Mosasaurus ( / ˌ m oʊ z ə ˈ s ɔːr ə s / ; «ящер реки Маас ») — типовой род (определяющий пример) мозазавров , вымершей группы водных чешуйчатых рептилий . Он жил примерно от 82 до 66 миллионов лет назад в течение кампанского и маастрихтского ярусов позднего мелового периода . Род был одним из первых мезозойских морских рептилий, известных науке — первые ископаемые останки Mosasaurus были найдены в виде черепов в меловом карьере недалеко от голландского города Маастрихт в конце 18 века и первоначально считались принадлежащими крокодилам или китам. Один череп, обнаруженный около 1780 года, получил известное прозвище «великое животное Маастрихта». В 1808 году натуралист Жорж Кювье пришел к выводу, что он принадлежал гигантской морской ящерице, имеющей сходство с варанами, но в остальном непохожей ни на одно известное живое животное. Эта концепция была революционной в то время и помогла поддержать развивавшиеся тогда идеи вымирания . Кювье не дал научного названия животному; это сделал Уильям Дэниел Конибер в 1822 году, когда он назвал его Mosasaurus в связи с его происхождением из ископаемых отложений около реки Маас. Точные родственные связи Mosasaurus как чешуйчатого остаются спорными, и ученые продолжают спорить, являются ли его ближайшими ныне живущими родственниками вараны или змеи .
Самый крупный вид, M. hoffmannii , по оценкам, достигал 12 метров (39 футов) в максимальную длину, что делало его одним из крупнейших мозазавров. Череп мозазавра имел крепкие челюсти и сильные мышцы, способные на мощные укусы, используя десятки крупных зубов, приспособленных для разрезания добычи . Его четыре конечности были сформированы в виде весл, чтобы направлять животное под водой. Его хвост был длинным и заканчивался изгибом вниз и похожим на весло плавником. Мозазавр обладал превосходным зрением, чтобы компенсировать свое плохое обоняние, и высокой скоростью метаболизма, что позволяет предположить, что он был эндотермическим («теплокровным»), адаптацией у чешуйчатых, обнаруженной только у мозазавров. Существует значительная морфологическая изменчивость среди ныне признанных видов Mosasaurus — от крепко сложенного M. hoffmannii до стройного и змеевидного M. lemonnieri — но неясный диагноз (описание отличительных признаков) типового вида M. hoffmannii привел к исторически проблематичной классификации. В результате более пятидесяти видов были отнесены к роду в прошлом. Переописание типового образца в 2017 году помогло решить проблему таксономии и подтвердило, что по крайней мере пять видов входят в род. Планируется переоценить еще пять видов, по-прежнему номинально относящихся к Mosasaurus .
Ископаемые свидетельства свидетельствуют о том, что Mosasaurus населял большую часть Атлантического океана и прилегающих морских путей. Окаменелости Mosasaurus были найдены в Северной и Южной Америке, Европе, Африке, Западной Азии и Антарктиде. Это распространение охватывало широкий диапазон океанических климатов, включая тропический, субтропический, умеренный и субполярный. Mosasaurus был обычным крупным хищником в этих океанах и находился на вершине пищевой цепи . Палеонтологи полагают, что его рацион включал практически любое животное; он, вероятно, охотился на костистых рыб, акул, головоногих моллюсков , птиц и других морских рептилий, включая морских черепах и других мозазавров. Он, вероятно, предпочитал охотиться в открытой воде у поверхности. С экологической точки зрения Mosasaurus , вероятно, оказал глубокое влияние на структурирование морских экосистем; его прибытие в некоторые места, такие как Западный внутренний морской путь в Северной Америке, совпадает с полным оборотом фаунистических сообществ и разнообразия. Mosasaurus столкнулся с конкуренцией с другими крупными хищными мозазаврами, такими как Prognathodon и Tylosaurus , которые, как известно, питались похожей добычей, хотя они могли сосуществовать в одних и тех же экосистемах за счет разделения ниш . Между ними все еще были конфликты, поскольку был задокументирован случай нападения Tylosaurus на Mosasaurus . Несколько ископаемых документируют преднамеренные нападения на особей Mosasaurus представителями того же вида. Борьба, вероятно, происходила в форме схватывания мордами, как это наблюдается у современных крокодилов.
Первая известная науке окаменелость мозазавра была обнаружена в 1764 году в меловом карьере недалеко от Маастрихта в Нидерландах в виде черепа, который изначально был идентифицирован как кит . [12] Этот образец, занесенный в каталог как TM 7424, сейчас экспонируется в Музее Тейлера в Харлеме . [13] [14] [15] Позже, около 1780 года, [a] в карьере был найден второй череп, который привлек внимание врача Иоганна Леонарда Хоффмана , который подумал, что это крокодил . Он связался с выдающимся биологом Петрусом Кампером , и череп привлек международное внимание после того, как Кампер опубликовал исследование, идентифицирующее его как кит. [14] [17] [18] Это привлекло внимание французских революционеров , которые разграбили ископаемое после взятия Маастрихта во время Французских революционных войн в 1794 году. [18] [15] В рассказе об этом событии 1799 года Бартелеми Фожа де Сен-Фона череп якобы был извлечен двенадцатью гренадерами в обмен на предложение 600 бутылок вина. [19] Эта история помогла вознести ископаемое на уровень культурной славы, но историки сходятся во мнении, что рассказ был преувеличен. [18] [15]
После изъятия второй череп был отправлен в Национальный музей естественной истории во Франции в 1795 году и позже каталогизирован как MNHN AC 9648. [15] К 1800 году сын Кампера Адриан Жиль Кампер пришел к выводу, что ископаемое, которое к тому времени прозвали «великим животным Маастрихта», принадлежало морской рептилии, имеющей сходство с варанами , но в остальном непохожей ни на одно современное животное. [20] Жорж Кювье подтвердил наблюдения Кампера-младшего в более глубоком исследовании, которое было опубликовано в 1808 году. [21] [13] [14] Череп стал частью первых размышлений Кювье о концепции вымирания , которые позже привели к его теории катастрофизма , предшественнику теории эволюции . В то время не верилось, что вид может вымереть, и ископаемые останки животных часто интерпретировались как некая форма существующего вида. [22] Идея Кювье о том, что существовало животное, не похожее ни на одно из современных, была революционной в то время, и в 1812 году он провозгласил: «Прежде всего, точное определение знаменитого животного из Маастрихта кажется нам столь же важным для теории зоологических законов, как и для истории земного шара». [15] В работе 1822 года Джеймса Паркинсона Уильям Дэниел Конибер придумал род Mosasaurus от латинского Mosa « Маас » и древнегреческого σαῦρος ( saûros , «ящерица»), все из которых буквально означают «ящер Мааса», в отношении реки, где поблизости был обнаружен голотипный образец. [13] [23] В 1829 году Гидеон Мантелл добавил видовой эпитет hoffmannii в честь Гофмана. [24] [b] Позднее Кювье обозначил второй череп как голотип нового вида (определяющий пример). [13] [7] : 3
В 1804 году экспедиция Льюиса и Кларка обнаружила ныне утерянный ископаемый скелет вдоль реки Миссури , который был идентифицирован как рыба длиной 45 футов (14 м). [25] Ричард Эллис предположил в 2003 году, что это могло быть самое раннее открытие второго вида M. missouriensis , [26] хотя существуют и конкурирующие предположения. [27] В 1818 году ископаемое из округа Монмут, штат Нью-Джерси, стало первым североамериканским образцом, который был правильно идентифицирован как мозазавр учеными того времени. [c] [28]
Типовой экземпляр M. missouriensis был впервые описан в 1834 году Ричардом Харланом на основе фрагмента морды, найденного вдоль Большого изгиба реки . [25] В связи с его открытием, сделанным в реке, он придумал видовой эпитет и первоначально идентифицировал его как вид Ichthyosaurus [31], но позже как амфибию под названием Batrachiosaurus . [32] Остальная часть черепа была обнаружена ранее охотником за пушным зверем, и в конечном итоге она попала во владение принца Максимилиана из Вайд-Нойвида между 1832 и 1834 годами. Ископаемый череп, теперь каталогизированный как RFWUIP 1327, был доставлен Георгу Августу Гольдфусу в Бонн для исследования, который опубликовал исследование в 1845 году. [33] В том же году Кристиан Эрих Герман фон Майер заподозрил, что череп и морда Харлана были частями одной и той же особи. [34] Это не могло быть подтверждено в то время, поскольку ископаемая морда была утеряна. Предположение фон Мейера подтвердилось в 2004 году, когда морда была найдена в коллекциях MNHN под каталожным номером MNHN 958. [9] [10] [25]
