Мегатерий ( / m ɛ ɡ ə ˈ θ ɪər i ə m / meg-ə- THEER -ee-əm ; от греческого méga ( μέγα ) «великий» + theríon ( θηρίον ) «зверь») — вымерший род эндемичных наземных ленивцев . в Южную Америку , жившие с раннего плиоцена [1] до конца плейстоцена . [2] Он наиболее известен благодаря типовому виду M. americanum размером со слона , иногда известному как гигантский наземный ленивец или мегатер, обитавший в пампасах на юге Боливии во время плейстоцена. В Андах известны и другие более мелкие виды, принадлежащие к подроду Pseudomegatherium .
Megatherium является частью семейства ленивцев Megatheriidae , в которое также входит столь же гигантский Eremotherium , сравнимый по размеру с M. americanum, который произрастал в тропической Южной Америке, Центральной Америке и Северной Америке вплоть до юга Соединенных Штатов. Мегатерий был впервые обнаружен в 1788 году на берегу реки Лухан в Аргентине. В следующем году образец голотипа был отправлен в Испанию , где он привлек внимание палеонтолога Жоржа Кювье , который первым с помощью сравнительной анатомии определил, что Megatherium был ленивцем. [3] Мегатерий вымер около 12 000 лет назад в результате вымирания в позднем плейстоцене , одновременно с большинством других крупных млекопитающих Америки. Вымирания последовали за первым прибытием людей в Америку , и известно одно, а возможно и несколько мест убийства , где M. americanum был забит и забит, что позволяет предположить, что охота могла вызвать его исчезновение. [4]
Мегатерий делится на 2 подрода : Megatherium и Pseudomegatherium . Таксономия по Пухосу (2006) и Де Юлису и др. (2009): [5] [6]
Первый ископаемый образец мегатерия был обнаружен в 1788 году Мануэлем Торресом на берегу реки Лухан в Аргентине . В следующем году окаменелость была отправлена в Национальный музей естественных наук в Мадриде , где она и остается. Его заново собрал сотрудник музея Хуан Баутиста Брю, который также нарисовал скелет и некоторые отдельные кости. [7]
По иллюстрациям Брю сравнительный анатом Жорж Кювье определил родство и внешний вид Megatherium . Свою первую статью по этому вопросу он опубликовал в 1796 году [8] — стенограмму предыдущей лекции во Французской академии наук . Он снова опубликовал эту тему в 1804 году; эта статья была переиздана в его книге Recherches sur les ossemens ископаемых де четвероногих . [3] [8] В своей статье 1796 года Кювье присвоил ископаемому научное название Megatherium americanum . Кювье определил, что Megatherium был ленивцем, и сначала полагал, что он использует свои большие когти для лазания по деревьям, как современные ленивцы, хотя позже он изменил свою гипотезу, чтобы поддержать подземный образ жизни, используя когти для рытья туннелей. [3]
Окаменелости мегатерия и другой западной мегафауны оказались популярными среди общественности грузинской эпохи , предшествовавшей открытию гигантских динозавров несколько десятилетий спустя.
С момента первоначального открытия множество других ископаемых скелетов мегатерия были обнаружены по всей Южной Америке, в Аргентине , Боливии , Бразилии , Чили , Колумбии ( Кипиле , Кундинамарка ), [9] [10] Гайане , Парагвае , Перу и Уругвае . [2] Новые виды рода Megatherium , M. urbinai и M. celendinense , были описаны в 2004 и 2006 годах соответственно. [11] M. celedinense названа в честь Селендина , провинция Кахамарка в перуанских Андах. [5] Эти виды значительно меньше, чем M. americanum , и считаются принадлежащими к отдельному подроду Pseudomegatherium. [5]
Вид Megatherium (Pseudomegatherium) tarijense, по-видимому, является младшим синонимом M. americanum и представляет собой всего лишь небольшую особь. [12]
Вид Megatherium filholi Moreno, 1888 из Пампасов, который ранее считался младшим синонимом M. americanum , представляющим молодых особей, в 2019 году был предложен как отдельный действительный вид. [13]
В 2008 году было высказано предположение, что Megatherium Gallardoi Ameghino & Kraglievich 1921 из Энсенадана в Аргентине является действительным видом, наиболее близким к M. americanum и M. altiplanicum. [14]
Валидность M. parodii Hoffstetter 1949 и M. istilarti Kraglievich 1925 в современной литературе не оценивалась .
