Палеолимнология (от греч . παλαιός, palaios , «древний», λίμνη, limne , «озеро» и λόγος, logos , «изучение») — научная субдисциплина, тесно связанная как с лимнологией , так и с палеоэкологией . Палеолимнологические исследования сосредоточены на реконструкции прошлой среды внутренних вод (например, озер и ручьев ) с использованием геологических данных , особенно в отношении таких событий, как изменение климата , эвтрофикация , закисление и внутренние онтогенетические процессы.
Палеолимнологические исследования в основном проводятся с использованием анализа физических , химических и минералогических свойств отложений или биологических данных, таких как ископаемая пыльца , диатомовые водоросли или хирономиды .
Большинство ранних палеолимнологических исследований были сосредоточены на биологической продуктивности озер и роли внутренних процессов в развитии озер. Хотя Эйнар Науманн предположил, что продуктивность озер должна постепенно снижаться из-за выщелачивания почв водосбора, Август Тиенеманн предположил, что, вероятно, имел место обратный процесс. Ранние записи о комарах, казалось, подтверждали точку зрения Тиенеманна. [1]
Хатчинсон и Воллак предположили, что после начальной олиготрофной стадии озера достигнут и будут поддерживать трофическое равновесие. Они также подчеркнули параллели между ранним развитием озерных сообществ и сигмовидной фазой роста сообществ животных, подразумевая, что очевидные ранние процессы развития в озерах были подчинены эффектам колонизации и задержкам из-за ограниченного репродуктивного потенциала колонизирующих организмов. [1]
В своей классической работе Рэймонд Линдеман [2] обрисовал гипотетическую последовательность развития, в которой озера постепенно развиваются через олиготрофные, мезотрофные и эвтрофные стадии, прежде чем стареть до дистрофной стадии и затем полностью заполняться осадком. Климаксное лесное сообщество в конечном итоге будет установлено на торфяном заполнении бывшего бассейна озера. Эти идеи были далее разработаны Эдом Диви [3] , который предположил, что развитие озера было обусловлено процессом морфометрической эвтрофикации. Поскольку гиполимнион озер постепенно заполнялся осадками, истощение кислорода будет способствовать высвобождению связанного с железом фосфора в вышележащую воду. Этот процесс внутреннего удобрения будет стимулировать биологическую продуктивность, еще больше ускоряя процесс заполнения. [4]
Идеи Диви и Линдеманна были широко приняты. Хотя эти идеи по-прежнему широко распространены среди некоторых лимнологов, они были опровергнуты в 1957 году учеником Диви Дэниелом А. Ливингстоном . [5] Мел Уайтсайд [6] также критиковал гипотезу Диви и Линдеманна; и палеолимнологи теперь считают, что множество внешних факторов в равной степени или более важны как регуляторы развития и продуктивности озер. Действительно, позднеледниковые климатические колебания (например, поздний дриас ), по-видимому, сопровождались параллельными изменениями продуктивности, что показывает, что развитие озер не является однонаправленным процессом, и климатические изменения могут оказывать глубокое влияние на озерные сообщества.
Интерес к палеолимнологии в конечном итоге сместился от эзотерических вопросов онтогенеза озер к прикладным исследованиям антропогенного воздействия. Например, Торгни Видерхольм и Билл Уорвик использовали окаменелости хирономид для оценки воздействия повышенной антропогенной нагрузки на биогенные вещества (антропогенная эвтрофикация ) на сообщества озер. Их исследования выявили выраженные изменения в донной фауне североамериканских и европейских озер в результате сильного истощения кислорода.
С 1980 по 1990 год основное внимание палеолимнологов было сосредоточено на понимании влияния человеческой деятельности (например, кислотных дождей ) по сравнению с естественными процессами (например, выщелачиванием почвы) на изменение pH в северных озерах. [7] Чувствительность диатомовых сообществ к pH была признана еще в 1930-х годах, когда Фридрих Хустедт разработал классификацию диатомовых водорослей на основе их очевидных предпочтений в отношении pH. Впоследствии Гуннар Нюгор разработал ряд индексов pH диатомовых водорослей. Калибруя эти индексы по pH, Юко Мериляйнен ввел первую функцию переноса диатомовых водорослей по pH . Используя ископаемые останки диатомовых водорослей и хризофитов , исследовательские группы смогли четко продемонстрировать, что многие северные озера быстро закислились в результате возросшей индустриализации. [8] Хотя озера также демонстрировали тенденцию к небольшому закислению в течение своей ранней (позднеледниковой) истории, pH большинства озер оставался стабильным в течение нескольких тысяч лет до их недавнего закисления, вызванного деятельностью человека.