Третий вид был описан в 1881 году Эдвардом Дринкером Коупом из фрагментарного ископаемого скелета, обнаруженного в Нью-Джерси , [35] теперь каталогизированного как AMNH 1380. [11] В своем описании Коуп считал, что он представляет собой гигантский вид Clidastes , и назвал его Clidastes conodon . [35] В 1966 году Дональд Бэрд и Джерард Р. Кейс повторно идентифицировали его как вид Mosasaurus . [36] Хотя Коуп не предоставил этимологию для видового эпитета conodon , [35] предполагается, что это может быть портманто , означающее «конический зуб», происходящее от древнегреческого κῶνος ( kônos , «конус») и ὀδών ( odṓn , «зуб»), вероятно, в связи с конической поверхностью гладких зубов этого вида. [37]
_(20248316020).jpg/1280px-Bulletin_de_la_Soci%C3%A9t%C3%A9_belge_de_g%C3%A9ologie,_de_pal%C3%A9ontologie_et_d'hydrologie_(1892)_(20248316020).jpg)
Четвертый вид M. lemonnieri был впервые обнаружен Кампером-младшим на основе окаменелостей из коллекций его отца, которые он обсуждал с Кювье во время их переписки 1799 года, но Кювье отверг идею другого вида Mosasaurus . [14] [38] Этот вид был повторно введен в науку и официально описан в 1889 году Луи Долло на основе черепа, извлеченного Альфредом Лемонье из фосфатного карьера в Бельгии, [39] голотипа, с тех пор занесенного в каталог как IRSNB R28. [40] Долло назвал вид в свою честь. [39] [37] Дальнейшая разработка карьера в последующие годы обнаружила много дополнительных хорошо сохранившихся окаменелостей, включая несколько частичных скелетов, которые в совокупности представляли почти весь скелет вида. Они были описаны Долло в более поздних работах. [40] [7] : 136 Несмотря на то, что M. lemonnieri был наиболее представленным анатомически видом, его в значительной степени игнорировали в научной литературе. Теагартен Лингхэм-Солиар предположил две причины такого пренебрежения. Во-первых, окаменелости M. lemonnieri являются эндемиками Бельгии и Нидерландов, которые, несмотря на знаменитое открытие голотипа M. hoffmannii, привлекли мало внимания палеонтологов, занимающихся мозазаврами. Во-вторых, этот вид был затмён более известным и богатым историей типовым видом . [40]
M. lemonnieri — спорный таксон, и ведутся споры о том, является ли он отдельным видом или нет. [41] В 1967 году Дейл Рассел утверждал, что M. lemonnieri и M. conodon являются одним и тем же видом, и обозначил первый как младший синоним в соответствии с принципом приоритета . [42] : 135 В исследовании 2000 года Лингхэм-Солиар опроверг это на основе всестороннего изучения существующих образцов M. lemonnieri , [40] что было подтверждено исследованием черепа M. conodon , проведенным Такехито Икеджири и Спенсером Г. Лукасом в 2014 году. [11] В 2004 году Эрик Малдер, Дирк Корнелиссен и Луис Вердинг предположили, что M. lemonnieri может быть молодой формой M. hoffmannii, основываясь на аргументе, что значительные различия можно объяснить возрастными изменениями. [43] Однако была высказана потребность в дополнительных исследованиях для подтверждения любых гипотез синонимии. [41] [44]
Пятый вид M. beaugei был описан Камиллом Арамбургом в 1952 году по изолированным зубам, происходящим из фосфатных отложений в бассейне Улад-Абдун и бассейне Гантур в Марокко, [45] голотип зуба был каталогизирован как MNHN PMC 7. [46] Вид назван в честь Альфреда Боже, тогдашнего директора OCP Group , который пригласил Арамбурга принять участие в исследовательском проекте и помог ему предоставить местные окаменелости. [47]
Ученые в начале и середине 1800-х годов изначально представляли себе Mosasaurus как амфибийную морскую рептилию с перепончатыми лапами и конечностями для ходьбы . Это было основано на окаменелостях, таких как голотип M. missouriensis , который указывал на эластичный позвоночник, который Голдфусс в 1845 году рассматривал как доказательство способности ходить, и на интерпретации некоторых фаланг как когтей. [33] В 1854 году Герман Шлегель доказал, что у Mosasaurus на самом деле были полностью водные ласты. Он пояснил, что более ранние интерпретации когтей были ошибочными, и продемонстрировал, что фаланги не показывают никаких признаков прикрепления мышц или сухожилий, что сделало бы ходьбу невозможной. Они также широкие, плоские и образуют весло. Гипотеза Шлегеля в значительной степени игнорировалась современными учеными, но стала широко принята к 1870-м годам, когда Отниэль Чарльз Марш и Коуп обнаружили более полные останки мозазавра в Северной Америке. [14] [48]
Одним из самых ранних изображений мозазавра в палеоискусстве является бетонная скульптура в натуральную величину, созданная Бенджамином Уотерхаусом Хокинсом [49] между 1852 и 1854 годами [50] как часть коллекции скульптур доисторических животных, выставленных в парке Кристал-Пэлас в Лондоне . Реставрация в первую очередь основывалась на интерпретации Ричардом Оуэном голотипа M. hoffmannii и анатомии варанов, поэтому Хокинс изобразил животное по сути как ящерицу, обитающую в воде. Ему дали квадратную голову, ноздри по бокам черепа, большие объемы мягких тканей вокруг глаз, губы, напоминающие варанов, чешую, соответствующую чешуе крупных варанов, таких как комодский варан , и плавник. Модель была намеренно вылеплена неполной, что, по мнению Марка Уиттона , должно было сэкономить время и деньги. Многие элементы скульптуры можно считать неточными даже для того времени. В нем не учитывалось исследование Голдуса 1845 года M. missouriensis , в котором вместо этого говорилось о более узком черепе, ноздрях наверху и земноводных наземных конечностях (последнее не соответствует современным стандартам [49] ). [33]
Mosasaurus был типом производного мозазавра, или поздним членом с продвинутыми эволюционными чертами, такими как полностью водный образ жизни. Таким образом, он имел обтекаемое тело, удлиненный хвост, заканчивающийся выступом, поддерживающим двухлопастный плавник, и две пары ласт. В то время как в прошлом производные мозазавры изображались как родственные гигантским ластовым морским змеям , теперь понятно, что они были больше похожи по строению на других крупных морских позвоночных, таких как ихтиозавры, морские крокодиломорфы и археоцеты через конвергентную эволюцию . [51] [52] [53]
Типовой вид, M. hoffmannii , является одной из крупнейших известных морских рептилий, [54] [55], хотя знания о ее скелете остаются неполными, поскольку он в основном известен по черепам. [7] : 100 Рассел (1967) писал, что длина челюсти равнялась одной десятой длины тела у этого вида. [42] : 210 Основываясь на этом соотношении, Григорьев (2014) использовал самую большую нижнюю челюсть, приписываемую M. hoffmannii (CCMGE 10/2469, также известный как пензенский образец; длина 171 сантиметр (67 дюймов)), чтобы оценить максимальную длину в 17,1 метра (56 футов). [55] Используя меньшую частичную челюсть ( NHMM 009002) размером 90 сантиметров (35 дюймов) и «надежно оцененную» в 160 сантиметров (63 дюйма) в полном объеме, Лингхэм-Солиар (1995) оценил большую максимальную длину в 17,6 метра (58 футов) с помощью того же соотношения. [d] [54] В работе Рассела (1967) не было предоставлено явного обоснования соотношения 1:10, и Клири и др. (2018) посчитали его, вероятно, завышенным . [56] В 2014 году Федерико Фанти и коллеги в качестве альтернативы утверждали, что общая длина M. hoffmannii, скорее всего, была ближе к семикратной длине черепа, что основывалось на почти полном скелете родственного вида Prognathodon overtoni . Исследование показало, что особь M. hoffmannii с черепом размером более 145 см (57 дюймов) имела бы длину до 11 метров (36 футов) или более и весила бы 10 метрических тонн (11 коротких тонн) массы тела. [57] Используя то же соотношение, Гейфорд и др. (2024) рассчитали общую длину пензенского образца, которая составила 12 метров (39 футов). [58]
Изолированные кости предполагают, что некоторые M. hoffmannii могли превышать длину образца из Пензы. Одна из таких костей — квадратная (NHMM 003892), которая на 150% больше среднего размера, который, как сообщили Эверхарт и коллеги в 2016 году, можно экстраполировать на особь длиной около 18 метров (59 футов). Не было указано, применяли ли они соотношение Рассела 1967 года [59] , хотя Гейфорд и др. (2024) предположили, что это вероятно. [58]
M. missouriensis и M. lemonnieri меньше, чем M. hoffmannii , но известны по более полным окаменелостям. Основываясь на измерениях различных бельгийских скелетов, Долло оценил, что M. lemonnieri вырастал примерно до 7–10 метров (23–33 футов) в длину. [60] [42] : 210 Он также измерил размеры IRSNB 3119 и записал, что череп составлял примерно одну одиннадцатую всего тела. [60] Полсин и др. (2014) подсчитали, что M. missouriensis мог достигать 8–9 метров (26–30 футов) в длину. [61] [62] Стрит (2016) отметил, что крупные особи M. missouriensis обычно имели черепа, длина которых превышала 1 метр (3,3 фута). [7] : 288 Сообщается, что почти полный скелет M. missouriensis имеет общую длину 6,5 метров (21 фут), а длина черепа приближается к 1 метру (3,3 фута). [63] Основываясь на личных наблюдениях за различными неопубликованными окаменелостями из Марокко, Натали Барде и др. (2015) подсчитали, что M. beaugei вырастал до общей длины 8–10 метров (26–33 фута), а их черепа обычно имели длину около 1 метра (3,3 фута). [64] С черепом длиной около 97,7 сантиметров (38,5 дюйма) M. conodon считается представителем рода небольшого или среднего размера. [11]