Наземные ленивцы — разнообразная группа, принадлежащая надотряду Xenarthra , в который входят также вымершие пампатеры и глиптодонты , а также современные древесные ленивцы , муравьеды и броненосцы . Этот суперотряд, один из четырех основных эвтерианских излучений, развился изолированно в Южной Америке, когда она была островным континентом в палеогене и неогене . Семейство, к которому принадлежит Megatherium , Megatheriidae , родственно внутри надсемейства Megatherioidea с вымершими семействами Nothrotheriidae и Megalonychidae , а также с современными трехпалыми ленивцами семейства Bradypodidae, как было недавно установлено на основе последовательностей коллагена [15] и митохондриальной ДНК [16], полученных из субфоссильные кости. [ нужна цитата ]
В плиоцене сформировался Центральноамериканский перешеек , вызвавший Великий американский обмен и массовое вымирание большей части коренной южноамериканской мегафауны . Ксенартранцы практически не пострадали и продолжали процветать, несмотря на конкуренцию со стороны северных иммигрантов. Наземные ленивцы занимали видное место среди различных групп животных Южной Америки, мигрировавших на север, в Северную Америку , где они оставались и процветали до позднего плейстоцена . [17]
Предполагается , что промегатерий миоцена размером с носорога был предком мегатерия . Самый старый (и самый маленький) вид Megatherium — M. altiplanicum из плиоценовой Боливии . [1] Он был очень похож на Промегатерия и был размером с носорога. M. tarijense считается видом Megatherium среднего размера , крупнее, чем M. altiplanicum , но меньше, чем M. americanum . Он кочевал от бассейна Тариха в Боливии до Янтака в Перу . [12] Самые старые известные останки мегатерия из пампасов датируются поздним плиоценом, около 3,58 миллиона лет назад. [18] Виды Megatherium со временем стали крупнее, а самый крупный вид, M. americanum позднего плейстоцена, достиг размера африканского слона . Самые старые находки M. americanum относятся ко второй половине среднего плейстоцена , около 0,4 млн лет назад (400 тыс. лет назад). [19]
Следующее филогенетическое древо семейства ленивцев основано на данных о последовательностях коллагена и митохондриальной ДНК (см. рис. 4 Presslee et al ., 2019). [15]
Megatherium americanum был одним из крупнейших животных в своей среде обитания, весом до 3,8–4,58 т (8 400–10 100 фунтов), [20] [21] [22] [23] с высотой плеч 2,1 м (6 футов 11 дюймов). ) и длиной 6 м (20 футов) от головы до хвоста. [24] [25] [26] Это был один из крупнейших наземных ленивцев , размером примерно с современных азиатских слонов . Виды Megatherium были представителями многочисленной плейстоценовой мегафауны , крупных млекопитающих, живших в эпоху плейстоцена. [ нужна цитата ]
Мегатерий имел крепкий скелет с большим тазовым поясом и широким мускулистым хвостом. Его большие размеры позволяли ему питаться на высотах, недоступных другим современным травоядным животным . Поднимаясь на мощные задние лапы и используя хвост в качестве треноги , Мегатерий мог поддерживать свой массивный вес тела, одновременно используя изогнутые когти на своих длинных передних ногах , чтобы срывать ветки с отборными листьями. Этот ленивец, как современный муравьед , ходил на ногах по бокам, потому что когти не позволяли ему поставить их плашмя на землю. Хотя в основном это было четвероногое животное , его следы показывают, что оно было способно передвигаться на двух ногах . Биомеханический анализ также предполагает, что у него была адаптация к прямохождению. [22]
Одно исследование показало, что мегатерий в основном был безволосым, как современные слоны, потому что его большой размер и небольшое соотношение площади поверхности к объему сделали бы его восприимчивым к перегреву. [27]
