно из предложений заключается в том, что точка происхождения на самом деле представляет собой четвертый домен жизни, [73] [74], но это было в значительной степени отклонено. [75] [76]

Вирофаги

Вирофаги — это небольшие вирусы с двухцепочечной ДНК, которые полагаются на коинфекцию гигантских вирусов . Вирофаги полагаются на вирусную фабрику репликации коинфицирующего гигантского вируса для собственной репликации. Одной из характеристик вирофагов является то, что они имеют паразитические отношения с коинфицирующим вирусом. Их зависимость от гигантского вируса для репликации часто приводит к дезактивации гигантских вирусов. Вирофаг может улучшить восстановление и выживание организма-хозяина. В отличие от других сателлитных вирусов , вирофаги оказывают паразитическое воздействие на свой коинфицирующий вирус. Было замечено, что вирофаги делают гигантский вирус неактивным и тем самым улучшают состояние организма-хозяина.

Все известные вирофаги сгруппированы в семейство Lavidaviridae (от «большой вирус зависимый или ассоциированный» + -viridae). [77] Первый вирофаг был обнаружен в градирне в Париже в 2008 году. Он был обнаружен вместе с его коинфицирующим гигантским вирусом, Acanthamoeba castellanii mamavirus (ACMV). Вирофаг был назван Спутником , и его репликация полностью зависела от коинфекции ACMV и его цитоплазматического репликационного аппарата. Также было обнаружено, что Спутник оказывает ингибирующее действие на ACMV и улучшает выживаемость хозяина. Другие охарактеризованные вирофаги включают Спутник 2, Спутник 3, Замилон и Мавирус . [78] [79]

Большинство этих вирофагов были обнаружены путем анализа наборов метагеномных данных. В метагеномном анализе последовательности ДНК прогоняются через несколько биоинформатических алгоритмов, которые извлекают определенные важные закономерности и характеристики. В этих наборах данных есть гигантские вирусы и вирофаги. Они разделяются путем поиска последовательностей длиной около 17–20  кб , которые имеют сходство с уже секвенированными вирофагами. Эти вирофаги могут иметь линейные или кольцевые двухцепочечные геномы ДНК. [80] Вирофаги в культуре имеют икосаэдрические частицы капсида, которые измеряются примерно от 40 до 80 нанометров в длину. [81] Частицы вирофагов настолько малы, что для просмотра этих частиц необходимо использовать электронную микроскопию. Анализы на основе метагеномной последовательности были использованы для прогнозирования около 57 полных и частичных геномов вирофагов [82] , а в декабре 2019 года для идентификации 328 высококачественных (полных или почти полных) геномов из различных мест обитания, включая кишечник человека, ризосферу растений и земные недра, из 27 различных таксономических клад. [83]

Гигантский морской вирус CroV заражает и вызывает смерть от лизиса морского зоофлагеллята Cafeteria roenbergensis . [85] Это влияет на прибрежную экологию, поскольку Cafeteria roenbergensis питается бактериями, обнаруженными в воде. Когда численность Cafeteria roenbergensis низкая из-за обширных инфекций CroV, популяции бактерий растут экспоненциально. [86] Влияние CroV на естественные популяции C. roenbergensis остается неизвестным; однако было обнаружено, что вирус очень специфичен для хозяина и не заражает другие близкородственные организмы. [87] Cafeteria roenbergensis также заражается вторым вирусом, вирофагом Mavirus , во время коинфекции с CroV. [78] Этот вирус препятствует репликации CroV, что приводит к выживанию клеток C. roenbergensis . Mavirus способен интегрироваться в геном клеток C. roenbergensis и тем самым обеспечивать иммунитет популяции. [79]

Роль морских вирусов

Хотя морские вирусы только недавно начали широко изучаться, уже известно, что они играют важную роль во многих функциях и циклах экосистемы. [88] Морские вирусы предлагают ряд важных экосистемных услуг и необходимы для регулирования морских экосистем. [3] Морские бактериофаги и другие вирусы, по-видимому, влияют на биогеохимические циклы в глобальном масштабе, обеспечивают и регулируют микробное биоразнообразие , осуществляют круговорот углерода через морские пищевые сети и необходимы для предотвращения взрывов популяции бактерий . [89]

Вирусный шунт

Циклу морского фитопланктона способствует вирусный лизис . [90]

Доминирующими хозяевами вирусов в океане являются морские микроорганизмы, такие как бактерии. [14] Бактериофаги безвредны для растений и животных и необходимы для регулирования морских и пресноводных экосистем [91] являются важными агентами смертности фитопланктона , основы пищевой цепи в водной среде. [92] Они заражают и уничтожают бактерии в водных микробных сообществах и являются одним из важнейших механизмов переработки углерода и круговорота питательных веществ в морской среде. Органические молекулы, высвобождаемые из мертвых бактериальных клеток, стимулируют рост новых бактерий и водорослей в процессе, известном как вирусный шунт . [93]

Таким образом, считается, что морские вирусы играют важную роль в циклах питательных веществ, увеличивая эффективность биологического насоса . Вирусы вызывают лизис живых клеток, то есть разрушают клеточные мембраны. Это высвобождает такие соединения, как аминокислоты и нуклеиновые кислоты , которые, как правило, перерабатываются вблизи поверхности.

Вирусная активность также усиливает способность биологического насоса изолировать углерод в глубинах океана. [69] Лизис высвобождает больше неперевариваемого богатого углеродом материала, подобного тому, что содержится в клеточных стенках, который, вероятно, экспортируется в более глубокие воды. Таким образом, материал, который экспортируется в более глубокие воды вирусным шунтом, вероятно, более богат углеродом, чем материал, из которого он был получен. [94] [95] Увеличивая объем дыхания в океанах, вирусы косвенно ответственны за сокращение количества углекислого газа в атмосфере примерно на три гигатонны углерода в год. [69] Было показано, что лизис бактерий вирусами также усиливает круговорот азота и стимулирует рост фитопланктона. [96]

Путь вирусного шунта — это механизм, который предотвращает миграцию ( прокариотических и эукариотических ) морских микробных частиц органического вещества (POM) вверх по трофическим уровням , перерабатывая их в растворенное органическое вещество (DOM), которое может быть легко поглощено микроорганизмами. Вирусное шунтирование помогает поддерживать разнообразие в микробной экосистеме, предотвращая доминирование одного вида морских микробов в микросреде. [97] DOM, переработанный путем вирусного шунта, сопоставим с количеством, генерируемым другими основными источниками морского DOM. [98]

Вирусный шунтирующий путь облегчает перемещение растворенных органических веществ (РОВ) и твердых органических веществ (ТОВ) через морскую пищевую сеть.
Связи между различными компартментами живой (бактерии/вирусы и фитопланктон/зоопланктон) и неживой (DOM/POM и неорганические вещества) среды [99]

Вирусы являются наиболее распространенной биологической сущностью в морской среде. [5] В среднем их около десяти миллионов в одном миллилитре морской воды. [100] Большинство этих вирусов являются бактериофагами, заражающими гетеротрофные бактерии, и цианофагами, заражающими цианобактерии. Вирусы легко заражают микроорганизмы в микробной петле из-за их относительной распространенности по сравнению с микробами. [101] Смертность прокариот и эукариот способствует рециркуляции питательных веществ углерода через лизис клеток . Также имеются данные о регенерации азота (в частности, аммония). Эта рециркуляция питательных веществ помогает стимулировать рост микроорганизмов. [102] До 25% первичной продукции фитопланктона в мировых океанах может быть рециркулировано в микробной петле через вирусное шунтирование. [103]