Череп Mosasaurus конический и сужается к короткой морде , которая немного выступает за передние зубы. [5] [54] У M. hoffmannii эта морда тупая, [5] тогда как у M. lemonnieri она заостренная. [40] Над линией десен в обеих челюстях параллельно линии челюсти выстроен один ряд небольших ямок, известных как отверстия ; они используются для удержания конечных ветвей челюстных нервов. Отверстия вдоль морды образуют рисунок, похожий на отверстия в черепах Clidastes . [54] Верхние челюсти у большинства видов крепко сложены, широкие и глубокие, за исключением M. conodon , у которого они тонкие. [11] Различие также отражается в зубной кости , нижней челюстной кости, [40] хотя все виды имеют длинную и прямую зубную кость. У M. hoffmannii верхний край зубной кости слегка изогнут вверх; [5] это также относится к самым крупным образцам M. lemonnieri , хотя более типичные черепа этого вида имеют почти идеально прямую линию челюсти. [40] Предчелюстная перекладина, [e] длинная часть предчелюстной кости, простирающаяся за предчелюстными зубами, узкая и сужается около середины у M. hoffmannii [54] и M. lemonnieri [40], как у типичных мозазавров. [9] У M. missouriensis перекладина крепкая и не сужается. [9] Внешние ноздри ( ноздревые отверстия ) имеют умеренный размер и составляют около 21–24% от длины черепа у M. hoffmannii . Они расположены дальше к задней части черепа, чем почти у всех других мозазавров (превзойденные только Goronyosaurus ), и начинаются над четвертым или пятым верхнечелюстными зубами. [54] В результате задние части верхней челюсти (главной зубонесущей кости верхней челюсти) не имеют дорсальной вогнутости, которая соответствовала бы ноздрям у типичных мозазавров. [5]
Нёбо , состоящее из крыловидных костей, небной кости и близлежащих отростков других костей, плотно упаковано, чтобы обеспечить большую устойчивость черепа. Нейрокраниум вмещал мозг, который был узким и относительно небольшим по сравнению с другими мозазаврами. Например, мозговая коробка мозазавра Plioplatecarpus marshi обеспечивала мозг примерно в два раза больше, чем у M. hoffmannii, несмотря на то, что была всего в два раза короче последнего. Пространства внутри мозговой коробки для затылочной доли и полушария мозга узкие и неглубокие, что предполагает, что такие части мозга были относительно небольшими. Теменное отверстие у Mosasaurus , которое связано с теменным глазом , является самым маленьким среди мозазаврид . [54] Квадратная кость, которая соединяла нижнюю челюсть с остальной частью черепа и образовывала челюстной сустав, высокая и несколько прямоугольная по форме, отличаясь от более округлых квадратных костей, обнаруженных у типичных мозазавров. [5] В квадратной кости также размещались слуховые структуры , а барабанная перепонка располагалась в круглом и вогнутом углублении на внешней поверхности, называемом барабанным крылом. [65] Трахея , вероятно, тянулась от пищевода до уровня ниже заднего конца венечного отростка нижней челюсти , где она разделялась на более мелкие пары бронхов , которые тянулись параллельно друг другу. [10]
Особенности зубов у Mosasaurus различаются у разных видов, но объединяющими характеристиками являются конструкция, специализированная для разрезания добычи, высокопризматические поверхности (окружность эмали сформирована плоскими сторонами, называемыми призмами), и две противоположные режущие кромки. [11] [46] [66] [67] Зубы Mosasaurus большие и прочные, за исключением зубов у M. conodon и M. lemonnieri , у которых вместо этого более тонкие зубы. [11] [46] Режущие кромки Mosasaurus различаются у разных видов. Режущие кромки у M. hoffmannii и M. missouriensis мелко зазубрены, [5] [9] тогда как у M. conodon и M. lemonnieri зазубрин нет. [f] [44] Режущие кромки M. beaugei не зазубрены и не гладкие, а вместо этого имеют мелкие морщины, известные как кренуляции. [46] Количество призм в зубах Mosasaurus может немного различаться в зависимости от типа зубов, а общие закономерности различаются у разных видов [g] — у M. hoffmannii было от двух до трех призм на лабиальной стороне (стороне, обращенной наружу) и ни одной призмы на лингвальной стороне (стороне, обращенной к языку), у M. missouriensis было от четырех до шести лабиальных призм и восемь лингвальных призм, у M. lemonnieri было от восьми до десяти лабиальных призм, а у M. beaugei было от трех до пяти лабиальных призм и от восьми до девяти лингвальных призм. [46]
Как и у всех мозазавров, у Mosasaurus было четыре типа зубов, классифицированных на основе челюстных костей, на которых они располагались. На верхней челюсти было три типа: предчелюстные зубы, верхнечелюстные зубы и крыловидные зубы. На нижней челюсти присутствовал только один тип — зубные зубы. В каждом ряду челюстей, спереди назад, у Mosasaurus было: два предчелюстных зуба, от двенадцати до шестнадцати зубных зубов верхней челюсти и от восьми до шестнадцати зубных зубов крыловидной кости на верхней челюсти и от четырнадцати до семнадцати зубных зубов нижней челюсти. Зубы были в основном одинаковы по размеру и форме с небольшими различиями по всей челюсти ( гомодонтные ), за исключением более мелких зубных зубов крыловидной кости. [10] [11] [46] [68] Количество зубов в верхней челюсти, крыловидных костях и зубных костях различается у разных видов, а иногда даже у отдельных особей — у M. hoffmannii было от четырнадцати до шестнадцати зубов верхней челюсти, от четырнадцати до пятнадцати зубов нижней челюсти и восемь зубов верхней челюсти; [11] [55] [54] у M. missouriensis было от четырнадцати до пятнадцати зубов верхней челюсти, от четырнадцати до пятнадцати зубов нижней челюсти и от восьми до девяти зубов верхней челюсти; [10] [46] [69] у M. conodon было от четырнадцати до пятнадцати зубов верхней челюсти, от шестнадцати до семнадцати зубов нижней челюсти и восемь зубов верхней челюсти; [11] [46] у M. lemonnieri было пятнадцать зубов верхней челюсти, от четырнадцати до семнадцати зубов нижней челюсти и от одиннадцати до двенадцати зубов верхней челюсти; [40] [11] [46] и M. beaugei имел от двенадцати до тринадцати верхнечелюстных зубов, от четырнадцати до шестнадцати зубных зубов и шесть или более крыловидных зубов. [46] У одного неопределенного образца Mosasaurus, похожего на M. conodon из государственной зоны отдыха Pembina Gorge в Северной Дакоте, было обнаружено необычное количество — шестнадцать крыловидных зубов, что намного больше, чем у известных видов. [68]
Зубной ряд был текодонтным (корни зубов глубоко зацементированы в челюстной кости). Зубы постоянно выпадали в процессе, когда заменяющий зуб развивался внутри корня исходного зуба, а затем выталкивал его из челюсти. [70] Химические исследования, проведенные на зубе верхней челюсти M. hoffmannii, измерили среднюю скорость отложения одонтобластов , клеток, ответственных за образование дентина , в 10,9 микрометров (0,00043 дюйма) в день. Это было сделано путем наблюдения за линиями фон Эбнера , приростными отметками в дентине, которые образуются ежедневно. Было приблизительно подсчитано, что одонтобластам потребовалось 511 дней, а дентину 233 дня, чтобы развиться до степени, наблюдаемой в зубе. [h] [71]
Один из наиболее полных скелетов Mosasaurus с точки зрения представления позвоночника ( Mosasaurus sp.; SDSM 452) [11] имеет семь шейных (шейных) позвонков , тридцать восемь спинных позвонков (включая грудные и поясничные позвонки ) сзади и восемь пигальных позвонков (передние хвостовые позвонки без гемальных дуг ), за которыми следуют шестьдесят восемь хвостовых позвонков в хвосте. Все виды Mosasaurus имеют семь шейных позвонков, но количество других позвонков у них различается. Различные частичные скелеты M. conodon , M. hoffmannii и M. missouriensis предполагают, что у M. conodon, вероятно, было до тридцати шести спинных позвонков и девять пигальных позвонков; у M. hoffmannii , вероятно, было до тридцати двух спинных позвонков и десять пигальных позвонков; [i] [11] [40] и M. missouriensis около тридцати трех спинных позвонков, одиннадцати позвонков пига и по крайней мере семидесяти девяти хвостовых позвонков. M. lemmonieri имел наибольшее количество позвонков в роду, около сорока спинных позвонков, двадцати двух позвонков пига и девяноста хвостовых позвонков. [40] [7] : 155 По сравнению с другими мозазаврами грудная клетка Mosasaurus необычно глубокая и образует почти идеальный полукруг, придавая ему бочкообразную грудь. Вместо того, чтобы быть слитыми вместе, обширный хрящ, вероятно , соединял ребра с грудиной , что облегчало дыхательные движения и сжатие в более глубоких водах. [54] Текстура костей практически идентична таковой у современных китов, что указывает на то, что мозазавр обладал широким спектром адаптации к водной среде и нейтральной плавучестью , как у китообразных. [53]