У мегатерия был узкий конусообразный рот и цепкие губы, которые, вероятно, использовались для выбора определенных растений и фруктов. [28] Мегатерий также обладал самой узкой мордой среди всех наземных ленивцев плейстоцена, что, возможно, означало, что он был очень избирательным едоком, способным тщательно выбирать, какие листья и ветки потреблять. [28] Хотя некоторые данные свидетельствуют о том, что животное могло использовать свой язык, чтобы различать и выбирать листву, губы, вероятно, играли в этом более важную роль. [29] У Megatherium шилогиальная и эпигиальная кости (части подъязычной кости , поддерживающей язык и расположенной в глотке) срослись между собой, а аппарат лежит дальше вверх по глотке, которая вместе с удлиненным, круто наклоненным нижнечелюстной симфиз указывает на относительно более короткую подбородочно-подъязычную мышцу и, следовательно, на более ограниченную способность высовывать язык. [30] Анализ износа и биомеханики жевательных мышц позволяет предположить, что они жевали вертикально. У мегатеров были более глубокие челюсти, чем у других ленивцев. [20]
Как и у других ленивцев, у Megatherium не было эмали , молочного зубного ряда и зубных бугров, как у других млекопитающих. Вместо эмали на зубе имеется слой цемента , ортодентина и модифицированного ортодентина, которые создают мягкую, легко истираемую поверхность. [29] Зубы M. americanum демонстрируют крайнюю гипсодонтность , что свидетельствует о его песчанистой и волокнистой диете. Их зубы при виде сбоку имеют переплетающиеся V-образные прикусные поверхности, хотя в поперечном сечении они почти квадратные и демонстрируют билофодонтию . Зубы расположены рядами на равном расстоянии друг от друга, расположены в задней части рта, что оставляет пространство у предзубной кости, но без диастемы , хотя длина этого зубного ряда и носика предзубной особи может варьироваться в зависимости от вида. [ необходимо разъяснение ] [20]
Мегатерий населял лесные и луговые территории слаболесистых территорий Южной Америки , с ареалом позднего плейстоцена, сосредоточенным вокруг Пампасов [31] , где он был эндемичным видом еще 10 000 лет назад. Мегатерий был адаптирован к умеренным, засушливым или полузасушливым открытым местообитаниям. Примером последних находок является Куэва-дель-Милодон в Патагонии , Чили . [32] Близкородственный род Eremotherium (который иногда классифицировали как часть Megatherium ) [33] жил в более тропических условиях дальше на север и вторгся в умеренную часть Северной Америки как часть Великого американского обмена .
Гигантский наземный ленивец жил в основном группами, но, возможно, жил и поодиночке в пещерах . Вероятно, он в основном питался в открытых местах обитания, но также, вероятно, питался другой пищей от умеренной до мягкой и жесткой. На протяжении миллионов лет у ленивца не было много врагов, которые могли его беспокоить, поэтому, вероятно, это было дневное животное. [ нужна цитата ]
Гигантский наземный ленивец был травоядным и питался такими листьями, как юкка , агава и травы . [ нужна цитата ] Хотя он питался в основном наземными растениями, он также мог стоять на задних лапах, используя хвост как балансирующий штатив, и тянуться к верхней растительности. Он выпрямлялся, чтобы сесть на корточки или стоять, а затем тянул растения ногами, выкапывая их пятью острыми когтями на каждой ноге. Своими простыми зубами ленивец перемалывал пищу перед ее проглатыванием, а в этом процессе помогали хорошо развитые мышцы щек. Желудок ленивца был способен переваривать грубую и волокнистую пищу. [ нужна цитата ] Вполне вероятно, что он провел много времени, отдыхая, чтобы улучшить пищеварение.
Недавний морфофункциональный анализ [20] показывает, что M. americanum был приспособлен к сильному вертикальному кусанию. Зубы гипсодонтные и билофодонтные , сагиттальный разрез каждого лофа треугольный с острым краем. Это говорит о том, что зубы использовались для резки, а не измельчения, и что твердая волокнистая пища не была основным компонентом рациона.