Регулирование углеродного цикла

Вирусы действуют как «регуляторы» глобального углеродного цикла , поскольку они влияют на материальные циклы и потоки энергии пищевых сетей и микробной петли . Средний вклад вирусов в углеродный цикл экосистемы Земли составляет 8,6%, из которых его вклад в морские экосистемы (1,4%) меньше, чем его вклад в наземные (6,7%) и пресноводные (17,8%) экосистемы. За последние 2000 лет антропогенная деятельность и изменение климата постепенно изменили регулирующую роль вирусов в процессах углеродного цикла экосистемы. Это стало особенно заметно за последние 200 лет из-за быстрой индустриализации и сопутствующего роста населения. [104]

Сравнение того, как вирусы регулируют углеродный цикл в наземных экосистемах (слева) и в морских экосистемах (справа). Стрелки показывают роли, которые вирусы играют в традиционной пищевой сети, микробной петле и углеродном цикле. Светло-зеленые стрелки представляют традиционную пищевую сеть, белые стрелки представляют микробную петлю, а белые пунктирные стрелки представляют скорость вклада углерода, произведенного вирусным лизисом бактерий, в пул растворенного органического углерода (DOC) экосистемы . Пресноводные экосистемы регулируются аналогично морским экосистемам и не показаны отдельно. Микробная петля является важным дополнением к классической пищевой цепи, в которой растворенное органическое вещество поглощается гетеротрофными « планктонными » бактериями во время вторичного производства . Затем эти бактерии потребляются простейшими , веслоногими рачками и другими организмами и в конечном итоге возвращаются в классическую пищевую цепь. [104]

Ограничение цветения водорослей

Микроорганизмы составляют около 70% морской биомассы. [105] По оценкам, вирусы убивают 20% биомассы микроорганизмов каждый день, и в океанах в 15 раз больше вирусов, чем бактерий и архей. Вирусы являются основными агентами, ответственными за быстрое уничтожение вредоносного цветения водорослей , [106] которое часто убивает другие морские организмы. [107] Ученые изучают потенциал морских цианофагов , которые можно использовать для предотвращения или обращения вспять эвтрофикации . Количество вирусов в океанах уменьшается дальше от берега и глубже в воду, где меньше организмов-хозяев. [108]

Передача генов

Морские бактериофаги часто содержат вспомогательные метаболические гены , гены, полученные от хозяина, которые, как полагают, поддерживают репликацию вируса, дополняя метаболизм хозяина во время вирусной инфекции. [109]   Эти гены могут влиять на несколько биогеохимических циклов, включая углерод, фосфор, серу и азот. [110] [111] [112] [113]

Вирусы являются важным естественным средством передачи генов между различными видами, что увеличивает генетическое разнообразие и стимулирует эволюцию. [10] Считается, что вирусы играли центральную роль в ранней эволюции, до того, как бактерии, археи и эукариоты диверсифицировались, во времена последнего универсального общего предка жизни на Земле. [114] Вирусы по-прежнему являются одним из крупнейших резервуаров неисследованного генетического разнообразия на Земле. [108]

Морские местообитания

Вдоль побережья

Морские прибрежные местообитания находятся на границе между сушей и океаном. Вероятно, что РНК-вирусы играют важную роль в этих средах. [115]

На поверхности океана

Вирусно-бактериальная динамика в поверхностном микрослое (ПМС) океана и за его пределами. РОВ = растворенное органическое вещество, УФ = ультрафиолет. [116]

Морские поверхностные местообитания находятся на границе между атмосферой и океаном. Биопленкоподобная среда обитания на поверхности океана является местом обитания микроорганизмов, обитающих на поверхности, обычно называемых нейстоном . Вирусы в микрослое, так называемый вирионеустон , в последнее время стали представлять интерес для исследователей как загадочные биологические сущности в пограничных поверхностных слоях с потенциально важными экологическими последствиями. Учитывая, что этот обширный интерфейс воздух-вода находится на пересечении основных процессов обмена воздух-вода, охватывающих более 70% глобальной площади поверхности, он, вероятно, будет иметь глубокие последствия для морских биогеохимических циклов , для микробной петли и газообмена, а также для структуры морской пищевой сети , глобального распространения вирусов, передающихся воздушно-капельным путем, происходящих из микрослоя морской поверхности , и для здоровья человека. [116]

В толще воды

Активность морских вирусов представляет собой потенциальное объяснение парадокса планктона, предложенного Джорджем Хатчинсоном в 1961 году. [117] Парадокс планктона заключается в том, что многие виды планктона были идентифицированы в небольших регионах океана, где ограниченные ресурсы должны создавать конкурентное исключение , ограничивая количество сосуществующих видов. [117] Морские вирусы могут играть роль в этом эффекте, поскольку вирусная инфекция увеличивается по мере увеличения потенциального контакта с хозяевами. [4] Таким образом, вирусы могут контролировать популяции видов планктона, которые растут слишком многочисленно, позволяя сосуществовать широкому разнообразию видов. [4]

В отложениях

Морские бактериофаги играют важную роль в глубоководных экосистемах . В глубоководных отложениях содержится от 5x10 12 до 1x10 13 фагов на квадратный метр, и их численность тесно коррелирует с числом прокариот, обнаруженных в отложениях. Они ответственны за гибель 80% прокариот, обнаруженных в отложениях, и почти все эти смерти вызваны лизисом клеток (разрывом). Это позволяет азоту, углероду и фосфору из живых клеток преобразовываться в растворенное органическое вещество и детрит, способствуя высокой скорости оборота питательных веществ в глубоководных отложениях. Из-за важности глубоководных отложений в биогеохимических циклах морские бактериофаги влияют на циклы углерода , азота и фосфора. Необходимо провести больше исследований, чтобы более точно выяснить эти влияния. [118]

В гидротермальных источниках

Вирусы являются частью микробного сообщества гидротермальных источников , и их влияние на микробную экологию в этих экосистемах является бурно развивающейся областью исследований. [119] Вирусы являются наиболее распространенной жизнью в океане, скрывая в себе наибольший резервуар генетического разнообразия. [106] Поскольку их инфекции часто смертельны, они представляют собой значительный источник смертности и, таким образом, оказывают широкое влияние на биологические океанографические процессы, эволюцию и биогеохимический цикл в океане. [108] Однако были обнаружены доказательства, указывающие на то, что вирусы, обнаруженные в местообитаниях жерл, приняли скорее мутуалистическую, чем паразитическую эволюционную стратегию, чтобы выжить в экстремальной и изменчивой среде, в которой они существуют. [120] Было обнаружено, что в глубоководных гидротермальных источниках имеется большое количество вирусов, что указывает на высокую вирусную продукцию. [121] Как и в других морских средах, глубоководные гидротермальные вирусы влияют на численность и разнообразие прокариот и, следовательно, влияют на микробный биогеохимический цикл, лизируя своих хозяев для репликации. [122] Однако, в отличие от их роли в качестве источника смертности и контроля популяции, вирусы также постулируются как повышающие выживаемость прокариот в экстремальных условиях, выступая в качестве резервуаров генетической информации. Поэтому считается, что взаимодействие виросферы с микроорганизмами в условиях стресса окружающей среды способствует выживанию микроорганизмов посредством распространения генов хозяина посредством горизонтального переноса генов . [123]

Полярные регионы

В дополнение к разнообразным топографиям и несмотря на чрезвычайно холодный климат, полярные водные регионы кишат микробной жизнью . Даже в подледниковых регионах клеточная жизнь адаптировалась к этим экстремальным средам, где, возможно, есть следы ранних микробов на Земле. Поскольку выпас макрофауны ограничен в большинстве этих полярных регионов, вирусы признаются важными агентами смертности, тем самым влияя на биогеохимический цикл питательных веществ , которые, в свою очередь, влияют на динамику сообщества в сезонных и пространственных масштабах. [124] Полярные регионы характеризуются усеченными пищевыми цепями, и роль вирусов в функционировании экосистемы, вероятно, даже больше, чем в других местах морской пищевой сети , однако их разнообразие все еще относительно недостаточно изучено, и то, как они влияют на полярные сообщества, не совсем понятно, [125] особенно в круговороте питательных веществ. [126] [127] [128] [124]

Распределение

Вирусы очень специфичны к хозяину. [129] Морской вирус с большей вероятностью заражает сопутствующие организмы, те, которые обитают в том же регионе, что и вирус. [130] Таким образом, биогеография является важным фактором способности вириона инфицировать.