Структура хвоста Mosasaurus похожа на структуру его родственников, таких как Prognathodon , у которых известны мягкие ткани, свидетельствующие о двухлопастном хвосте. [72] Хвостовые позвонки постепенно укорачиваются вокруг центра хвоста и удлиняются позади центра, что указывает на жесткость вокруг центра хвоста и превосходную гибкость позади него. Как и у большинства продвинутых мозазавров, хвост слегка изгибается вниз по мере приближения к центру, но этот изгиб смещен относительно дорсальной плоскости на небольшую величину. Mosasaurus также имеет большие гемальные дуги, расположенные в нижней части каждого хвостового позвонка, которые изгибаются около середины хвоста, что контрастирует с редукцией гемальных дуг у других морских рептилий, таких как ихтиозавры . Эти и другие особенности подтверждают наличие у Mosasaurus большого и мощного веслообразного хвостового плавника . [53]
Передние конечности Mosasaurus широкие и крепкие. [11] [54] Лопатка и плечевая кость веерообразные и шире, чем высокие. Лучевая и локтевая кости короткие , но первая выше и крупнее второй. [11] Подвздошная кость стержнеобразная и тонкая; у M. missouriensis она примерно в 1,5 раза длиннее бедренной кости . Сама бедренная кость примерно в два раза длиннее своей ширины и заканчивается на дистальной стороне парой отчетливых суставных граней (из которых одна соединяется с подвздошной костью , а другая с лопастными костями), которые встречаются под углом примерно 120°. [10] Пять наборов пястных костей и фаланг (костей пальцев) были заключены в лопасти и поддерживали их, причем пятый набор был короче и смещен относительно остальных. Общая структура лопасти сжата, как у Plotosaurus , и хорошо подходила для более быстрого плавания. [11] [54] В задних конечностях лопасть поддерживается четырьмя парами пальцев. [10]
Интерактивная реконструкция скелета M. hoffmannii
(наведите курсор или щелкните мышью на каждый компонент скелета, чтобы определить структуру)
Поскольку в то время правила номенклатуры не были четко определены, ученые 19 века не дали Mosasaurus надлежащего диагноза во время его первоначальных описаний, что привело к неоднозначности в определении рода. Это привело к тому, что Mosasaurus стал таксоном-мусорщиком, содержащим до пятидесяти различных видов. Исследование 2017 года, проведенное Холли Стрит и Майклом Колдуэллом, выполнило первую надлежащую диагностику и описание голотипа M. hoffmannii , что позволило провести крупную таксономическую очистку, подтвердив пять видов как вероятно валидные — M. hoffmannii , M. missouriensis , M. conodon , M. lemonnieri и M. beaugei . Исследование также подтвердило, что четыре дополнительных вида из тихоокеанских отложений — M. mokoroa , M. hobetsuensis , M. flemingi и M. prismaticus — могут быть валидными, в ожидании будущей официальной переоценки. [j] [5] Street & Caldwell (2017) был получен из докторской диссертации Стрита 2016 года, которая содержала филогенетическое исследование, предлагающее ограничить Mosasaurus четырьмя видами — M. hoffmannii , M. missouriensis , M. lemonnieri и предложенный новый вид « M. glycys » — с M. conodon и тихоокеанскими таксонами, восстановленными как принадлежащие к разным родам, а M. beaugei рассматривается как младший синоним [k] M. hoffmannii . [l] [7] : 300
Как типовой род семейства Mosasauridae и подсемейства Mosasaurinae, Mosasaurus является членом отряда Squamata (который включает ящериц и змей ). Отношения между мозазаврами и современными чешуйчатыми остаются спорными, поскольку ученые все еще яростно спорят о том, являются ли ближайшими живыми родственниками мозазавров вараны или змеи. [52] [75] Mosasaurus , наряду с родами мозазавров Eremiasaurus , Plotosaurus , [76] и Moanasaurus [m] [78] традиционно образуют трибу внутри Mosasaurinae, называемую по-разному Mosasaurini или Plotosaurini. [42] : 145–148 [79] [76]
Одна из самых ранних значимых попыток эволюционного изучения Mosasaurus была предпринята Расселом в 1967 году. [42] [79] Он предположил, что Mosasaurus произошел от мозазавра, похожего на Clidastes , и разделился на две линии, одна из которых дала начало M. conodon , а другая — последовательности хроновидов , которая содержала в порядке наследования M. ivoensis , M. missouriensis и M. maximus-hoffmanni . [n] [o] [42] : 202 Однако Рассел использовал ранний метод филогенетики и не использовал кладистику. [79]
В 1997 году Белл опубликовал первое кладистическое исследование североамериканских мозазавров. Включая виды M. missouriensis , M. conodon , M. maximus и неопределенный образец ( UNSM 77040), некоторые из его выводов согласуются с Расселом (1967), например, Mosasaurus происходит от предковой группы, содержащей Clidastes , а M. conodon является наиболее базальным представителем рода. Вопреки Расселу (1967), Белл также восстановил Mosasaurus в родственных отношениях с другой группой, которая включала Globidens и Prognathodon , а M. maximus — в качестве сестринского вида для Plotosaurus . Последнее сделало Mosasaurus парафилетическим (неестественная группировка), но Белл (1997) тем не менее признал Plotosaurus отдельным родом. [79]
Исследование Белла послужило прецедентом для более поздних исследований, которые в основном оставили систематику Mosasaurus неизменной, [10] [7] : 214–215 хотя некоторые более поздние исследования восстановили сестринскую группу Mosasaurus и Plotosaurus вместо Eremiasaurus или Plesiotylosaurus в зависимости от метода интерпретации данных, [76] [77] [80] по крайней мере одно исследование также восстановило M. missouriensis как наиболее базальный вид рода вместо M. conodon . [81] В 2014 году Кониши и коллеги выразили ряд опасений в связи с опорой на исследование Белла. Во-первых, род был сильно недопредставлен, включив только три североамериканских вида M. hoffmannii/M. maximus , M. missouriensis и M. conodon ; при этом другие, такие как M. lemonnieri , который является одним из наиболее полно известных видов в роде, были проигнорированы, что повлияло на филогенетические результаты. Во-вторых, исследования опирались на нечеткую и шаткую таксономию рода Mosasaurus из-за отсутствия четкого диагноза голотипа, что могло лежать в основе парафилетического статуса рода. [7] : 214–215 [10] В-третьих, в то время все еще не хватало сравнительных исследований скелетной анатомии крупных мозазаврин. [10] Эти проблемы были рассмотрены в диссертации Стрита 2016 года в обновленном филогенетическом анализе. [7] : 214–215
Конрад уникально использовал только M. hoffmannii и M. lemonnieri в своем филогенетическом анализе 2008 года, который восстановил M. hoffmannii как базальный для множества потомков клад, содержащих (в порядке от большего к меньшему базальному) Globidens , M. lemonnieri , Goronyosaurus и Plotosaurus . Этот результат показал, что M. hoffmannii и M. lemonnieri не относятся к одному и тому же роду. [82] Однако исследование использовало метод, неортодоксальный для традиционных филогенетических исследований видов мозазавров, поскольку его внимание было сосредоточено на взаимоотношениях целых групп чешуйчатых, а не на классификации мозазавров. В результате некоторые палеонтологи предупреждают, что результаты классификации низшего порядка из исследования Конрада 2008 года, такие как конкретное размещение Mosasaurus, могут содержать технические проблемы, что делает их неточными. [80]
Следующая кладограмма слева (топология A) является модифицированной версией дерева максимальной достоверности клады , выведенного с помощью байесовского анализа в последнем крупном филогенетическом анализе подсемейства Mosasaurinae Мадзией и Кау (2017), который был описан как уточнение более крупного исследования Симоеша и др. (2017). [77] Кладограмма справа (топология B) является модифицированной версией докторской диссертации Стрита 2016 года, предлагающей пересмотр Mosasaurinae с предложенными новыми таксонами и переименованиями в одинарных кавычках. [7] : 267
В 1995 году Лингхэм-Солиар изучал мускулатуру головы M. hoffmannii . Поскольку мягкие ткани, такие как мышцы, нелегко окаменевают, реконструкция мускулатуры в значительной степени основывалась на структуре черепа, мышечных рубцах на черепе и мускулатуре современных варанов. [54]
У современных ящериц механическое строение черепа характеризуется четырехшарнирной геометрической структурой в черепе , которая обеспечивает гибкое движение челюстей, возможно, чтобы позволить животным лучше позиционировать их и предотвратить побег добычи во время охоты. Напротив, лобные и теменные кости , которые у современных ящериц соединяются, образуя гибкую точку поворота, перекрываются в черепе M. hoffmannii . Это создает жесткую трехшарнирную геометрическую черепную структуру. Эти черепные структуры объединены прочными блокирующими швами, сформированными для сопротивления сжатию и сдвиговым силам, вызванным нисходящим толчком мышц нижней челюсти или восходящим толчком добычи. Эта жесткая, но высокоамортизирующая структура черепа, вероятно, допускала мощную силу укуса . [ 54]
