Oncorhynchus — род лучепёрых рыб подсемействаSalmoninae семейства Salmonidae , обитающих в холодноводных притоках северной части Тихого океана . Род включает двенадцать современных видов , а именно шесть видов тихоокеанских лососей и шесть видов тихоокеанских форелей , все из которых являются мигрирующими ( анадромными или потамодромными ) хищными рыбами среднего уровня , которые демонстрируют натальное хоуминг и семепаритет .
Название рода происходит от греческого ὄγκος ( ónkos , «шишка, изгиб») + ῥύγχος ( rhúnkhos , « рыло »), что связано с крючковатым вторичным половым признаком , известным как кипе , который развивается у самцов на кончике нижней челюсти во время брачного сезона.
Лосось и форель в пределах Onchorhynchus являются родными для притоков северной части Тихого океана , с их родными ареалами, простирающимися от побережья Берингова моря на юг до Тайваня на западе и Мексики на востоке, хотя большинство из них распространены в высокоширотных холодных водах от российского Дальнего Востока до Тихоокеанского северо-запада . В Северной Америке некоторые подвиды форели -головореза ( O. clarkii ) стали замкнутыми популяциями, родными для бессточных вод в Скалистых горах и Большом Бассейне , в то время как другие пересекли Континентальный водораздел , чтобы обитать в Рио-Гранде и западных притоках реки Миссисипи , оба из которых впадают в Мексиканский залив вместо Тихого океана. Несколько видов Oncorhynchus , такие как радужная форель ( O. mykiss ) и чавыча ( O. tshawytscha ), были широко интродуцированы в неместные воды по всему миру, создав самоподдерживающиеся дикие популяции.
Шесть тихоокеанских лососей Oncorhynchus являются анадромными (мигрирующими) и полупроходными (умирают после нереста ). Миграция может быть затронута паразитами . Зараженные особи могут ослабеть и, вероятно, иметь сокращенную продолжительность жизни. Заражение паразитами создает эффект, известный как выбраковка , при котором зараженные рыбы с меньшей вероятностью завершают миграцию. [1] Проходные формы Oncorhynchus mykiss, известные как стальноголовый лосось, являются итеропроходными . Прибрежная форель-головорез ( Oncorhynchus clarkii clarkii ) считается полупроходной, так как она проводит некоторое время в океане, обычно гораздо ближе к своему родному течению, чем ее полностью проходные родственники.
Несколько ископаемых, похожих на форель, позднего миоцена (около 7 миллионов лет назад ( Mya )) в Айдахо , в ложе озера Кларкия , по-видимому, принадлежат Oncorhynchus . [2] Присутствие этих видов до сих пор внутри страны установило, что Oncorhynchus присутствовал не только в тихоокеанских стоках до начала плиоцена ( 5–6 Mya), но также то, что линии радужной и форели-головореза , а также тихоокеанского лосося разошлись до начала плиоцена. Следовательно, раскол между Oncorhynchus и Salmo (атлантическим лососем) должен был произойти задолго до плиоцена. Предполагаемые даты простираются до раннего миоцена (около 20 Mya). [3] [4] Один из ископаемых видов, отнесенных к этому роду, O. rastrosus , лосось с острыми зубами ( синоним Smilodonichthys ), представляет собой вид длиной от 2,4 до 2,7 метров (от 7,9 до 8,9 футов), известный из ископаемых от позднего миоцена до плиоцена . [5]
Видообразование среди Oncorhynchus изучалось десятилетиями, и генеалогическое «древо» для тихоокеанских лососевых еще не полностью разработано. Исследования митохондриальной ДНК (мтДНК) были завершены на различных видах тихоокеанской форели и лососевых, но результаты не обязательно согласуются с исследованиями ископаемых или молекулярными исследованиями. Линии кеты , горбуши и нерки , как правило, расходятся в последовательности после других видов. [3] Монтгомери (2000) обсуждает структуру летописи окаменелостей в сравнении с тектоническими сдвигами в плитах Тихоокеанского северо-запада Америки. (Потенциальное) расхождение в линиях Oncorhynchus , по-видимому, следует за подъемом Тихоокеанского кольца . Изменения климата и среды обитания, которые последуют за таким геологическим событием, обсуждаются в контексте потенциальных стрессоров, ведущих к адаптации и видообразованию. [4]
Один интересный случай, связанный с видообразованием с лососем, — это лосось кокани ( нерка, не имеющая выхода к морю ). Нерка кокани развивается иначе, чем анадромная нерка — они достигают уровня «биологических видов». Биологические виды — в отличие от морфологических видов — определяются способностью поддерживать себя в симпатрии как независимые генетические сущности. Это определение может быть раздражающим, поскольку оно, по-видимому, применимо только к симпатрии, и это ограничение делает определение трудным для применения. Примеры в штате Вашингтон , Канада , и в других местах имеют две популяции, живущие в одном и том же озере, но нерестящиеся в разных субстратах в разное время и питающиеся разными источниками пищи. [6] Нет давления, чтобы конкурировать или скрещиваться (два ответа, когда ресурсов не хватает). Эти типы лосося кокани демонстрируют основные признаки биологического вида: они репродуктивно изолированы и демонстрируют сильное разделение ресурсов.
Общее снижение общей популяции тихоокеанского лосося началось в середине 19 века. В результате западной экспансии и развития в США эксперты оценивают, что популяция лосося в бассейне реки Колумбия сократилась до менее чем 20% от уровня до 1850 года к 1933 году. [7] В 2008 году Лэки подсчитал, что запасы тихоокеанского лосося на северо-западе Тихого океана составляли менее 10% от уровня до 1850 года. [8] Во многих оставшихся стаях лосося преобладает лосось, выращенный в инкубаторных заводах , а не дикий лосось. [8] Многие изолированные подвиды тихоокеанских форелей, особенно радужная форель Oncorhynchus mykiss и форель-головорез Oncorhynchus clarki , сократились в своих родных ареалах. Многие местные популяции или отдельные сегменты популяций проходных форм стальноголового лосося сократились в своих родных ареалах. В результате этого снижения численности популяций видов или подвидов Oncorhynchus были занесены в списки находящихся под угрозой исчезновения , находящихся под угрозой исчезновения или «видов, вызывающих особую озабоченность» государственными, федеральными или международными органами. Два подвида Oncorhynchus clarki считаются вымершими . [9] Снижение численности объясняется широким спектром причин: чрезмерным выловом рыбы, потерей и деградацией среды обитания, искусственным размножением, зарыблением и гибридизацией с интродуцированными неместными видами или конкуренцией с ними. Например, желтоперая форель-головорез ( Oncorhynchus clarki macdonaldi ) вымерла в результате интродукции неместной радужной форели в ее родные воды. [9]
Тихоокеанские лососи сталкиваются с широко распространенным снижением размера тела. Средняя масса тела нерки ( O. nerka ) снизилась на 10% в период с 2000 по 2010 год. [11] Средняя длина тела видов Oncorhynchus снизилась на 2-8% в период с 1990 по 2010 год. [10] Размер тела лосося уменьшается из-за различных эволюционных сил, включая плотины, [12] методы рыболовства, [10] изменение климата, [13] и возросшую конкуренцию в океане. [11] Ожидается, что эта тенденция в размере лосося приведет к снижению круговорота питательных веществ и репродуктивного успеха лосося, одновременно нанося ущерб успеху коммерческого рыболовства и сельских общин, которые полагаются на лосося для выживания. [10]
Сокращение численности дикого лосося из-за чрезмерного вылова рыбы оказало большее давление на рыбоводные заводы, чтобы увеличить производство и восстановить популяцию дикого лосося для снабжения рыболовства. [14] [15] Проблема в том, что рыбоводные заводы никогда не могут по-настоящему воспроизвести среду обитания дикого лосося , что часто приводит к физиологическим и поведенческим различиям между диким лососем и тем, что выращивается в рыбоводных заводах. Эти различия часто являются результатом генетических изменений, связанных с инбридингом , искусственным отбором и естественным отбором , а также различным давлением окружающей среды, действующим на рыбоводных заводах, по сравнению с дикими популяциями. [16] Из-за избирательного характера рыболовства в пользу более крупной рыбы со временем наблюдается уменьшение среднего размера взрослого лосося. Более мелкие лососи составляют большую долю оставшихся особей, продолжающих популяцию, и возникают проблемы, когда эти выращенные в рыбоводных заводах рыбы вводятся в дикие популяции. В отличие от дикого лосося, более крупные лососи отбираются в рыбоводных заводах и, как правило, намного крупнее дикого лосося. [17] В результате лосось, выращенный в инкубаторных заводах, имеет тенденцию вытеснять дикого лосося за пространство, еду и другие ресурсы. Некоторые виды лосося в инкубаторных заводах проявляют хищническое поведение по отношению к дикому лососю, потому что они вырастают намного крупнее. Независимо от того, наблюдается ли хищничество, естественные социальные взаимодействия нарушаются при выпуске большого количества выращенного в инкубаторных заводах лосося там, где дикие популяции низкие, потому что лосось в инкубаторных заводах по своей природе имеет более высокую склонность к агрессивному поведению . [18]
В целом, естественные популяции лосося подвергаются риску, когда вводятся популяции лосося, выращенные в инкубаторах, из-за конкуренции за ресурсы, хищничества со стороны более крупных особей и негативных социальных взаимодействий, которые нарушают естественный порядок, наблюдаемый в популяциях дикого лосося. В результате популяции дикого лосося неуклонно сокращаются, поскольку давление, направленное на продолжение разведения лосося в инкубаторах, увеличивается. Усилия по сохранению , направленные на ограничение инкубаториев для увеличения популяций дикого лосося, сдерживаются финансовым давлением, поскольку инкубаторы эффективно поддерживают многие штаты экономически, составляя более 70% лосося, вылавливаемого в рекреационных и коммерческих целях. [19]
Тихоокеанский лосось вылавливается по всему миру в качестве источника пищи в странах от Соединенных Штатов до Южной Кореи. [20] За последнее столетие тихоокеанский лосось активно вылавливался как в любительских , так и в кустарных и коммерческих целях . Фактически, с 1970-х годов улов тихоокеанского лосося увеличился почти в три раза. [17] По мере увеличения этого улова наблюдался отбор уменьшенных размеров тела. Например, у японской кеты в период с 1970 по 1988 год наблюдалось непрерывное снижение массы тела, составлявшее в среднем от 11 до 32 процентов. [21] Частично это снижение массы тела было связано с селективным эффектом размера орудий лова, используемых при вылове популяций лосося. [14] Лосось с большей массой тела чаще попадает в сети во время рыболовных усилий, в результате чего меньшая масса тела становится полезной чертой характера для выживания. Таким образом, тихоокеанский лосось постоянно становится меньше по размеру тела. Однако исследования также показали, что для тихоокеанского лосося больший средний размер на момент размножения увеличивает выживаемость потомства . [22] Жизненный цикл лосося благоприятствует задержке размножения, поскольку плодовитость увеличивается с размером тела. [20] Следовательно, меньший размер тела лосося приводит к отрицательному влиянию на рост популяции, снижая выживаемость потомства и, таким образом, снижая скорость роста популяций. Это снижение продуктивности тихоокеанского лосося частично вызвано чрезмерным выловом и привело к сокращению размеров популяции всех видов тихоокеанского лосося. Сегодня, похоже, численность популяции тихоокеанского лосося растет; однако последствия чрезмерного вылова в 70-х и 80-х годах все еще ощущаются, при этом средний размер тела лосося меньше, чем до чрезмерного вылова.
Имеются доказательства того, что нерка подвержена влиянию температурных условий, и ее реакция на температуру относительно сильна и, как правило, варьируется от региона к региону. Канада также использовала Закон о видах под угрозой , чтобы признать важность биологического разнообразия, когда речь идет о сохранении популяции лосося. [23] Это означает, что при сохранении будут рассматриваться несколько видов лосося, а также несколько областей, в которых обитает каждый вид. Канадская организация по сохранению видов COSEWIC назвала Кижуча внутренней части реки Фрейзер , нерку озера Культус и нерку озера Сакинав находящимися под угрозой исчезновения. В Британской Колумбии нерка в четырех различных водоразделах была сертифицирована Морским попечительским советом (MSC) как устойчивое рыболовство в июле 2010 года, и сертификация действительна в течение пяти лет. [24] В 2011 году MSC также сертифицировал промысел горбуши, а с 2012 года промысел кеты начал проверку в рамках MSC, чтобы получить сертификат устойчивого промысла . [25]
Правительство США работает над разработкой общенациональной политики для популяций лосося. Закон о сохранении тихоокеанских лососевых угодий был повторно представлен в конгресс, и если он будет принят, то создаст географические угодья для популяций лосося. [26] Другие политики включают Политику в отношении дикого лосося, которая была принята в 2005 году; ее главным направлением является сохранение лосося у берегов. Даже локализованные политики начались, одна из которых в Орегоне, которая фокусируется на самом южном водоразделе и была одобрена в январе 2013 года. [27] В усилиях на Аляске есть доказательства восьми известных региональных групп выживания. Также видно, что эмиграция смолтов (молодого лосося) из пресноводных водоемов в другие районы, такие как морские районы, показала значительные последствия для выживания различных групп лосося. Департамент рыболовства и дичи Аляски впервые получил сертификат MSC (Marine Stewardship Council) на устойчивое рыболовство в 2000 году. [25] Каждый сертификат действителен в течение пяти лет с ежегодными проверками для обеспечения устойчивости рыболовства. Он был снова продлен в 2007 году, но в 2012 году ADFG вышла из программы. Лососевый заповедник Аннет-Айленд находится под контролем индейской общины Метлакатла и, как таковой, не был включен в предыдущие оценки рыболовства Аляски. Он получил сертификат устойчивости в июне 2011 года. [25] Центр дикого лосося — некоммерческая организация, которая работает над продвижением усилий по сохранению лосося во всем мире и в Соединенных Штатах; он помог обеспечить защищенные водоразделы для российского и западного побережья лосося. [26] Другие усилия Центра дикого лосося включают борьбу с незаконным рыболовством , поддержание устойчивого рыболовства и создание местных водоразделов в качестве новых мест обитания. [28]
Браконьерство представляет угрозу для популяций лосося Oncorhynchus и стальноголового лосося в России . По оценкам, незаконный вылов лосося в 1,5 раза превышает зарегистрированный улов. Центр дикого лосося работает с российскими властями, чтобы попытаться улучшить системы прослеживаемости, чтобы рынки могли различать легального устойчивого лосося и нелегального лосося. [29] Центр дикого лосося обеспечил некоторые из своих охраняемых мест для популяций лосося. Благодаря усилиям WWF Центр дикого лосося также смог получить сертифицированный как полностью устойчивый промысел нерки в 2012 году. [30] Промысел горбуши и кеты на острове Итуруп был впервые сертифицирован в 2009 году и стал первым российским промыслом лосося, получившим сертификат устойчивости от MSC. [25] Другие виды промысла, сертифицированные MSC, включают северо-восточную горбушу острова Сахалин , сертифицированную в июне 2012 года, и нерку реки Озерная , сертифицированную в сентябре 2012 года. Горбуша залива Анива и горбуша острова Сахалинская находятся на рассмотрении MSC. [25]
Несколько видов Oncorhynchus были успешно интродуцированы в неместные воды, создав самоподдерживающиеся дикие популяции. Радужная форель Oncorhynchus mykiss является наиболее широко интродуцированным видом рода. Радужная форель, чавыча Oncorhynchus tshawytscha и кижуч Oncorhynchus kisutch создали дикие самоподдерживающиеся популяции в Великих озерах [31] и чавыче в Новой Зеландии (известной там как квиннат, королевский или весенний лосось). [32] Аквакультура чавычи, кижуча и радужной форели является основными отраслями промышленности в Чили [33] и Австралии . Чавыча из Чили была выпущена в аргентинские реки, а в Патагонии были зарыблены кижуч, нерка и радужная форель . [34]
Некоторые виды этого рода сильно изменчивы, и было описано несколько ныне устаревших таксонов. В 1989 году морфологические и генетические исследования Джеральда Смита и Ральфа Стирли показали, что форели Тихоокеанского бассейна генетически ближе к тихоокеанскому лососю ( вид Onchorhynchus ), чем к Salmos – ручьевой форели ( Salmo trutta ) или атлантическому лососю ( Salmo salar ) Атлантического бассейна . [35] Таким образом, в 1989 году таксономические власти переместили радужную, форель-головореза и других форелей Тихоокеанского бассейна в род Oncorhynchus . [9] В настоящее время в этом роде признано 12 видов и многочисленные подвиды: [36] Behnke (2002). [9]
Текст и изображения доступны по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.