Знание об этом изменении в вирусных популяциях в пространственно-временных и других экологических градиентах подтверждается вирусной морфологией, определенной с помощью просвечивающей электронной микроскопии (ПЭМ). Нехвостые вирусы, по-видимому, доминируют на разных глубинах и в океанических регионах, за ними следуют миовирусы Caudovirales , подовирусы и сифовирусы. [31] Однако известно, что вирусы, принадлежащие к семействам Corticoviridae , [131] Inoviridae [132] и Microviridae [133], также заражают различные морские бактерии. Метагеномные данные свидетельствуют о том, что микровирусы (икосаэдрические одноцепочечные ДНК-фаги) особенно распространены в морских местообитаниях. [133]

Метагеномные подходы к оценке вирусного разнообразия часто ограничены отсутствием референтных последовательностей, что оставляет многие последовательности неаннотированными. [134]   Однако вирусные контиги генерируются посредством прямого секвенирования вирусной фракции, обычно генерируемой после 0,02-мкм фильтрации образца морской воды, или посредством биоинформатических подходов для идентификации вирусных контигов или вирусных геномов из микробного метагенома. Новые инструменты для идентификации предполагаемых вирусных контигов, такие как VirSorter [135] и VirFinder [136], позволяют оценивать закономерности вирусного изобилия, круг хозяев и функциональное содержание морского бактериофага. [137] [138]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Bonnain C, Breitbart M, Buck K (2016). «Гипотеза ферроянского коня: взаимодействие железа и вирусов в океане». Frontiers in Marine Science . 3 : 82. doi : 10.3389/fmars.2016.00082 . S2CID  2917222.
  2. ↑ Эти крошечные организмы имеют действительно странные формы, National Geographic , 12 ноября 2016 г.
  3. ^ ab Shors T (2008). Понимание вирусов . Jones and Bartlett Publishers. стр. 5. ISBN 978-0-7637-2932-5.
  4. ^ abcd Brussaard CP, Боду AC, Родригес-Валера Ф (2016). Сталь ЖЖ, Кретойу М.С. (ред.). Морские вирусы . Международное издательство Спрингер . стр. 155–183. дои : 10.1007/978-3-319-33000-6_5. ISBN 9783319329987. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  5. ^ abcd Кунин EV, Сенкевич TG, Доля VV (2006). "Древний мир вирусов и эволюция клеток". Biology Direct . 1 : 29. doi : 10.1186/1745-6150-1-29 . PMC 1594570. PMID  16984643 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 2.0 International.
  6. ^ Suttle C (2005). «Вирусы в море». Nature . 437 (7057): 356–361. Bibcode : 2005Natur.437..356S. doi : 10.1038/nature04160. PMID  16163346. S2CID  4370363.
  7. ^ Mahy WJ, Van Regenmortel MHV, ред. (2009). Настольная энциклопедия общей вирусологии . Oxford: Academic Press. стр. 28. ISBN 978-0-12-375146-1.
  8. ^ Айер Л.М., Баладжи С., Кунин Э.В., Аравинд Л. (2006). «Эволюционная геномика ядерно-цитоплазматических больших ДНК-вирусов». Virus Research . 117 (1): 156–84. doi :10.1016/j.virusres.2006.01.009. PMID  16494962.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Санхуан Р., Небот М.Р., Кирико Н., Мански Л.М., Белшоу Р. (октябрь 2010 г.). «Уровни вирусных мутаций». Журнал вирусологии . 84 (19): 9733–48. дои : 10.1128/JVI.00694-10. ПМЦ 2937809 . ПМИД  20660197. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ ab Canchaya C, Fournous G, Chibani-Chennoufi S, Dillmann ML, Brüssow H (2003). «Фаги как агенты латерального переноса генов». Current Opinion in Microbiology . 6 (4): 417–24. doi :10.1016/S1369-5274(03)00086-9. PMID  12941415.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ Кунин EV, Старокадомский P (2016). «Живы ли вирусы? Парадигма репликатора проливает решающий свет на старый, но ошибочный вопрос». Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук . 59 : 125–134. doi :10.1016/j.shpsc.2016.02.016. PMC 5406846. PMID  26965225 . 
  12. ^ Кунин EV, Старокадомский P (7 марта 2016). «Живы ли вирусы? Парадигма репликатора проливает решающий свет на старый, но ошибочный вопрос». Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук . 59 : 125–34. doi :10.1016/j.shpsc.2016.02.016. PMC 5406846. PMID  26965225 . 
  13. ^ Рыбицки, Э. П. (1990). «Классификация организмов на грани жизни, или проблемы с систематикой вирусов». Южноафриканский научный журнал . 86 : 182–186.
  14. ^ ab Mann NH (май 2005 г.). «Третий век фага». PLOS Biology . 3 (5): e182. doi : 10.1371 /journal.pbio.0030182 . PMC 1110918. PMID  15884981. 
  15. ^ Wommack KE, Hill RT, Muller TA, Colwell RR (апрель 1996 г.). «Влияние солнечного света на жизнеспособность и структуру бактериофагов». Applied and Environmental Microbiology . 62 (4): 1336–41. Bibcode : 1996ApEnM..62.1336W. doi : 10.1128/AEM.62.4.1336-1341.1996. PMC 167899. PMID  8919794. 
  16. ^ Marie D, Brussaard CP, Thyrhaug R, Bratbak G, Vaulot D (январь 1999). «Подсчет морских вирусов в культуре и природных образцах методом проточной цитометрии». Applied and Environmental Microbiology . 65 (1): 45–52. Bibcode :1999ApEnM..65...45M. doi :10.1128/AEM.65.1.45-52.1999. PMC 90981 . PMID  9872758. 
  17. ^ ab Mann NH (17 мая 2005 г.). «Третья эпоха фагов». PLOS Biology . 3 (5): 753–755. doi : 10.1371/journal.pbio.0030182 . PMC 1110918. PMID  15884981 . 
  18. ^ ab Wommack KE, Colwell RR (март 2000 г.). «Вириопланктон: вирусы в водных экосистемах». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 64 (1): 69–114. doi : 10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000. PMC 98987. PMID  10704475. 
  19. ^ Bergh O, Børsheim KY, Bratbak G, Heldal M (август 1989). «Высокое содержание вирусов, обнаруженных в водной среде». Nature . 340 (6233): 467–68. Bibcode :1989Natur.340..467B. doi :10.1038/340467a0. PMID  2755508. S2CID  4271861.
  20. ^ Шорс стр. 595–97
  21. ^ abcd Murata K, Zhang Q, Galaz-Montoya J, Fu C, Coleman M, Osburne M, Schmid M, Sullivan M, Chisholm S, Chiu W (2017). "Визуализация адсорбции цианофага P-SSP7 на морских прохлорококках". Scientific Reports . 7 : 44176. Bibcode :2017NatSR...744176M. doi :10.1038/srep44176. PMC 5345008 . PMID  28281671. 