Как и у всех мозазавров, нижние челюсти Mosasaurus могли качаться вперед и назад. У многих мозазавров, таких как Prognathodon и M. lemonnieri , эта функция в основном служила для обеспечения храпового механизма питания, при котором крыловидная кость и челюсти «проносили» захваченную добычу в рот, как конвейерная лента. Но, особенно по сравнению с зубами M. lemonnieri , крыловидные зубы у M. hoffmannii относительно малы, что указывает на то, что храповой механизм питания был относительно неважен для его охоты и питания. [54] [40] Скорее всего, M. hoffmannii использовал инерционное питание (при котором животное откидывает голову и шею назад, чтобы выпустить удерживаемую добычу, и немедленно выдвигает голову и шею вперед, чтобы сомкнуть челюсти вокруг нее [83] ) и использовал приведение челюстей для помощи в укусе во время захвата добычи. Мышцы magnus adductor , которые крепятся к нижней челюсти черепа и играют важную роль в функции укуса, массивны, что указывает на то, что M. hoffmannii был способен на огромные силы укуса. Длинная, узкая и тяжелая природа нижних челюстей и прикрепление сухожилий к венечному отростку позволяли бы быстро открывать и закрывать рот с небольшими затратами энергии под водой, что также способствовало мощной силе укуса M. hoffmannii и предполагает, что ему не нужны были сильные мышцы magnus depressor (мышцы, открывающие челюсть), наблюдаемые у некоторых плезиозавров. [54]
Мозазавр плавал, используя свой хвост. Стиль плавания, вероятно, был субкарангиформным , примером которого сегодня являются скумбрии . [53] [84] Его удлиненные веслообразные конечности функционировали как гидрокрылья для маневрирования животного. Рулевая функция весл обеспечивалась крупными мышечными прикреплениями от внешней стороны плечевой кости к лучевой и локтевой костям, а модифицированные суставы позволяли улучшить способность вращения ласт . Мощные силы, возникающие в результате использования весл, иногда могли приводить к повреждению костей, о чем свидетельствует подвздошная кость M. hoffmannii со значительным отделением головки кости от остальной части кости, вероятно, вызванным частыми сдвиговыми силами в сочленении. [54]
Структура тканей костей мозазавра предполагает, что у него был уровень метаболизма, намного превышающий уровень метаболизма современных чешуйчатых, а уровень его метаболизма в состоянии покоя находился между уровнем метаболизма кожистой морской черепахи и уровнем метаболизма ихтиозавров и плезиозавров. [85] Мозазавр, вероятно, был эндотермным и поддерживал постоянную температуру тела независимо от внешней среды. Хотя прямых доказательств, специфичных для этого рода, нет, исследования биохимии родственных родов мозазавров, таких как Clidastes [p], предполагают, что эндотермия, вероятно, присутствовала у всех мозазавров. Такая черта уникальна среди чешуйчатых, единственным известным исключением является аргентинский черно-белый тегу , который может поддерживать частичную эндотермию. [87] Эта адаптация дала бы мозазавру несколько преимуществ , включая повышенную выносливость при поиске пищи на больших территориях и преследовании добычи. [88] Это также могло быть фактором, который позволил мозазавру процветать в более холодном климате таких мест, как Антарктида . [88] [89] [90] [91]
У Mosasaurus были относительно большие глазницы [54] с большими склеротическими кольцами , занимающими большую часть диаметра глазниц; [40] последнее коррелирует с размером глаз и предполагает, что у него было хорошее зрение. Глазницы были расположены по бокам черепа, что создавало узкое поле бинокулярного зрения около 28,5° [54] [92], но в качестве альтернативы позволяло превосходно обрабатывать двумерную среду, такую как приповерхностные воды, в которых обитал Mosasaurus . [54]
Слепки мозга, сделанные из окаменелостей Mosasaurus, показывают, что обонятельная луковица и вомероназальный орган , которые оба контролируют функцию обоняния, плохо развиты и лишены некоторых структур у M. hoffmannii ; это указывает на то, что у этого вида было слабое обоняние. У M. lemonnieri эти обонятельные органы, хотя и все еще маленькие, развиты лучше и имеют некоторые компоненты, отсутствующие у M. hoffmannii . Отсутствие сильного обоняния предполагает, что обоняние не было особенно важным для Mosasaurus ; вместо этого, другие чувства, такие как зрение, могли быть более полезными. [54]
Палеонтологи в целом согласны с тем, что Mosasaurus , вероятно, был активным хищником различных морских животных. [54] [66] Фауна, на которую, вероятно, охотился род, включает костистых рыб, акул, головоногих моллюсков, птиц и морских рептилий, таких как другие мозазавры [66] и черепахи. [54] Маловероятно, что Mosasaurus был падальщиком, поскольку у него было плохое обоняние. Mosasaurus был одним из крупнейших морских животных своего времени, [54] и, благодаря своим большим, крепким режущим зубам, ученые полагают, что более крупные представители рода могли бы справиться практически с любым животным. [66] Лингхэм-Солиар (1995) предположил, что у Mosasaurus было довольно «дикое» пищевое поведение, о чем свидетельствуют большие отпечатки зубов на щитках гигантской морской черепахи Allopleuron hoffmanni и окаменелости повторно заживших сломанных челюстей у M. hoffmannii . [54] Вид, вероятно, охотился вблизи поверхности океана как засадный хищник, используя свои большие двухмерно адаптированные глаза для более эффективного обнаружения и захвата добычи. [54] Химические и структурные данные по окаменелостям M. lemonnieri и M. conodon предполагают, что они также могли охотиться в более глубоких водах. [93] : 152
Исследования изотопов углерода на окаменелостях нескольких особей M. hoffmannii обнаружили чрезвычайно низкие значения δ 13 C , самые низкие среди всех мозазавров для самых крупных особей. Мозазавры с более низкими значениями δ 13 C, как правило, занимали более высокие трофические уровни, и одним из факторов этого была диета: диета из добычи, богатой липидами, такой как морские черепахи и другие крупные морские рептилии, может снижать значения δ 13 C. Низкие уровни δ 13 C у M. hoffmannii подкрепляют его вероятную позицию как хищника высшего порядка. [66]
В настоящее время известен только один пример мозазавра, сохранившегося с содержимым желудка: хорошо сохранившийся частичный скелет небольшого M. missouriensis, датируемый возрастом около 75 миллионов лет, с расчлененными и проколотыми останками рыбы длиной 1 метр (3,3 фута) в его кишечнике. Эта рыба была намного длиннее длины черепа мозазавра, который составлял 66 сантиметров (26 дюймов) в длину, подтверждая, что M. missouriensis потреблял добычу, большую, чем его голова, расчленяя и потребляя куски за раз. Из-за сосуществования с другими крупными мозазаврами, такими как Prognathodon , которые специализировались на крупной добыче, M. missouriensis, вероятно, больше специализировался на добыче, которую лучше всего потреблять, используя зубы, приспособленные для резки, в примере разделения ниши . [10]
Мозазавр, возможно, обучал своих потомков охоте, что подтверждается ископаемым наутилоидом Argonautilus catarinae со следами укусов от двух конспецифичных мозазавров, один из которых принадлежал молодой особи, а другой — взрослой. Анализ следов зубов в исследовании Кауффмана 2004 года пришел к выводу, что мозазавры были либо Mosasaurus, либо Platecarpus . Расположение обоих следов укусов находится в том направлении, куда была бы обращена голова наутилоида, что указывает на то, что он не мог убежать и, таким образом, был уже болен или мертв во время атак; возможно, этот феномен был вызван тем, что родитель-мозазавр обучал своих потомков головоногим моллюскам как альтернативному источнику добычи и тому, как на них охотиться. Альтернативное объяснение постулирует следы укусов как от одного отдельного мозазавра, который сначала слегка укусил наутилоида, а затем снова укусил с большей силой. Однако существуют различия в расстоянии между зубами между обоими укусами, что указывает на разные размеры челюстей. [94]