В последние годы палеолимнологи признали, что климат является доминирующей силой в процессах водных экосистем, и начали использовать записи озер для реконструкции палеоклиматов . Подробные записи исторических изменений климата были разработаны на основе различных показателей, включая, например, палеотемпературные реконструкции, полученные из ископаемых хирономид [9] , и записи палеосолености, полученные из диатомовых водорослей [10] .
Недавние исследования в Арктике показывают, что изменения в биоразнообразии в значительной степени обусловлены потеплением , а не другими сопутствующими факторами, такими как антропогенное изменение и закисление . [11] В Гималаях водоемы не только подвержены влиянию антропогенных нарушений, но и воздействию различных типов загрязняющих веществ, которые переносятся в этот район издалека. Поэтому жизненно важно понимать все сопутствующие факторы, действующие на водное биоразнообразие, анализируя влияние изменения климата на протяжении многих лет с помощью озерных отложений. [12] Также важно учитывать, что влияние изменения климата варьируется в зависимости от чувствительности экосистемы к изменению, при оценке изменения климата с палеолимнологической точки зрения. [13]
Палеоклиматология (изучение климатов прошлого) использует косвенные данные для того, чтобы связать элементы, собранные в современных образцах, с климатическими условиями прошлого. В палеолимнологии косвенные данные относятся к сохранившимся или окаменелым физическим маркерам, которые служат заменой прямых метеорологических измерений. [14]
Керны осадка являются одним из основных инструментов для изучения палеолимнологии из-за роли, которую озерные и речные отложения играют в сохранении биологической информации. [15] Палеолимнологи собирают керны осадка и наблюдают различные косвенные индикаторы, чтобы реконструировать прошлую лимнологию области. [15] Такие косвенные данные включают геохимические маркеры и изотопные данные , а также окаменелую пыльцу , древесный уголь , диатомовые водоросли , хирономиды и другие органические вещества . [15] Эти косвенные данные показывают распределения и характеристики, которые могут указывать на прошлые лимнологические условия. Чтобы откалибровать косвенные данные, извлеченные из кернов осадка, новый керн сравнивается с группой из примерно 40 или более калибровочных озер. [15] Это позволяет исследователям оценить ключевые различия в лимнологических условиях озера, из которого взят керн. В частности, керны озерных отложений облегчают более полный анализ области из-за постоянного накопления осадка, а также других органических веществ, таких как пыльца и древесный уголь. Керны осадочных отложений также могут быть датированы довольно точно, что часто позволяет реконструировать историю озер в хронологической последовательности. [16]
Пыльца и споры наземной растительности вокруг озера часто обнаруживаются в осадочных кернах и могут быть проанализированы в лабораторных условиях для определения таксономии пыльцевых зерен. [17] Распределение этих пыльцевых зерен может дать представление об историческом распределении растительности вокруг озера. [18] [17] Записи пыльцы, полученные в результате палеолимнологических оценок, также позволяют исследователям отслеживать распределение и плотность различных классов растительности в течение больших периодов времени и позволяют моделировать последовательные экологии окружающего ландшафта. [19] Несколько исследований смогли оценить переходы в профилях растительности, изучив взаимосвязь между различными типами земельного покрова. Например, увеличение присутствия пыльцы папоротника и пыльцы травянистых растений, совпадающее с уменьшением пыльцы лугов, часто указывает на серьезное нарушение или значительную расчистку земель. [19] Еще одна тенденция, которую можно наблюдать из исторических записей пыльцы, — это темпы эрозии почвы вокруг озера, поскольку темпы древесной пыльцы часто увеличиваются с эрозией почвы из-за повышенного уровня пыльцы в поверхностных слоях почвы. [18] [19]
Профили растительности, полученные из исторического анализа пыльцы, также рассматриваются как ключевой инструмент оценки исторических климатических тенденций и нарушений. Анализ пыльцы предлагает историческую запись профилей растительности, которые чувствительны к резким изменениям климатических условий. Поэтому исторические климатические события, включая антропогенное изменение климата, могут смещать профили растительности относительно быстро по сравнению с естественными переходами. Например, количество пыльцы тополя резко возросло в начале и конце периода позднего дриаса , выступая в качестве биологического маркера для этого периода времени. [20] Сравнение исторических профилей растительности также позволяет исследователям сравнивать последовательные изменения растительности между двумя конкретными регионами и соотносить эти различия с соответствующим климатом каждого региона. [21] Недавнее исследование, проведенное на озере Шуду в горах Хэндуань в Юньнани , юго-западный Китай , смогло соотнести изменения температуры и влажности с развитием хвойных лесов, а также смоделировать недавние антропогенные воздействия на распределение растительности в этом районе. [21]
Таксономические группы диатомовых водорослей отражают многие аспекты температурной, химической и питательной среды озера. Диатомовые водоросли особенно подходят для палеолимнологии из-за их кремниевых панцирей , которые сохранились в достаточном состоянии и в достаточно больших количествах, чтобы их можно было извлечь из кернов осадка и идентифицировать на уровне вида. [22] Диатомовые водоросли также исследовались совместно со статтоспорами хризофитовых для оценки питательных условий доисторических умеренных озер. [22] Такие оценки могут быть получены из-за того, что преобладание той или иной группы водорослей варьируется в зависимости от питательных условий их лимнической среды. Диатомовые водоросли демонстрируют высокую степень успеха в воде с высоким содержанием питательных веществ в отличие от хирсофитов , которые лучше себя чувствуют в воде с более низким содержанием питательных веществ. [22] Некоторые виды диатомовых водорослей также демонстрируют предпочтение к определенному водному pH , что позволяет исследователям оценивать исторические условия pH водоема путем анализа видов диатомовых водорослей в керне осадка. [23] Это делает образцы диатомовых водорослей хорошо подходящими для определения воздействия кислотных дождей на определенный водоем, поскольку методы вывода диатомовых водорослей достаточно развиты, чтобы оценивать относительно небольшие числовые диапазоны уровней питательных веществ и значений pH, а также колебания этих измерений в течение определенного палеолимнологического периода. [24]
Исследования отложений и состава органического вещества в осадках озер часто использовались в палеолимнологических оценках. [25] При изучении отложений органического вещества учитываются различные факторы, включая количество, происхождение и разнообразие изотопов и биомаркеров. [25] Диагенез может оказывать значительное влияние на эти факторы, и поэтому при составлении выводов о записях органического вещества требуется тщательное рассмотрение такого влияния. [25]
Количество органического вещества из осадочного керна может предложить множество идей о палеолимнологических условиях водоема. Он часто служит индикатором уровней первичной продуктивности, а также поступления питательных веществ с суши [26] , а также служит мостом между палеолимнологией и геохимией , демонстрируя связь между геохимией озера и отложением органических веществ. Например, исследование в Восточном Китае показало, что более крупные и глубокие озера с высоким уровнем стояния воды в более теплом, влажном климате, как правило, демонстрируют более высокие уровни отложения органических веществ, чем озера с низинным уровнем в более прохладном, засушливом климате [26] . То же исследование показало, что единственным фактором, контролирующим отложение органических веществ в озерах с низинным уровнем, была первичная продуктивность, тогда как отложение органических веществ в озерах с горной местностью контролировалось более широким набором факторов в экосистеме озера, включая поступление питательных веществ с суши и приток пресной воды [26] .
Определяя происхождение окаменелого органического вещества, исследователи могут делать оценки профиля растительности в озере и вокруг него, а также лучше понимать микробную плотность в озерных отложениях. [25] Ключевым методом определения происхождения отложенного органического вещества является изучение соотношения углерода к азоту (C:N). Водные растения в основном не являются сосудистыми , что приводит к тому, что их органическое вещество имеет относительно низкое соотношение C:N по сравнению с сосудистыми наземными растениями. [25] Это несоответствие обычно довольно велико; и хотя оно уменьшается за счет изменений соотношения C:N во время диагенеза , первоначальное несоответствие все еще достаточно очевидно, чтобы позволить исследователям точно оценить по соотношениям C:N происхождение органического вещества в озере. [25] Это помогает исследователям определять плотность водорослей и поступления наземного органического вещества в определенные исторические периоды. Несколько биомаркеров также помогают в определении происхождения органического вещества. В частности, экстракция липидов является обычной практикой, поскольку она может выявить кислоты и спирты, характерные для водорослевых растений, а также диагностические липиды, образующиеся в восковой кутикуле наземных растений. [25] Лигниновые фенолы также служат ключевыми биомаркерами, помогая исследователям различать источник, тип растения, тип ткани и возраст органического вещества. [27] Лигнин особенно полезен для различения покрытосеменных и голосеменных растений, а также древесных и недревесных типов тканей, что помогает исследователям и далее развивать свои знания об окружающей растительности. [27] Также важно отметить, что как биомаркеры, так и соотношение C:N могут изменяться микробными взаимодействиями, некоторые из которых могут служить метриками для измерения микробной плотности, еще больше расширяя широту палеолимнологической информации, которая может быть получена при исследовании органического вещества. [25]
Существует три основных пути фиксации углерода для растений, которые в конечном итоге оказываются отложенными органическими веществами: пути C3 , C4 и CAM , которые все содержат немного отличающиеся сдвиги изотопов углерода . Эти сдвиги еще больше диверсифицируются при изучении различий в этих путях между наземными и водными растениями. [25] Однако влияние микробной деградации и взаимодействия пищевых сетей снижает полезность изотопов углерода при дифференциации происхождения органического вещества. [25] Тем не менее, общее количество изотопов углерода может выявить характеристики биохимии озера, поскольку периоды времени, характеризующиеся чрезмерным круговоротом питательных веществ, обычно демонстрируют более низкие нагрузки изотопов углерода в отложенных органических веществах. [25] Кроме того, большие сдвиги изотопов углерода иногда наблюдаются в органических веществах, отложенных в периоды с более сухими условиями. [28]
Азот, как и углерод, показывает характерные изотопные сдвиги в зависимости от пути фиксации, которые можно использовать для оценки определенных палеолимнологических индексов. Однако, как и в случае с углеродом, в состав изотопов азота озерных отложений входят различные факторы, что делает оценки, полученные с помощью этого метода, несколько спекулятивными. [29] В частности, значения δ 15 N могут варьироваться в зависимости от уровней продуктивности в водных экосистемах. Исследование, реконструирующее условия озера Лаго Тайпи в Кордильера-Реаль, Боливия , показало, что когда азот служил ограничивающим питательным веществом, уровни азотфиксирующих водорослей значительно возрастали. [29] Эти группы водорослей производят значения δ 15 N, которые тесно связаны со значениями атмосферного N 2 , что позволило исследователям сделать выводы о круговороте питательных веществ и продуктивности в озере, изучив определенные изотопы азота в их осадочных кернах. [29] Кроме того, при изучении исторических тенденций эвтрофикации значения δ 15 N могут использоваться для дифференциации антропогенных азотных нагрузок от природных источников, что позволяет исследователям отслеживать влияние сельского хозяйства на основе исторических тенденций азота. [30] Человеческие и животные отходы, а также синтетические удобрения имеют диагностические изотопные сдвиги, которые позволяют исследователям характеризовать конкретные поступления азота и отслеживать потенциальные антропогенные изменения в потоке питательных веществ, используя измерения δ 15 N. [30]
Озерные отложения имеют богатое разнообразие ископаемых насекомых, которые восходят к средней палеозойской эре, и еще больше увеличиваются в изобилии в течение четвертичного периода . Среди разнообразного множества водных беспозвоночных, различные семейства личинок водных мух могут быть извлечены из отложений четвертичной эры. Среди них хирономиды, двукрылые мухи, которые принадлежат к семейству Chironomidae , имеют наибольшее экологическое значение из-за их разнообразных мест обитания и их роли в качестве важного компонента пищевой цепи. Хирономиды завершают свою личиночную стадию в воде, а их взрослая стадия жизни вне воды длится лишь очень короткое время. Во время своих личиночных стадий хирономиды играют важную роль в деградации материала в водной экосистеме. [31] Экологически они считаются обитателями дна и очень чувствительны к любым колебаниям в окружающей среде. Их головная капсула и органы питания обычно окаменевают в озерных отложениях [32] , что позволяет им служить ценным показателем палеоклимата.
Одним из основных факторов, влияющих на распределение хирономид, являются климатические условия в локальном, региональном и глобальном масштабах. Изменения этих условий сохраняются в виде ископаемой летописи в течение больших периодов времени. С помощью палеолимнологических методов, включая оценку хирономид, эти изменения можно экстраполировать для прогнозирования будущих изменений климата. Будучи очень восприимчивыми к любым колебаниям окружающей среды, хирономиды являются хорошими индикаторами различных факторов, включая соленость , глубину воды, расход воды , водную продуктивность, уровень кислорода, закисление озера, загрязнение , температуру и общее состояние экосистемы . Распределение хирономид можно связать с этими факторами, используя передаточную функцию для связи определенной группы организмов с определенной переменной среды .
Разнообразие разрозненных факторов повлияло на численность и распределение хирономид в недавней истории. Поэтому важно быть осторожным при более широких интерпретациях их ископаемых записей. Влияние температуры на численность и разнообразие хирономид, наряду с другими связанными факторами, недавно обсуждалось. Точные интерпретации ископаемых записей хирономид должны учитывать широкий спектр связанных факторов в экосистеме. Чтобы понять различные силы, которые влияли на ископаемые данные озера, важно реконструировать физическое , химическое и питательное содержание, которые фактически формируют озерные сообщества. Их распределение и численность сильно зависят от сочетания человеческого вмешательства и изменений климата, оба из которых влияют на водосборную площадь, что привело к изменению растительности , гидрологии и питательных циклов. Любое изменение на региональном уровне, особенно температуры, влияет на местное качество воды и затем в конечном итоге оказывает специфическое для вида воздействие на среду обитания . [32]
Исследователи, оценивающие распределение хирономид, в первую очередь изучают температуру, принимая во внимание вспомогательные факторы, такие как pH, соленость , поток питательных веществ и продуктивность, особенно в период позднего плейстоцена /голоцена. В течение многих лет проводились исследования взаимосвязи между температурой и распределением хирономид из-за влияния температуры на появление хирономид. Хирономиды напрямую и косвенно подвержены влиянию температуры в течение всего своего жизненного цикла, включая появление личинок, рост, питание и размножение . [32] По словам Эггермонта и Хейри, косвенное влияние температуры на различные физические и химические аспекты определяет распределение и численность хирономид. [9] Также существует тесная связь между численностью, появлением и распределением хирономид и средней температурой воды и воздуха. [9] Согласно исследованиям, проведенным в высокогорном озере Лей-да-ла-Чеппа , Швейцария, реконструкция сезонной температуры может быть выполнена с помощью независимых хирономид и диатомовых водорослей. [33] Любое изменение в составе хирономид отражает изменение температуры и продолжительности ледяного покрова этого водоема из-за изменения климата. Согласно их выводам, хирономиды в основном реагируют на изменение летней температуры, поэтому сезонные колебания температуры можно вывести из кернов осадка. [33]
Согласно пятому отчету МГЭИК (2014), ключевым фактором в формировании водного биоразнообразия является прогрессирование антропогенного изменения климата . [34] Макробеспозвоночные, особенно хирономиды, считаются важным индикатором прошлых изменений климата , в частности, в отношении температуры. Существует сильная корреляция между ассоциацией хирономид и температурой воды, глубиной озера, соленостью и концентрацией питательных веществ. Поэтому влияние изменения климата на уровень воды в озере может быть связано с изменениями в характере распределения и численности хирономид. Эта сильная корреляция указывает на профили испарения и осадков озера в прошлом. Прошлые климатические условия реконструируются на основе палеолимнологии с помощью различных ископаемых записей, особенно озерных отложений, которые помогают различать региональные и локальные изменения климата. [31]
{{cite book}}
: CS1 maint: others (link){{cite book}}
: CS1 maint: others (link){{cite book}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link) CS1 maint: numeric names: authors list (link){{cite book}}
: CS1 maint: location missing publisher (link) CS1 maint: others (link)