  22. ^ Bickle TA, Krüger DH (июнь 1993 г.). «Биология рестрикции ДНК». Microbiological Reviews . 57 (2): 434–50. doi :10.1128/MMBR.57.2.434-450.1993. PMC 372918 . PMID  8336674. 
  23. ^ Barrangou R, Fremaux C, Deveau H, Richards M, Boyaval P, Moineau S, Romero DA, Horvath P (март 2007 г.). «CRISPR обеспечивает приобретенную устойчивость к вирусам у прокариот». Science . 315 (5819): 1709–12. Bibcode :2007Sci...315.1709B. doi :10.1126/science.1138140. hdl : 20.500.11794/38902 . PMID  17379808. S2CID  3888761.
  24. ^ Браунс С.Дж., Джор М.М., Лундгрен М., Вестра Э.Р., Слейкхуис Р.Дж., Снейдерс А.П., Дикман М.Дж., Макарова К.С., Кунин Е.В., ван дер Ост Дж. (август 2008 г.). «Маленькие РНК CRISPR обеспечивают противовирусную защиту прокариот». Наука . 321 (5891): 960–64. Бибкод : 2008Sci...321..960B. дои : 10.1126/science.1159689. ПМЦ 5898235 . ПМИД  18703739. 
  25. ^ Mojica FJ, Rodriguez-Valera F (сентябрь 2016 г.). «Открытие CRISPR у архей и бактерий». Журнал FEBS . 283 (17): 3162–69. doi :10.1111/febs.13766. hdl : 10045/57676 . PMID  27234458. S2CID  42827598.
  26. ^ Как размножаются бактериофаги? Университет Барселоны. Получено 12 июля 2020 г.
  27. ^ Falkowski P, Fenchel T, Delong E (2008). «Микробные двигатели, управляющие биогеохимическими циклами Земли». Science . 320 (5879): 1034–1039. Bibcode :2008Sci...320.1034F. doi :10.1126/science.1153213. PMID  18497287. S2CID  2844984.
  28. ^ Брум Дж., Салливан М. (2015). «Принимая вызов: ускоренный темп открытий преобразует морскую вирусологию». Nature Reviews Microbiology . 13 (3): 147–159. doi :10.1038/nrmicro3404. PMID  25639680. S2CID  32998525.
  29. ^ Bouman H, Ulloa O, Scanlan D, Zwirglmaier K, Li W, Platt T, Stuart V, Barlow R, Leth O, Clementson L, Lutz V (2006). «Океанографическая основа глобального поверхностного распределения экотипов Prochlorococcus ». Science . 312 (5775): 918–921. Bibcode :2006Sci...312..918B. doi :10.1126/science.1122692. PMID  16690867. S2CID  20738145.
  30. ^ Гонсалес-Серрано Р., Данн М., Росселли Р., Мартин-Куадрадо AB, Гросбуйо В., Зинсли Л.В., Рода-Гарсия Дж.Дж., Лесснер М.Дж., Родригес-Валера Ф (2020). «Alteromonas Myovirus V22 представляет новый род морских бактериофагов, требующих шаперона хвостового волокна для распознавания хозяина». mSystems . 5 (3). doi : 10.1128/mSystems.00217-20. ПМЦ 7289586 . ПМИД  32518192. 
  31. ^ ab Brum JR, Schenck RO, Sullivan MB (сентябрь 2013 г.). «Глобальный морфологический анализ морских вирусов показывает минимальную региональную изменчивость и доминирование нехвостых вирусов». Журнал ISME . 7 (9): 1738–51. Bibcode : 2013ISMEJ ...7.1738B. doi : 10.1038/ismej.2013.67. PMC 3749506. PMID  23635867. 
  32. ^ Крупович М., Бэмфорд Д.Х. (2007). «Предполагаемые профаги, связанные с литическим бесхвостым морским двухцепочечным ДНК-фагом PM2, широко распространены в геномах водных бактерий». BMC Genomics . 8 : 236. doi : 10.1186/1471-2164-8-236 . PMC 1950889 . PMID  17634101. 
  33. ^ Xue H, Xu Y, Boucher Y, Polz MF (2012). «Высокая частота нового нитчатого фага, VCYϕ, в популяции Vibrio cholerae в окружающей среде». Прикладная и экологическая микробиология . 78 (1): 28–33. Bibcode : 2012ApEnM..78 ...28X. doi : 10.1128/AEM.06297-11. PMC 3255608. PMID  22020507. 
  34. ^ Roux S, Krupovic M, Poulet A, Debroas D, Enault F (2012). «Эволюция и разнообразие вирусного семейства Microviridae посредством коллекции из 81 нового полного генома, собранного из прочтений вирома». PLOS ONE . ​​7 (7): e40418. Bibcode :2012PLoSO...740418R. doi : 10.1371/journal.pone.0040418 . PMC 3394797 . PMID  22808158. 
  35. ^ Kauffman KM, Hussain FA, Yang J, Arevalo P, Brown JM, Chang WK, Vaninsberghe D, Elsherbini J, Sharma RS, Cutler MB, Kelly L, Polz MF (2018). «Основная линия нехвостых вирусов dsDNA как нераспознанных убийц морских бактерий». Nature . 554 (7690): 118–122. Bibcode :2018Natur.554..118K. doi :10.1038/nature25474. PMID  29364876. S2CID  4462007.
  36. ^ Ученые обнаружили новый тип вируса в Мировом океане: Autolykiviridae, на: sci-news, 25 января 2018 г.
  37. ^ Никогда ранее не встречавшиеся вирусы со странной ДНК были обнаружены в океане, на: science alert , 25 января 2018 г.
  38. ^ NCBI: Autolykiviridae (семейство) – неклассифицированные вирусы dsDNA
  39. ^ Su Y, Zhang W, Liang Y, Wang H, Liu Y, Zheng K, Liu Z, Yu H, Ren L, Shao H, Sung YY, Mok WJ, Wong LL, Zhang YZ, McMinn A (20 сентября 2023 г.). Chao DY (ред.). «Идентификация и геномный анализ умеренного бактериофага Halomonas vB_HmeY_H4907 из поверхностного осадка Марианской впадины на глубине 8900 м». Microbiology Spectrum . 11 (5): e0191223. doi :10.1128/spectrum.01912-23. ISSN  2165-0497. PMC 10580944. PMID 37728551  . 
  40. ^ Lawrence CM, Menon S, Eilers BJ, Bothner B, Khayat R, Douglas T, Young MJ (2009). «Структурные и функциональные исследования архейных вирусов». Журнал биологической химии . 284 (19): 12599–603. doi : 10.1074/jbc.R800078200 . PMC 2675988. PMID  19158076 . 
  41. ^ Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA (2006). «Вирусы архей: объединяющий взгляд». Nature Reviews Microbiology . 4 (11): 837–48. doi :10.1038/nrmicro1527. PMID  17041631. S2CID  9915859.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  42. ^ Prangishvili D, Garrett RA (2004). «Исключительно разнообразные морфотипы и геномы гипертермофильных вирусов кренархей» (PDF) . Biochemical Society Transactions . 32 (Pt 2): 204–8. doi :10.1042/BST0320204. PMID  15046572. S2CID  20018642.
  43. ^ Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E (февраль 2005 г.). «Промежуточные последовательности регулярно расположенных прокариотических повторов происходят от чужеродных генетических элементов». Journal of Molecular Evolution . 60 (2): 174–82. Bibcode :2005JMolE..60..174M. doi :10.1007/s00239-004-0046-3. PMID  15791728. S2CID  27481111.
  44. ^ Макарова КС, Гришин НВ, Шабалина СА, Вольф ЮИ, Кунин ЕВ (март 2006). "Предполагаемая иммунная система на основе РНК-интерференции у прокариот: вычислительный анализ предсказанного ферментативного аппарата, функциональные аналогии с эукариотической РНК-интерференцией и гипотетические механизмы действия". Biology Direct . 1 : 7. doi : 10.1186/1745-6150-1-7 . PMC 1462988 . PMID  16545108. 
  45. ^ van der Oost J, Westra ER, Jackson RN, Wiedenheft B (июль 2014 г.). «Раскрытие структурной и механистической основы систем CRISPR-Cas». Nature Reviews Microbiology . 12 (7): 479–92. doi :10.1038/nrmicro3279. PMC 4225775. PMID 24909109  . 
  46. ^ Dimmock NJ, Easton AJ, Leppard K (2007). Введение в современную вирусологию (шестое изд.). Blackwell Publishing. стр. 70. ISBN 978-1-4051-3645-7.
  47. ^ Томару Ю., Кимура К. и Нагасаки К. (2015) «Морские вирусы протистов». В: Оцука С., Сузаки Т., Хоригучи Т., Сузуки Н., Not F (ред.) Морские Протисты, страницы 501–517. Спрингер, Токио. дои : 10.1007/978-4-431-55130-0_20. ISBN 978-4-431-55130-0 . 
  48. ^ Хайман П., Абедон СТ. (2012). «Мелкие блохи: вирусы микроорганизмов». Scientifica . 2012 : 1–23. doi : 10.6064/2012/734023 . PMC 3820453. PMID  24278736 . .Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 3.0 International.
  49. ^ Short S (2012). «Экология вирусов, поражающих эукариотические водоросли». Environmental Microbiology . 14 (9): 2253–2271. Bibcode : 2012EnvMi..14.2253S. doi : 10.1111/j.1462-2920.2012.02706.x. PMID  22360532.
  50. ^ ab "Viral Zone". ExPASy . Получено 15 июня 2015 г.
  51. ^ ab ICTV. "Virus Taxonomy: 2014 Release" . Получено 15 июня 2015 г. .
  52. ^ Yolken RH и др. (2014). «Хлоровирус ATCV-1 является частью человеческого ротоглоточного вирома и связан с изменениями когнитивных функций у людей и мышей». Proc Natl Acad Sci USA . 111 (45): 16106–16111. Bibcode : 2014PNAS..11116106Y. doi : 10.1073 /pnas.1418895111 . PMC 4234575. PMID  25349393. 
  53. ^ Томару Ю, Шираи Ю, Нагасаки К (1 августа 2008 г.). «Экология, физиология и генетика фикоднавируса, поражающего ядовитый цветущий рафидофит Heterosigma akashiwo ». Рыболовная наука . 74 (4): 701–711. Бибкод : 2008FisSc..74..701T. дои : 10.1111/j.1444-2906.2008.01580.x. S2CID  23152411.
  54. ^ Nagasaki K, Tarutani K, Yamaguchi M (1 марта 1999 г.). «Характеристики роста вируса Heterosigma akashiwo и его возможное использование в качестве микробиологического агента для контроля красного прилива». Прикладная и экологическая микробиология . 65 (3): 898–902. Bibcode :1999ApEnM..65..898N. doi :10.1128/AEM.65.3.898-902.1999. PMC 91120 . PMID  10049839. 
  55. ^ Крупнейшие известные вирусные геномы Giantviruses.org . Доступ: 11 июня 2020 г.
  56. ^ Sigee D (27 сентября 2005 г.). Пресноводная микробиология: биоразнообразие и динамические взаимодействия микроорганизмов в водной среде. John Wiley & Sons. ISBN 9780470026472.
  57. ^ abc Wigington CH, Sonderegger DL, Brussaard CP, Buchan A, Finke JF, Fuhrman J, Lennon JT, Middelboe M, Suttle CA, Stock C, Wilson WH (26 августа 2015 г.). «Пересмотр взаимосвязи между обилием вирусов и микробных клеток в мировых океанах». bioRxiv : 025544. bioRxiv 10.1101/025544 . doi : 10.1101/025544 . 
  58. ^ Parikka KJ, Le Romancer M, Wauters N, Jacquet S (май 2017 г.). «Расшифровка соотношения вирусов и прокариот (VPR): понимание взаимоотношений вируса и хозяина в различных экосистемах». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 92 (2): 1081–1100. doi :10.1111/brv.12271. PMID  27113012. S2CID  3463306.
  59. ^ Middelboe M, Brussaard C (2017). «Морские вирусы: ключевые игроки в морских экосистемах». Вирусы . 9 ( 10): 302. doi : 10.3390/v9100302 . PMC 5691653. PMID  29057790. 
  60. ^ ТДжонсон П. (1984). «Вирусные болезни морских беспозвоночных». Helgoländer Meeresuntersuruchungen . 37 (1–4): 65–98. Бибкод : 1984HM.....37...65J. дои : 10.1007/BF01989296 . S2CID  30161955.
  61. ^ Renault T (2011) «Вирусы, заражающие морских моллюсков» В: Hurst CJ (Ed) Исследования по вирусной экологии , том 2: Системы животных-хозяев, John Wiley & Sons. ISBN 9781118024584 . 
  62. ^ Arzul I, Corbeil S, Morga B, Renault T (2017). «Вирусы, заражающие морских моллюсков» (PDF) . Журнал патологии беспозвоночных . 147 : 118–135. Bibcode : 2017JInvP.147..118A. doi : 10.1016/j.jip.2017.01.009. PMID  28189502.
  63. ^ Доусони, Соластер. «Виды морских звезд, пораженные синдромом истощения». Pacificrockyintertidal.org Seastarwasting.org (nd): n. стр. Экология и эволюционная биология . Web.
  64. ^ "Синдром истощения морской звезды | MARINe". eeb.ucsc.edu . Получено 3 июня 2018 г. .
  65. ^ abc Murphy, FA, Gibbs, EPJ, Horzinek, MC, Studdart MJ (1999). Ветеринарная вирусология . Бостон: Academic Press. ISBN 978-0-12-511340-3.
  66. ^ Нью-Брансуик поможет Чили победить болезнь Информация и услуги по рыбоводству
  67. ^ Информационный бюллетень - Исследования аквакультуры атлантического лосося. Архивировано 29 декабря 2010 г. в Wayback Machine Fisheries and Oceans Canada . Получено 12 мая 2009 г.
  68. ^ Холл А. Дж., Джепсон П. Д., Гудман С. Дж., Харконен Т. (2006). «Вирус чумы плотоядных в Северном и Европейском морях – данные и модели, природа и воспитание». Biological Conservation . 131 (2): 221–29. Bibcode : 2006BCons.131..221H. doi : 10.1016/j.biocon.2006.04.008.
  69. ^ abc Suttle CA (октябрь 2007 г.). «Морские вирусы – основные игроки в глобальной экосистеме». Nature Reviews Microbiology . 5 (10): 801–12. doi :10.1038/nrmicro1750. PMID  17853907. S2CID  4658457.
  70. ^ Абраао Дж, Силва Л., Силва Л.С., Халил Дж.Ю., Родригес Р., Арантес Т., Ассис Ф., Боратто П., Андраде М., Крун Э.Г., Рибейро Б., Бержье I, Селигманн Х., Гиго Е., Колсон П., Левассер А., Кремер Г., Рауль Д., Скола Б.Л. (27 февраля 2018 г.). «Хвостатый гигантский Тупанвирус обладает наиболее полным трансляционным аппаратом из известных виросферы». Природные коммуникации . 9 (1): 749. Бибкод : 2018NatCo...9..749A. дои : 10.1038/s41467-018-03168-1. ПМЦ 5829246 . ПМИД  29487281. 
  71. ^ Xiao C, Fischer M, Bolotaulo D, Ulloa-Rondeau N, Avila G, Suttle C (2017). "Крио-ЭМ-реконструкция капсида вируса Cafeteria roenbergensis предлагает новый путь сборки гигантских вирусов". Scientific Reports . 7 (1): 5484. Bibcode :2017NatSR...7.5484X. doi :10.1038/s41598-017-05824-w. PMC 5511168 . PMID  28710447. 
  72. ^ Бичелл Р. Э. «В генах гигантских вирусов намеки на их таинственное происхождение». Все учтено .
  73. ^ Van Etten JL (июль–август 2011 г.). «Гигантские вирусы». American Scientist . 99 (4): 304–311. doi :10.1511/2011.91.304.
  74. ^ Legendre M, Arslan D, Abergel C, Claverie JM (январь 2012 г.). «Геномика мегавируса и неуловимый четвертый домен жизни». Коммуникативная и интегративная биология . 5 (1): 102–6. doi :10.4161/cib.18624. PMC 3291303. PMID  22482024 . 
  75. ^ Schulz F, Yutin N, Ivanova NN, Ortega DR, Lee TK, Vierheilig J, Daims H, Horn M, Wagner M, Jensen GJ, Kyrpides NC, Koonin EV, Woyke T (апрель 2017 г.). «Гигантские вирусы с расширенным набором компонентов системы трансляции» (PDF) . Science . 356 (6333): 82–85. Bibcode :2017Sci...356...82S. doi : 10.1126/science.aal4657 . PMID  28386012. S2CID  206655792.
  76. ^ Бэкстрем Д., Ютин Н., Йоргенсен С.Л., Дхарамши Дж., Хома Ф., Заремба-Ниведзка К., Спанг А., Вольф Ю.И., Кунин Е.В., Эттема Т.Дж. (март 2019 г.). «Вирусные геномы из глубоководных отложений расширяют мегавиром океана и поддерживают независимое происхождение вирусного гигантизма». мБио . 10 (2): e02497-02418. doi : 10.1128/mBio.02497-18. ПМК 6401483 . ПМИД  30837339. 
  77. ^ Дюпоншель С., Фишер МГ. (март 2019 г.). «Viva lavidaviruses! Пять особенностей вирофагов, паразитирующих на гигантских ДНК-вирусах». PLOS Pathogens . 15 (3): e1007592. doi : 10.1371/journal.ppat.1007592 . PMC 6428243. PMID  30897185 . 
  78. ^ ab Fischer MG, Suttle CA (апрель 2011 г.). «Вирофаг у истоков больших ДНК-транспозонов». Science . 332 (6026): 231–4. Bibcode :2011Sci...332..231F. doi :10.1126/science.1199412. PMID  21385722. S2CID  206530677.
  79. ^ ab Fischer MG, Hackl (декабрь 2016 г.). «Интеграция генома хозяина и реактивация гигантского вируса, вызванная вирофагом мавируса». Nature . 540 (7632): 288–91. Bibcode :2016Natur.540..288F. doi :10.1038/nature20593. PMID  27929021. S2CID  4458402.
  80. ^ Katzourakis A, Aswad A (2014). «Происхождение гигантских вирусов, вирофагов и их родственников в геномах хозяев». BMC Biology . 12 : 2–3. doi : 10.1186/s12915-014-0051-y . PMC 4096385. PMID  25184667 . 
  81. ^ Крупович М., Кун Дж., Фишер М. (осень 2015 г.). «Система классификации вирофагов и вирусов-сателлитов» (PDF) . Архивы вирусологии . 161 (1): 233–247. doi : 10.1007/s00705-015-2622-9 . PMID  26446887. S2CID  14196910 – через Springer.
  82. ^ Roux S, Chan LK, Egan R, Malmstrom RR, McMahon KD, Sullivan MB (2017). «Экогеномика вирофагов и их гигантских вирусных хозяев, оцененная с помощью метагеномики временных рядов». Nature Communications . 8 (1): 858. Bibcode :2017NatCo...8..858R. doi :10.1038/s41467-017-01086-2. ISSN  2041-1723. PMC 5636890 . PMID  29021524. 
  83. ^ Paez-Espino D, Zhou J, Roux S, Nayfach S, Pavlopoulos GA, Schulz F, McMahon KD, Walsh D, Woyke T, Ivanova NN, Eloe-Fadrosh EA, Tringe SG, Kyrpides NC (10 декабря 2019 г.). «Разнообразие, эволюция и классификация вирофагов, обнаруженные с помощью глобальной метагеномики». Microbiome . 7 (1): 157. doi : 10.1186/s40168-019-0768-5 . PMC 6905037 . PMID  31823797. 
  84. ^ Дюпоншель С., Фишер МГ. (2019). «Viva lavidaviruses! Пять особенностей вирофагов, паразитирующих на гигантских ДНК-вирусах». PLOS Pathogens . 15 (3): e1007592. doi : 10.1371/journal.ppat.1007592 . PMC 6428243. PMID  30897185 . .Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  85. ^ Фишер, MG, Аллен, MJ, Уилсон, WH, Саттл, CA (2010). «Гигантский вирус с замечательным набором генов заражает морской зоопланктон» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 107 (45): 19508–19513. Bibcode :2010PNAS..10719508F. doi : 10.1073/pnas.1007615107 . PMC 2984142 . PMID  20974979. 
  86. ^ Маттиас Г. Фишер, Майкл Дж. Аллен, Уильям Х. Уилсон, Кертис А. Саттл (2010). «Гигантский вирус с замечательным набором генов заражает морской зоопланктон» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 107 (45): 19508–19513. Bibcode :2010PNAS..10719508F. doi : 10.1073/pnas.1007615107 . PMC 2984142 . PMID  20974979. 
  87. ^ Массана, Рамон, Хавьер Дель Кампо, Кристиан Динтер, Рубен Соммаруга (2007). «Крах популяции морского гетеротрофного жгутиконосца Cafeteria roenbergensis из-за вирусной инфекции». Environmental Microbiology . 9 (11): 2660–2669. Bibcode : 2007EnvMi...9.2660M. doi : 10.1111/j.1462-2920.2007.01378.x. PMID  17922751. S2CID  30191542.
  88. ^ Herndl G, Briand F, ред. (2003). Экология морских вирусов. CIESM Workshop Monograph 21 [1]
  89. ^ Waldor MK, Friedman DI, Adhya SL, ред. (2005). Фаги: их роль в бактериальном патогенезе и биотехнологии . Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. стр. 450. ISBN 978-1-55581-307-9.
  90. ^ Käse L, Geuer JK (2018). «Реакция фитопланктона на изменение морского климата – введение». YOUMARES 8 – Океаны через границы: учимся друг у друга . стр. 55–71. doi :10.1007/978-3-319-93284-2_5. ISBN 978-3-319-93283-5. S2CID  134263396.
  91. ^ Weitz JS, Wilhelm SW (2013). «Океан вирусов». The Scientist . 27 (7): 35–39.
  92. ^ Suttle CA (сентябрь 2005 г.). «Вирусы в море». Nature . 437 (7057): 356–61. Bibcode :2005Natur.437..356S. doi :10.1038/nature04160. PMID  16163346. S2CID  4370363.
  93. ^ Вильгельм SW, Саттл CA (1999). «Вирусы и круговороты питательных веществ в море: вирусы играют важную роль в структуре и функционировании водных пищевых сетей». BioScience . 49 (10): 781–88. doi : 10.2307/1313569 . JSTOR  1313569.
  94. ^ Suttle CA (октябрь 2007 г.). «Морские вирусы — основные игроки в глобальной экосистеме». Nature Reviews Microbiology . 5 (10): 801–12. doi :10.1038/nrmicro1750. PMID  17853907. S2CID  4658457.
  95. ^ Suttle CA (сентябрь 2005 г.). «Вирусы в море». Nature . 437 (7057): 356–61. Bibcode :2005Natur.437..356S. doi :10.1038/nature04160. PMID  16163346. S2CID  4370363.
  96. ^ Shelford EJ, Suttle CA (2018). «Вирусно-опосредованный перенос азота от гетеротрофных бактерий к фитопланктону». Biogeosciences . 15 (3): 809–15. Bibcode : 2018BGeo...15..809S. doi : 10.5194/bg-15-809-2018 .
  97. ^ Weinbauer MG, et al. (2007). «Синергические и антагонистические эффекты вирусного лизиса и протистанового выедания на бактериальную биомассу, производство и разнообразие». Environmental Microbiology . 9 (3): 777–788. Bibcode :2007EnvMi...9..777W. doi :10.1111/j.1462-2920.2006.01200.x. PMID  17298376.
  98. ^ Робинсон, Кэрол и Нагаппа Рамайях. «Микробные гетеротрофные скорости метаболизма ограничивают микробный углеродный насос». Американская ассоциация содействия развитию науки, 2011.
  99. ^ Хайнрихс, М. Э., Мори, К. и Длугош, Л. (2020) «Сложные взаимодействия между водными организмами и их химической средой, изложенные с разных точек зрения». В: YOUMARES 9-Океаны: наши исследования, наше будущее , страницы 279–297. Springer. doi :10.1007/978-3-030-20389-4_15.
  100. ^ Давила-Рамос С., Кастелан-Санчес Х.Г., Мартинес-Авила Л., Санчес-Карбенте, доктор медицинских наук, Перальта Р., Эрнандес-Мендоса А., Добсон А.Д., Гонсалес Р.А., Пастор Н., Батиста-Гарсия Р.А. (2019). «Обзор вирусной метагеномики в экстремальных условиях». Границы микробиологии . 10 : 2403. дои : 10.3389/fmicb.2019.02403 . ПМК 6842933 . ПМИД  31749771. 
  101. ^ Fuhrman JA (1999). «Морские вирусы и их биогеохимические и экологические эффекты». Nature . 399 (6736): 541–548. Bibcode :1999Natur.399..541F. doi :10.1038/21119. ISSN  0028-0836. PMID  10376593. S2CID  1260399.
  102. ^ Цай, Ань-И, Гво-Чинг Гонг и Ю-Вэнь Хуан. «Значение вирусного шунта в круговороте азота в росте Synechococcus Spp. в субтропических прибрежных водах западной части Тихого океана». Науки о Земле, атмосфере и океане 25.6 (2014).
  103. ^ Вильгельм SW, Саттл CA (1999). «Вирусы и круговороты питательных веществ в море: вирусы играют важную роль в структуре и функционировании водных пищевых сетей». BioScience . 49 (10): 781–788. doi : 10.2307/1313569 . JSTOR  1313569.
  104. ^ ab Gao Y, Lu Y, Dungait JA, Liu J, Lin S, Jia J, Yu G (29 марта 2022 г.). «Функция «регулятора» вирусов в круговороте углерода в экосистемах в антропоцене». Frontiers in Public Health . 10. Frontiers Media SA. doi : 10.3389/fpubh.2022.858615 . ISSN  2296-2565. Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  105. ^ Bar-On YM, Phillips R, Milo R (2018). «Распределение биомассы на Земле». PNAS . 115 (25): 6506–6511. Bibcode : 2018PNAS..115.6506B. doi : 10.1073/pnas.1711842115 . PMC 6016768. PMID  29784790 . 
  106. ^ ab Suttle CA (2005). «Вирусы в море». Nature . 437 (7057): 356–361. Bibcode :2005Natur.437..356S. doi :10.1038/nature04160. ISSN  0028-0836. PMID  16163346. S2CID  4370363.
  107. ^ "Вредное цветение водорослей: Красный прилив: Главная|CDC HSB". www.cdc.gov . Получено 19 декабря 2014 г.
  108. ^ abc Suttle CA (октябрь 2007 г.). «Морские вирусы — основные игроки в глобальной экосистеме». Nature Reviews Microbiology . 5 (10): 801–812. doi :10.1038/nrmicro1750. ISSN  1740-1526. PMID  17853907. S2CID  4658457.
  109. ^ Breitbart M, Thompson L, Suttle C, Sullivan M (1 июня 2007 г.). «Изучение огромного разнообразия морских вирусов» (PDF) . Океанография . 20 (2): 135–139. doi : 10.5670/oceanog.2007.58 .
  110. ^ Hurwitz BL, U'Ren JM (июнь 2016 г.). «Вирусное метаболическое перепрограммирование в морских экосистемах». Current Opinion in Microbiology . 31 : 161–168. doi : 10.1016/j.mib.2016.04.002. PMID  27088500.
  111. ^ Hurwitz BL, Hallam SJ, Sullivan MB (ноябрь 2013 г.). «Метаболическое перепрограммирование вирусами в освещенном солнцем и темном океане». Genome Biology . 14 (11): R123. doi : 10.1186/gb-2013-14-11-r123 . PMC 4053976. PMID  24200126 . 
  112. ^ Anantharaman K, Duhaime MB, Breier JA, Wendt KA, Toner BM, Dick GJ (май 2014 г.). «Гены окисления серы в различных глубоководных вирусах». Science . 344 (6185): 757–60. Bibcode :2014Sci...344..757A. doi :10.1126/science.1252229. hdl : 1912/6700 . PMID  24789974. S2CID  692770.
  113. ^ Roux S, Hawley AK, Torres Beltran M, Scofield M, Schwientek P, Stepanauskas R, Woyke T, Hallam SJ, Sullivan MB (август 2014 г.). «Экология и эволюция вирусов, инфицирующих некультивируемые бактерии SUP05, как показано с помощью геномики отдельных клеток и метагеномики». eLife . 3 : e03125. doi : 10.7554/elife.03125 . PMC 4164917 . PMID  25171894. 
  114. ^ Forterre P, Philippe H (1999). «Последний универсальный общий предок (LUCA), простой или сложный?». The Biological Bulletin . 196 (3): 373–5, обсуждение 375–7. doi :10.2307/1542973. JSTOR  1542973. PMID  11536914.
  115. ^ Culley A, Lang A, Suttle C (2006). «Метагеномный анализ прибрежных сообществ РНК-вирусов». Science . 312 (5781): 1795–1798. Bibcode :2006Sci...312.1795C. doi :10.1126/science.1127404. PMID  16794078. S2CID  20194876.
  116. ^ ab Rahlff J (2019). "Вирионеустон: обзор вирусно-бактериальных ассоциаций на границах раздела воздух–вода". Вирусы . 11 ( 2): 191. doi : 10.3390/v11020191 . PMC 6410083. PMID  30813345. .Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  117. ^ ab Hutchinson GE (1961). «Парадокс планктона». The American Naturalist . 95 (882): 137–145. doi :10.1086/282171. JSTOR  2458386. S2CID  86353285.
  118. ^ Danovaro R, Dell'Anno A, Corinaldesi C, Magagnini M, Noble R, Tamburini C, Weinbauer M (август 2008 г.). «Основное вирусное воздействие на функционирование бентосных глубоководных экосистем». Nature . 454 (7208): 1084–7. Bibcode :2008Natur.454.1084D. doi :10.1038/nature07268. PMID  18756250. S2CID  4331430.
  119. ^ Anderson RE, Brazelton WJ, Baross JA (2011). «Влияют ли вирусы на генетический ландшафт глубокой подповерхностной биосферы?». Frontiers in Microbiology . 2 : 219. Bibcode : 2011FrMic...2..219A. doi : 10.3389/fmicb.2011.00219 . ISSN  1664-302X. PMC 3211056. PMID 22084639  . 
  120. ^ Anderson RE, Sogin ML, Baross JA (3 октября 2014 г.). «Эволюционные стратегии вирусов, бактерий и архей в экосистемах гидротермальных источников, выявленные с помощью метагеномики». PLOS ONE . 9 (10): e109696. Bibcode : 2014PLoSO...9j9696A. doi : 10.1371/journal.pone.0109696 . ISSN  1932-6203. PMC 4184897. PMID 25279954  . 
  121. ^ Ortmann AC, Suttle CA (август 2005 г.). «Высокое содержание вирусов в системе глубоководных гидротермальных источников указывает на смертность микроорганизмов, вызванную вирусами». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 52 (8): 1515–1527. Bibcode : 2005DSRI...52.1515O. doi : 10.1016/j.dsr.2005.04.002. ISSN  0967-0637.
  122. ^ Breitbart M (15 января 2012 г.). «Морские вирусы: правда или вызов». Annual Review of Marine Science . 4 (1): 425–448. Bibcode : 2012ARMS....4..425B. doi : 10.1146/annurev-marine-120709-142805. ISSN  1941-1405. PMID  22457982.
  123. ^ Goldenfeld N, Woese C (январь 2007). «Следующая революция в биологии». Nature . 445 (7126): 369. arXiv : q-bio/0702015 . Bibcode :2007Natur.445..369G. doi :10.1038/445369a. ISSN  0028-0836. PMID  17251963. S2CID  10737747.
  124. ^ ab Yau S, Seth-Pasricha M (2019). "Вирусы полярных водных сред". Вирусы . 11 (2): 189. doi : 10.3390/v11020189 . PMC 6410135 . PMID  30813316.  Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  125. ^ Анесио AM, Беллас CM (2011). «Являются ли низкотемпературные среды обитания горячими точками микробной эволюции, управляемыми вирусами?». Тенденции в микробиологии . 19 (2): 52–57. doi :10.1016/j.tim.2010.11.002. PMID  21130655.
  126. ^ Лейборн-Парри Дж. (2009). «Нет места слишком холодного». Science . 324 (5934): 1521–1522. Bibcode :2009Sci...324.1521L. doi :10.1126/science.1173645. PMID  19541982. S2CID  33598792.
  127. ^ Лопес-Буэно А, Тамамес Дж, Веласкес Д, Мойя А, Кесада А, Альками А (2009). «Высокое разнообразие вирусного сообщества из антарктического озера». Science . 326 (5954): 858–861. Bibcode :2009Sci...326..858L. doi :10.1126/science.1179287. PMID  19892985. S2CID  32607904.
  128. ^ Säwström C, Lisle J, Anesio AM, Priscu JC, Laybourn-Parry J (2008). «Бактериофаги в полярных внутренних водах». Extremophiles . 12 (2): 167–175. Bibcode :2008Extmo..12..167S. doi :10.1007/s00792-007-0134-6. PMID  18188502. S2CID  2927907.
  129. ^ Leggett HC, Buckling A, Long GH, Boots M (октябрь 2013 г.). «Генерализм и эволюция вирулентности паразитов». Trends in Ecology & Evolution . 28 (10): 592–6. Bibcode : 2013TEcoE..28..592L. doi : 10.1016/j.tree.2013.07.002. PMID  23968968.
  130. ^ Flores CO, Valverde S, Weitz JS (март 2013 г.). «Многомасштабная структура и географические факторы перекрестного заражения морских бактерий и фагов». Журнал ISME . 7 (3): 520–32. Bibcode : 2013ISMEJ ...7..520F. doi : 10.1038/ismej.2012.135. PMC 3578562. PMID  23178671. 
  131. ^ Крупович М., Бэмфорд Д. Х. (июль 2007 г.). «Предполагаемые профаги, связанные с литическим бесхвостым морским двухцепочечным ДНК-фагом PM2, широко распространены в геномах водных бактерий». BMC Genomics . 8 : 236. doi : 10.1186/1471-2164-8-236 . PMC 1950889 . PMID  17634101. 
  132. ^ Xue H, Xu Y, Boucher Y, Polz MF (январь 2012 г.). «Высокая частота нового нитчатого фага VCY φ в популяции Vibrio cholerae в окружающей среде». Applied and Environmental Microbiology . 78 (1): 28–33. Bibcode :2012ApEnM..78...28X. doi :10.1128/AEM.06297-11. PMC 3255608 . PMID  22020507. 
  133. ^ ab Roux S, Krupovic M, Poulet A, Debroas D, Enault F (2012). «Эволюция и разнообразие вирусного семейства Microviridae посредством коллекции из 81 нового полного генома, собранного из прочтений вирома». PLOS ONE . ​​7 (7): e40418. Bibcode :2012PLoSO...740418R. doi : 10.1371/journal.pone.0040418 . PMC 3394797 . PMID  22808158. 
  134. ^ Hurwitz BL, Sullivan MB (2013). «Виром Тихого океана (POV): набор метагеномных данных морских вирусов и связанные с ними кластеры белков для количественной вирусной экологии». PLOS ONE . ​​8 (2): e57355. Bibcode :2013PLoSO...857355H. doi : 10.1371/journal.pone.0057355 . PMC 3585363 . PMID  23468974. 
  135. ^ Roux S, Enault F, Hurwitz BL, Sullivan MB (28 мая 2015 г.). "VirSorter: извлечение вирусного сигнала из данных генома микроорганизмов". PeerJ . 3 : e985. doi : 10.7717/peerj.985 . PMC 4451026 . PMID  26038737. 
  136. ^ Ren J, Ahlgren NA, Lu YY, Fuhrman JA, Sun F (июль 2017 г.). "VirFinder: новый инструмент на основе k-mer для идентификации вирусных последовательностей из собранных метагеномных данных". Microbiome . 5 (1): 69. doi : 10.1186/s40168-017-0283-5 . PMC 5501583 . PMID  28683828. 
  137. ^ Паес-Эспино Д., Элое-Фадрош Э.А., Павлопулос Г.А., Томас А.Д., Хантеманн М., Михайлова Н., Рубин Е., Иванова Н.Н., Кирпидес Н.К. (август 2016 г.). «Открытие вирома Земли». Природа . 536 (7617): 425–30. Бибкод : 2016Natur.536..425P. дои : 10.1038/nature19094. PMID  27533034. S2CID  4466854.
  138. ^ Coutinho FH, Silveira CB, Gregoracci GB, Thompson CC, Edwards RA, Brussaard CP, Dutilh BE, Thompson FL (июль 2017 г.). «Морские вирусы, обнаруженные с помощью метагеномики, проливают свет на вирусные стратегии в океанах». Nature Communications . 8 : 15955. Bibcode :2017NatCo...815955C. doi :10.1038/ncomms15955. PMC 5504273 . PMID  28677677.