Существуют ископаемые свидетельства того, что Mosasaurus участвовал в агрессивных и смертельных боях с другими представителями своего вида. Один частичный скелет M. conodon имеет множественные порезы, переломы и проколы на различных костях, особенно в задней части черепа и шеи, а также зуб другого M. conodon, пронзивший квадратную кость. Никакие повреждения на окаменелости не показывают признаков заживления, что позволяет предположить, что мозазавр был убит своим нападавшим смертельным ударом в череп. [95] Аналогичным образом, скелет M. missouriensis имеет зуб другого M. missouriensis, застрявший в нижней челюсти под глазом. В этом случае были признаки заживления вокруг раны, что подразумевает выживание в инциденте. [63] Такуя Кониси предположил, что альтернативной причиной этого примера является поведение укуса головы во время ухаживания , наблюдаемое у современных ящериц. [63] [96] Атаки другого Mosasaurus являются возможной причиной физических патологий в других черепах, но они могли возникнуть из-за других инцидентов, таких как попытки укусить твердые панцири черепах. В 2004 году Лингхэм-Солиар заметил, что если эти травмы действительно были результатом внутривидового нападения, то существует закономерность их концентрации в области черепа. Современные крокодилы обычно нападают друг на друга, схватывая голову противника с помощью своих челюстей, и Лингхэм-Солиар выдвинул гипотезу, что Mosasaurus использовал похожее поведение захвата головы во время внутривидового боя. Многие из окаменелостей с травмами, возможно, приписываемыми внутривидовому бою, принадлежат молодым или полувзрослым Mosasaurus , что приводит к возможности того, что нападения на более мелких, слабых особей могли быть более распространены. [97] Однако нападающие мозазавры образцов M. conodon и M. missouriensis , вероятно, были схожи по размеру с жертвами. [63] [95] В 2006 году Шульп и его коллеги предположили, что мозазавр мог время от времени заниматься каннибализмом в результате внутривидовой агрессии. [98]
Есть несколько челюстей M. hoffmannii с признаками инфекционных заболеваний в результате физических травм. Два примера включают IRSNB R25 и IRSNB R27, оба с переломами и другими патологиями в зубных костях. IRSNB R25 сохраняет полный перелом около лунки шестого зуба . Обширное количество костной мозоли, почти перерастающей лунку зуба, присутствует вокруг перелома вместе с различными остеолитическими полостями , абсцессными каналами, повреждениями тройничного нерва и воспаленными эрозиями, указывающими на тяжелую бактериальную инфекцию. На костной мозоли есть две мелко изъязвленные царапины, которые могли образоваться в процессе заживления. IRSNB R27 имеет два перелома: один почти полностью зажил, а другой представляет собой открытый перелом с отломленными в результате соседними зубами. Перелом покрыт несрастающимся образованием костной мозоли с неглубокими царапинами и большой ямкой, соединенной с абсцессным каналом. Лингхэм-Солиар описал эту ямку как напоминающую след от зуба возможного нападающего мозазавра. Оба образца демонстрируют признаки глубокой бактериальной инфекции вдоль переломов; некоторые бактерии могли распространиться на близлежащие поврежденные зубы и вызвать кариес , который мог проникнуть в более глубокие ткани из-за предшествующих посттравматических или вторичных инфекций. Зубные кости перед переломами у обоих образцов находятся в хорошем состоянии, что говорит о том, что артерии и тройничные нервы не были повреждены; если бы они были, эти области некротизировались бы из -за отсутствия крови. Состояние зубных костей предполагает, что у вида мог быть эффективный процесс иммобилизации перелома во время заживления, что помогло предотвратить повреждение жизненно важных кровеносных сосудов и нервов. Это, наряду с признаками заживления, указывает на то, что переломы не были неизбежно фатальными. [97]
В 2006 году Шульп и коллеги опубликовали исследование, описывающее квадратную кость M. hoffmannii с множественными неестественными отверстиями и примерно 0,5 литра (0,13 галлона США) разрушенной ткани. Вероятно, это была тяжелая инфекция кости, вызванная септическим артритом , которая прогрессировала до такой степени, что большая часть квадратной кости превратилась в абсцесс. Также присутствовало большое количество костной репаративной ткани, что позволяет предположить, что инфекция и последующий процесс заживления могли прогрессировать в течение нескольких месяцев. Этот уровень инфекции кости был бы чрезвычайно болезненным и серьезно затруднял бы способность мозазавра использовать свои челюсти. Расположение инфекции также могло мешать дыханию. Учитывая, как особь могла выживать в таких условиях в течение длительного периода времени, Шульп и коллеги предположили, что она перешла на рацион питания типа добычи с мягким телом, например, кальмаров, которых можно было проглотить целиком, чтобы минимизировать использование челюстей. Причина заражения остается неизвестной, но если это было результатом внутривидового нападения, то вполне возможно, что одно из отверстий в квадратной кости могло стать местом проникновения зуба нападающего, через который проникла инфекция. [98]
Во многих исследованиях сообщалось, что аваскулярный некроз присутствует в каждом исследованном образце M. lemonnieri и M. conodon . [66] [99] [100] При исследовании окаменелостей M. conodon из Алабамы и Нью-Джерси и окаменелостей M. lemonnieri из Бельгии Ротшильд и Мартин в 2005 году заметили, что это состояние затронуло от 3 до 17% позвонков в позвоночнике мозазавров. [99] Аваскулярный некроз является распространенным результатом декомпрессионной болезни ; он включает повреждение костей, вызванное образованием пузырьков азота из вдыхаемого воздуха, декомпрессированного во время частых глубоких погружений или интервалами повторяющихся погружений и короткого дыхания. Это указывает на то, что оба вида Mosasaurus могли быть либо привычными глубоководными ныряльщиками, либо повторяющимися ныряльщиками. Агнете Вайнрайх Карлсен посчитала самым простым объяснением то, что такие состояния были продуктом неадекватной анатомической адаптации. Тем не менее, окаменелости других мозазавров с неизменным аваскулярным некрозом все еще демонстрируют существенные адаптации, такие как барабанные перепонки, которые были хорошо защищены от быстрых изменений давления. [100]
Неестественное сращение хвостовых позвонков было задокументировано у мозазавра , что происходит, когда кости перестраиваются после повреждения от травмы или болезни. Исследование 2015 года, проведенное Ротшильдом и Эверхартом, обследовало 15 образцов мозазавра из Северной Америки и Бельгии и обнаружило случаи сращения хвостовых позвонков у трех из них. [q] В двух из этих случаев наблюдались нерегулярные деформации поверхности вокруг места сращения, вызванные дренажем позвоночных синусов , что указывает на инфекцию костей. Причины таких инфекций неясны, но записи о сращении позвонков у других мозазавров предполагают нападения акул и других хищников в качестве возможного кандидата. Третий случай был определен как вызванный формой артрита , основанной на образовании плавных мостиков между сращенными позвонками. [101]
Вероятно, что Mosasaurus был живородящим (рождающим живых детей), как и большинство современных млекопитающих сегодня. Нет никаких доказательств живорождения у самого Mosasaurus , но оно известно у ряда других мозазавров; [102] примеры включают скелет беременного Carsosaurus , [102] ископаемое Plioplatecarpus , связанное с окаменелостями двух эмбрионов мозазавра, [103] и окаменелости новорожденных Clidastes из пелагических (открытого океана) отложений. [102] Такие ископаемые записи, наряду с полным отсутствием каких-либо доказательств, предполагающих внешнее размножение на основе яиц, указывают на вероятность живорождения у Mosasaurus . [102] [103] Микроанатомические исследования костей молодых Mosasaurus и родственных родов показали, что их костные структуры сопоставимы со взрослыми. Они не демонстрируют увеличения массы костей, обнаруженного у молодых примитивных мозазавроидов, для поддержания плавучести, связанной с образом жизни на мелководье, что подразумевает, что Mosasaurus был ранним : они уже были эффективными пловцами и вели полностью функциональный образ жизни в открытой воде в очень молодом возрасте и не нуждались в зонах питомников для выращивания детенышей. [104] [102] В некоторых районах Европы и Южной Дакоты были обнаружены концентрированные скопления молодых особей M. hoffmannii , M. missouriensis и/или M. lemonnieri . Все эти местонахождения представляют собой мелководные океанические отложения, что позволяет предположить, что молодые Mosasaurus все еще могли жить на мелководье. [105]
Mosasaurus имел трансатлантическое распространение, его окаменелости были найдены в морских отложениях по обе стороны Атлантического океана. Эти места включают Средний Запад и Восточное побережье Соединенных Штатов, Канаду, Европу, Турцию, Россию, Левант , африканское побережье от Марокко [106] до Южной Африки, Бразилию, Аргентину и Антарктиду. [5] [90] [107] В течение позднего мелового периода эти регионы составляли три морских пути, населенных Mosasaurus : Атлантический океан, Западный внутренний морской путь и Средиземноморский Тетис . [107] Несколько океанических климатических зон охватывали морские пути, включая тропический , субтропический , умеренный и субполярный климат. [107] [108] [109] Широкий диапазон океанических климатов привел к большому разнообразию фауны, которая сосуществовала с Mosasaurus .
Средиземноморский Тетис во время маастрихтского яруса располагался на территории современной Европы, Африки и Ближнего Востока. В недавних исследованиях подтверждение палеогеографических связей расширило этот диапазон до областей по ту сторону Атлантики, включая Бразилию и восточное побережье штата Нью-Джерси. Географически он подразделяется на две биогеографические провинции , которые соответственно включают северную и южную тетические окраины. Два мозазавра Mosasaurus и Prognathodon , по-видимому, были доминирующими таксонами, широко распространенными и экологически разнообразными по всему морскому пути. [107]
Северная окраина Тетиса располагалась в районе палеоширот 30–40 ° с.ш. и включала то, что сейчас является европейским континентом, Турцией и Нью-Джерси. В то время Европа представляла собой россыпь островов, а большая часть современной континентальной суши находилась под водой. Окраина обеспечивала умеренно-теплый климат с местами обитания мозазавров и морских черепах. M. hoffmannii и Prognathodon sectorius были доминирующими видами в северной провинции. [107] В некоторых областях, таких как Бельгия, другие виды Mosasaurus, такие как M. lemonnieri, были доминирующими видами, где их встречаемость значительно превосходила численность других крупных мозазавров. [40] Другие мозазавры, обнаруженные на европейской стороне северной окраины Тетиса, включают более мелкие роды, такие как Halisaurus , Plioplatecarpus и Platecarpus ; ракушечно-сокрушительный Carinodens ; и более крупные мозазавры схожих трофических уровней, включая Tylosaurus bernardi и четыре других вида Prognathodon . Морские черепахи, такие как Allopleurodon hoffmanni и Glyptochelone suickerbuycki, также были распространены в этом районе, а другие морские рептилии, включая неопределенных эласмозавров, иногда встречались. Скопления морских рептилий в районе Нью-Джерси провинции в целом эквивалентны таковым в Европе; фауны мозазавров довольно похожи, но исключают M. lemonnieri , Carinodens , Tylosaurus и некоторые виды Halisaurus и Prognathodon . Кроме того, они исключительно представлены M. conodon , Halisaurus platyspondylus и Prognathodon rapax . [107] Многие виды акул, такие как Squalicorax , Cretalamna , Serratolamna и песчаные акулы , [110] а также костистые рыбы, такие как Cimolichthys , саблезубая сельдь Enchodus и похожая на меч-рыбу Protosphyraena, представлены на северной окраине Тетиана. [107] [111]
Южная Тетическая окраина располагалась вдоль экватора между 20° с. ш. и 20° ю. ш. , что приводило к более теплому тропическому климату. Морское дно, граничащее с кратонами в Африке и Аравии и простирающееся до Леванта и Бразилии, обеспечивало обширную мелководную морскую среду. В этой среде доминировали мозазавры и морские бокошейные черепахи . Из мозазавров Globidens phosphaticus является характерным видом южной провинции; в африканском и аравийском домене Halisaurus arambourgi и ' Platecarpus ptychodon ' [r] [107] также были обычными мозазаврами наряду с Globidens . [107] Mosasaurus не был хорошо представлен: распространение M. beaugei было ограничено Марокко и Бразилией, а отдельные зубы из Сирии предполагали возможное присутствие M. lemonnieri , хотя M. hoffmannii также имел некоторое присутствие по всей провинции. [5] [107] Другие мозазавры с южной тетической окраины включают загадочного Goronyosaurus , ракушечных дробителей Igdamanosaurus и Carinodens , Eremiasaurus , четыре других вида Prognathodon и различные другие виды Halisaurus . Там известны и другие морские рептилии, такие как морской варан Pachyvaranus и морская змея Palaeophis . Помимо Zarafasaura в Марокко, плезиозавры были редки. В тропической зоне костные рыбы, такие как Enchodus и Stratodus , а также различные акулы были распространены по всей южной тетической окраине. [107]
Многие из самых ранних окаменелостей мозазавра были найдены в отложениях кампанского яруса в Северной Америке, включая Западный внутренний морской путь, внутреннее море, которое когда-то протекало через то, что сейчас является центральной частью Соединенных Штатов и Канады, и соединяло Северный Ледовитый океан с современным Мексиканским заливом . Регион был мелководным для морского пути, достигая максимальной глубины около 800–900 метров (2600–3000 футов). [113] Обширный дренаж с соседних континентов, Аппалачей и Ларамидии , принес огромное количество осадка. Вместе с образованием богатой питательными веществами глубоководной массы из смешивания континентальной пресной воды, арктических вод с севера и более теплых соленых вод Тетиана с юга, это создало теплый и продуктивный морской путь, который поддерживал богатое разнообразие морской жизни. [114] [115] [116]
Биогеография региона была разделена на две внутренние субпровинции, характеризующиеся различным климатом и фаунистическими структурами, и их границы разделены в современном Канзасе . Океанический климат Северной внутренней субпровинции, вероятно, был прохладным умеренным, в то время как Южная внутренняя субпровинция имела теплый умеренный или субтропический климат. [108] Ископаемые комплексы во всех этих регионах предполагают полный оборот фауны, когда M. missouriensis и M. conodon появились 79,5 млн лет назад, что указывает на то, что присутствие Mosasaurus в Западном внутреннем проливе оказало глубокое влияние на перестройку морских экосистем. [117] Фаунистическая структура обеих провинций была в целом гораздо более разнообразной до появления Mosasaurus , во время фаунистического этапа , известного как век Ниобрара , чем в последующий век Навесинкана . [117] [108] [118]
В том, что сейчас является Алабамой в пределах Южной внутренней субпровинции, большинство ключевых родов, включая акул, таких как Cretoxyrhina , и мозазавров Clidastes , Tylosaurus , Globidens , Halisaurus и Platecarpus , исчезли и были заменены Mosasaurus . [117] [119] В течение навесинканской эпохи Mosasaurus доминировал во всем регионе, составляя около двух третей всего разнообразия мозазавров, а Plioplatecarpus и Prognathodon делили оставшуюся треть. В Северной внутренней субпровинции также произошла реструктуризация сообществ мозазавров, характеризующаяся исчезновением мозазавров, таких как Platecarpus , и их заменой Mosasaurus и Plioplatecarpus . [117] Некоторые роды ниобраранов, такие как Tylosaurus , [120] Cretoxyrhina , [121] hesperornithids, [122] и плезиозавры, включая эласмозавров, таких как Terminonatator [123] и поликотилид, таких как Dolichorhynchops [124], сохраняли свое присутствие примерно до конца кампанского яруса, во время которого весь Западный Внутренний морской путь начал отступать с севера. [114] Mosasaurus продолжал быть доминирующим родом в морском пути до конца навесинканского века в конце мелового периода. [117] Современная фауна включала морских черепах, таких как Protostega [119] и Archelon ; [125] многие виды морских птиц, включая Baptornis , [122] Ichthyornis и Halimornis ; акулы, такие как сельдевые акулы Cretalamna , Squalicorax , Pseudocorax и Serratolamna , акула-домовой Scapanorhynchus , песчаный тигр Odontaspis и похожая на рыбу-пилу Ischyrhiza ; и костистые рыбы, такие как Enchodus , Protosphyraena , Stratodus и ихтиодектиды Xiphactinus и Saurodon . [119] [126]
Mosasaurus известен из позднемаастрихтских отложений на Антарктическом полуострове , в частности из формации Лопес-де-Бертодано на острове Сеймур . [90] Расположенный в пределах полярного круга около 65° ю.ш., [109] температура на средних и больших глубинах воды составляла в среднем около 6 °C (43 °F), в то время как температура поверхности моря могла опускаться ниже нуля, и морской лед мог иногда образовываться. [89] [127] Mosasaurus , по-видимому, является самым разнообразным мозазавром в маастрихтской Антарктиде. Было описано по крайней мере два вида Mosasaurus , но истинное количество видов неизвестно, поскольку останки часто фрагментарны, а образцы описаны в открытой номенклатуре . Эти виды включают один, сопоставимый с M. lemonnieri , и другой, который, по-видимому, тесно связан с M. hoffmannii . [90] M. sp. также был описан. Однако возможно, что такие образцы на самом деле представляют Moanasaurus , хотя это зависит от результатов ожидаемой ревизии рода. [41] По крайней мере четыре других рода мозазавров были зарегистрированы в Антарктиде, включая Plioplatecarpus , мозазаврин Moanasaurus и Liodon , [90] и Kaikaifilu . Достоверность некоторых из этих родов оспаривается, поскольку они в основном основаны на изолированных зубах. [128] Prognathodon и Globidens также, как ожидается, присутствуют на основе тенденций распространения обоих родов, хотя окончательные ископаемые останки еще не найдены. [90] Другие морские рептилии Антарктиды включали эласмозавровых плезиозавров, таких как Aristonectes , и еще одного неопределенного эласмозаврида. [129] В рыбном сообществе формации Лопес-де-Бертодано доминировали Enchodus и ichthyodectiformes. [130]
Известные окаменелости Mosasaurus обычно были извлечены из отложений, представляющих прибрежные местообитания в меловой период, а некоторые окаменелости были получены из более глубоководных отложений. [93] : 152, 178 [131] Лингхэм-Солиар (1995) подробно остановился на этом, обнаружив, что маастрихтские отложения в Нидерландах с находками M. hoffmannii представляли прибрежные воды глубиной около 40–50 метров (130–160 футов). Для этих местностей были характерны меняющиеся температуры и обилие морской жизни. Тем не менее, морфологическое строение M. hoffmannii было лучше всего приспособлено для пелагического поверхностного образа жизни. [54]
δ 13 C также коррелирует с местом питания морского животного, поскольку уровни изотопов истощаются, когда место обитания находится дальше от береговой линии, поэтому некоторые ученые интерпретировали уровни изотопов как показатель предпочтения места обитания. Отдельные исследования с участием нескольких особей Mosasaurus дали стабильно низкие уровни δ 13 C в зубной эмали, что указывает на то, что Mosasaurus питался в более удаленных от берега или открытых водах. Было отмечено, что на δ 13 C могут влиять другие факторы образа жизни животного, такие как диета и поведение при нырянии. [93] : 122 [131] Чтобы учесть это, в исследовании 2014 года, проведенном Т. Линн Харрелл-младшим и Альберто Пересом-Уэртой, были изучены соотношения концентраций неодима , гадолиния и иттербия в M. hoffmannii и Mosasaurus sp. ископаемые останки из Алабамы, мела Демополиса и формации Хорнерстаун . Предыдущие исследования показали, что соотношения этих трех элементов могут служить прокси-сервером относительной глубины океана ископаемого во время раннего диагенеза без вмешательства биологических процессов, причем каждый из трех элементов обозначает либо мелководье, либо глубокую, либо пресную воду. Соотношения редкоземельных элементов были очень последовательными в большинстве исследованных окаменелостей Mosasaurus , что указывает на постоянные предпочтения среды обитания, и группировались в направлении соотношения, представляющего прибрежные среды обитания с глубиной океана более 50 метров (160 футов). [131]
Mosasaurus жил рядом с другими крупными хищными мозазаврами, также считающимися высшими хищниками, наиболее известными среди которых были тилозаврины и прогнатодон . [54] [66] Tylosaurus bernardi , единственный выживший вид рода во время маастрихта, достигал длины до 12,2 метров (40 футов) [132] , в то время как самый большой сосуществующий вид прогнатодона, такой как P. saturator, превышал 12 метров (39 футов). [66] Эти три мозазавра охотились на похожих животных, таких как морские рептилии. [10] [54] [66]
Исследование, опубликованное в 2013 году Шульпом и его коллегами, специально проверяло, как мозазавры, такие как M. hoffmannii и P. saturator, могли сосуществовать в одних и тех же местах с помощью анализа δ 13 C. Ученые использовали интерпретацию, согласно которой различия в значениях изотопов могут помочь объяснить уровень разделения ресурсов, поскольку на него влияют множественные факторы окружающей среды, такие как образ жизни, диета и предпочтения в отношении среды обитания. Сравнения уровней δ 13 C в нескольких зубах M. hoffmannii и P. saturator из маастрихтской формации показали, что, хотя между некоторыми образцами и наблюдалась некоторая конвергенция, средние значения δ 13 C между двумя видами в среднем различались. Это один из признаков разделения ниши, когда два рода мозазавров, вероятно, добывали пищу в разных местах обитания или имели разные специфические диеты, чтобы сосуществовать без прямого конкурентного конфликта. Зубы P. saturator намного прочнее, чем у M. hoffmannii , и были специально приспособлены для охоты на крепкую добычу, такую как черепахи. Хотя M. hoffmannii также охотился на черепах, его зубы были построены для обработки более широкого спектра добычи, менее подходящей для P. saturator . [66]
Другой случай предполагаемого разделения ниши между Mosasaurus и Prognathodon из Bearpaw Formation в Альберте был задокументирован в исследовании 2014 года Кониши и коллег. Исследование обнаружило диетическое различие между M. missouriensis и P. overtoni на основе содержимого желудка. Содержимое желудка P. overtoni включало черепах и аммонитов, что является еще одним примером диеты, специализированной для более твердой добычи. Напротив, содержимое желудка M. missouriensis состояло из рыбы, что указывает на диету, специализированную для более мягкой добычи. Была выдвинута гипотеза, что эти адаптации помогли сохранить разделение ресурсов между двумя мозазаврами. [10]
Тем не менее, конкурентное взаимодействие, очевидно, не могло быть полностью предотвращено. Существуют также свидетельства агрессивной межвидовой борьбы между Mosasaurus и другими крупными видами мозазавров. Это показано на ископаемом черепе полувзрослой особи M. hoffmannii с переломами, вызванными мощным концентрированным ударом по черепной коробке; Лингхэм-Солиар (1998) утверждал, что этот удар был нанесен таранной атакой T. bernardi , поскольку образование переломов было характерно для скоординированного удара (а не несчастного случая или повреждения от окаменения), и T. bernardi был единственным известным сосуществующим животным, вероятно, способным нанести такой ущерб, используя свою прочную стреловидную удлиненную морду. Этот вид атаки сравнивают с оборонительным поведением бутылконосых дельфинов , использующих свои клювы для убийства или отпугивания лимонных акул , и предполагалось, что T. bernardi нанес наступательную атаку, устроив засаду на ничего не подозревающего Mosasaurus . [133]
К концу мелового периода мозазавры достигли пика своей эволюционной радиации , и их вымирание было внезапным событием. [54] В конце маастрихта уровень мирового океана упал, осушив континенты их богатых питательными веществами морских путей и изменив циркуляцию и схемы питания, а также сократив количество доступных местообитаний для Mosasaurus . Род адаптировался, получив доступ к новым местообитаниям в более открытых водах. [134 ] [135] Последние ископаемые останки Mosasaurus , в том числе M. hoffmannii и неопределенных видов, встречаются вплоть до границы мела и палеогена (граница K-Pg). Вымирание рода, вероятно, было результатом мелово-палеогенового вымирания , которое также уничтожило нептичьих динозавров. Окаменелости мозазавра были найдены на глубине менее 15 метров (49 футов) ниже границы в Маастрихтской формации, формации Давутлар в Турции, формации Ягуэль в Аргентине, Стевнс-Клинт в Дании, на острове Сеймур и в Миссури. [136]
Окаменелости M. hoffmannii были найдены в пределах границы K-Pg на юго-востоке Миссури между палеоценовой формацией Clayton и меловой формацией Owl Creek . Ископаемые позвонки из слоя были найдены с переломами, образовавшимися после смерти. Слой, вероятно, был отложен в виде цунамита , также называемого «меловым коктейльным отложением». Он образовался в результате сочетания катастрофических сейсмических и геологических возмущений, мегаураганов и гигантских цунами, вызванных ударом астероида Чиксулуб , который стал катализатором события вымирания K-Pg. [134] Помимо физического разрушения, удар также заблокировал солнечный свет [137], что привело к краху морских пищевых цепей. [134] Любой Mosasaurus, переживший немедленные катаклизмы, укрывшись в более глубоких водах, вымер бы из-за голода из-за потери добычи. [134]
Одно загадочное местонахождение ископаемых Mosasaurus sp. находится в формации Хорнерстаун, месторождении, которое обычно датируется палеоценовым датским ярусом, который был сразу после маастрихтского яруса. Ископаемые были найдены вместе с ископаемыми Squalicorax , Enchodus и различными аммонитами в уникальном богатом ископаемыми слое у основания формации Хорнерстаун, известном как Основной слой ископаемых. Это не означает, что Mosasaurus и связанная с ним фауна пережили вымирание K-Pg. Согласно одной из гипотез, ископаемые останки могли произойти из более раннего мелового отложения и были переработаны в палеоценовую формацию во время ее раннего отложения. Доказательства переработки обычно исходят из окаменелостей, стертых из-за дальнейшей эрозии во время их обнажения во время переотложения. Многие из окаменелостей Mosasaurus из основного слоя ископаемых состоят из изолированных костей, обычно стертых и изношенных, но слой также дал лучше сохранившиеся останки Mosasaurus . Другое объяснение предполагает, что основной слой ископаемых представляет собой маастрихтское усредненное по времени отложение remanié , что означает, что оно произошло из мелового отложения с провеянными условиями низкого содержания осадков. Третья гипотеза предполагает, что слой представляет собой отложенное отставание меловых осадков, вытесненное сильным ударом цунами, а то, что осталось, впоследствии было заполнено кайнозойскими окаменелостями. [2]
Медиа, связанные с Mosasaurus на Wikimedia Commons
Данные, связанные с Mosasaurus на Wikispecies