Хотя высказывалось предположение, что гигантский ленивец мог быть частично плотоядным , это спорное утверждение. Ричард Фаринья и Эрнесто Бланко из Республиканского университета в Монтевидео проанализировали ископаемый скелет M. americanum и обнаружили, что его локтевой отросток — часть локтя, к которой прикрепляется трехглавая мышца, — был очень коротким. Эта адаптация встречается у хищников и оптимизирует скорость, а не силу. Исследователи говорят, что это позволило бы M. americanum использовать свои когти как кинжалы. Они предполагают, что, чтобы добавить питательные вещества в свой рацион, Мегатерий, возможно, взял на себя добычу Смилодона . На основании предполагаемой силы и механических преимуществ его бицепсов было высказано предположение, что Megatherium мог опрокидывать взрослых глиптодонтов (крупных бронированных ксенартранов, родственных броненосцам) в качестве средства сбора мусора или охоты на этих животных. [34] Однако, отметив, что ленивцам не хватает хищников , типичных для хищников, и что во многих сохранившихся отложениях помета ленивцев отсутствуют следы костей, Пол Мартин назвал это предложение «причудливым». [A] Анализ изотопов углерода показал, что мегатерий имеет значения изотопов, аналогичные другим мегафаунистическим травоядным животным, таким как мамонты , глиптодонты и макраухения , и значительно отличаются от всеядных и плотоядных млекопитающих, что позволяет предположить, что мегатерий был обязательным травоядным животным. [35]
Самые молодые однозначные даты появления Megatherium относятся к концу позднего плейстоцена. Предполагаемые даты раннего голоцена, полученные для Megatherium и другой мегафауны Пампасов, были подвергнуты сомнению, поскольку были высказаны предположения, что они, вероятно, связаны с загрязнением гуминовыми кислотами коллагена , используемого для радиоуглеродного датирования костей. [4] Мегатерий исчез одновременно с подавляющим большинством (>80%) других крупных ( мегафаунистических ) южноамериканских млекопитающих в рамках четвертичного вымирания . [36] Использование моделирования биоклиматической оболочки показывает, что к середине голоцена площадь подходящей среды обитания для Megatherium сократилась и стала фрагментированной. Хотя само по себе это вряд ли привело бы к его исчезновению, оно было названо возможным фактором, способствовавшим его исчезновению. [37]
Ближе к концу позднего плейстоцена люди впервые прибыли в Америку, причем одними из самых ранних свидетельств существования людей в Южной Америке являются стоянки Монте-Верде II в Чили, датируемые примерно 14 500 годами ранее ~ (12 500 лет до нашей эры). [38] Интервал вымирания мегатерия и другой мегафауны совпадает с появлением и обилием снарядов «рыбий хвост» , которые, как предполагается, использовались для охоты на мегафауну в регионе Пампасов и в Южной Америке в более широком смысле. [39] Есть свидетельства убийства мегатерия людьми. На двух костях M. americanum , локтевой кости [40] и атласном позвонке [41] из отдельных коллекций, имеются порезы, напоминающие о резне, причем последние, как предполагается , представляют собой попытку использовать содержимое головы. [41] Место убийства , датируемое примерно 12 600 лет назад (BP), известно из Кампо-Лаборде в Пампасах в Аргентине, где была убита и забита единственная особь M. americanum , которая является единственным подтвержденным гигантским наземным ленивцем. место убийства в Америке. На стоянке присутствовало несколько каменных орудий, в том числе фрагмент наконечника снаряда. [4] Еще одним возможным местом убийства является Арройо-Секо 2 возле Трес-Арройос в Пампасах в Аргентине, где были обнаружены кости M. americanum среди костей других представителей мегафауны, связанные с человеческими артефактами, датируемыми примерно 14 782–11 142 кал. лет назад. [42] Эта охота, возможно, была фактором его исчезновения. [39]
Клуб «Мегатерий» , названный в честь вымершего животного и основанный Уильямом Стимпсоном , представлял собой группу ученых из Вашингтона, округ Колумбия , которых с 1857 по 1866 год привлекла в этот город быстро растущая коллекция Смитсоновского института .
{{cite journal}}
: CS1 maint: неотмеченный бесплатный DOI ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )