Paraceratherium — вымерший род безрогих носорогов, принадлежащих к семейству Paraceratheriidae . Это одно из крупнейших наземных млекопитающих , когда-либо существовавших и живших с раннего до позднего олигоцена (34–23 миллиона лет назад). Первые ископаемые останки были обнаружены на территории современного Пакистана, а останки были найдены по всей Евразии между Китаем и Балканами . Paraceratherium означает «близ безрогого зверя», в отсылке к Aceratherium , роду, в который первоначально был помещен типовой вид P. bugtiense .
Точный размер Paraceratherium неизвестен из-за неполноты окаменелостей . Высота плеч составляла около 4,8 метра (15,7 фута), а длина около 7,4 метра (24,3 фута). Его вес оценивается примерно в 15–20 тонн (33 000–44 000 фунтов). Длинная шея поддерживала череп длиной около 1,3 метра (4,3 фута). У него были большие, похожие на бивни резцы и носовой разрез, который предполагает, что у него была хватательная верхняя губа или хоботок (хобот). Ноги были длинными и столбообразными. Образ жизни Paraceratherium , возможно, был похож на образ жизни современных крупных млекопитающих, таких как слоны и современные носороги. Из-за его размера у него было мало хищников и длительный период беременности . Он был листьевым животным , питавшимся в основном листьями, мягкими растениями и кустарниками. Он обитал в местах обитания, варьирующихся от засушливых пустынь с несколькими разбросанными деревьями до субтропических лесов. Причины вымирания животного неизвестны, но были предложены различные факторы.
Таксономия рода и видов внутри него имеет долгую и сложную историю. Были названы другие роды олигоценовых индрикотериев, такие как Baluchitherium , Indricotherium и Pristinotherium , но полных образцов не существует, что затрудняет сравнение и классификацию. Большинство современных ученых считают эти роды младшими синонимами Paraceratherium , и считается, что он содержит следующие виды: P. bugtiense , P. transouralicum , P. huangheense и P. linxiaense . Наиболее полно известный вид — P. transouralicum , поэтому большинство реконструкций рода основаны на нем. Различия между P. bugtiense и P. transouralicum могут быть вызваны половым диморфизмом , что делает их одним и тем же видом.
Таксономическая история Paraceratherium сложна из-за фрагментарного характера известных ископаемых и потому, что западные, советские и китайские ученые работали изолированно друг от друга большую часть 20-го века и публиковали исследования в основном на своих языках. [ 1] Ученые из разных частей света пытались сравнить свои находки, чтобы получить более полную картину этих животных, но им мешали политика и войны. [2] Противоположные таксономические тенденции « объединения и разделения » также способствовали возникновению проблемы. [3] Неточное геологическое датирование ранее заставляло ученых полагать, что различные геологические образования , которые теперь известны как современные, имели разный возраст. Многие роды были названы на основе тонких различий в характеристиках коренных зубов — чертах, которые различаются в пределах популяций других таксонов носорогов — и поэтому не принимаются большинством ученых для различения видов. [4]
Ранние открытия индрикотериев были сделаны через различные колониальные связи с Азией. [2] Первые известные окаменелости индрикотериев были собраны в Белуджистане (на территории современного Пакистана) в 1846 году солдатом по имени Викари, но эти фрагменты в то время были неидентифицированы. [5] Первые окаменелости, теперь признанные как Paraceratherium, были обнаружены британским геологом Гаем Эллкоком Пилигримом в Белуджистане в 1907–1908 годах. Его материал состоял из верхней челюсти, нижних зубов и задней части челюсти. Окаменелости были собраны в формации Читарвата в Дера Бугти , где ранее проводил исследования Пилигрим. В 1908 году он использовал окаменелости в качестве основы для нового вида вымершего рода носорогов Aceratherium ; A. bugtiense . К тому времени Aceratherium был таксоном мусорной корзины ; он включал несколько неродственных видов безрогих носорогов, многие из которых с тех пор были перемещены в другие роды. [1] [6] Ископаемые резцы , которые Пилигрим ранее отнес к неродственному роду Bugtitherium , позднее были отнесены к новому виду. [7]
В 1910 году в Дера-Бугти во время экспедиции британского палеонтолога Клайва Форстера-Купера были обнаружены более частичные окаменелости . Основываясь на этих останках, Фостер-Купер переместил A. bugtiense в новый род Paraceratherium , что означает «близкий к безрогому зверю», по отношению к Aceratherium . [1] [8] Его обоснованием для этой переклассификации были отчетливо загнутые вниз нижние бивни вида. [7] В 1913 году Форстер-Купер назвал новый род и вид, Thaumastotherium («чудесный зверь») osborni , на основе более крупных окаменелостей из тех же раскопок (некоторые из которых он ранее предполагал, что принадлежат самцу P. bugtiense ), но позже в том же году он переименовал род в Baluchitherium, потому что прежнее название было занято , так как оно уже использовалось для полужесткокрылого насекомого. [9] [10] [8] Окаменелости Baluchitherium были настолько фрагментарными, что Фостер-Купер смог идентифицировать его только как вид непарнокопытных , но он упомянул о возможности путаницы с Paraceratherium . [11] Американский палеонтолог Генри Фэрфилд Осборн , в честь которого был назван B. osborni , предположил, что это мог быть титанотерий . [ 2]
Позднее экспедиция Российской академии наук обнаружила окаменелости в Аральской свите около Аральского моря в Казахстане; это был самый полный известный скелет индрикотерия, но у него отсутствовал череп. Он установлен в Московском палеонтологическом музее . В 1916 году на основе этих останков Алексей Алексеевич Борисяк выделил род Indricotherium, названный в честь мифологического монстра, « зверя Индрика ». Он не давал видового названия, I. asiaticum , до 1923 года, но русский палеонтолог Мария Павлова уже назвала его I. transouralicum в 1922 году. [1] [12] Также в 1923 году Борисяк создал подсемейство Indricotheriinae, включив в него различные родственные формы, известные к тому времени. [13]
В 1922 году американский исследователь Рой Чепмен Эндрюс возглавил хорошо документированную экспедицию в Китай и Монголию, спонсируемую Американским музеем естественной истории . Различные останки индрикотериев были найдены в формациях монгольской пустыни Гоби , включая ноги образца, стоящего в вертикальном положении, что указывало на то, что он умер, попав в зыбучие пески , а также очень полный череп. Эти останки стали основой Baluchitherium grangeri , названного Осборном в 1923 году. [14] [15]
В 2017 году китайский палеонтолог Юн-Сян Ли и его коллеги назвали новый вид P. huangheense на основе элементов челюсти из формации Ханьцзяцзин в провинции Ганьсу в Китае; название отсылает к близлежащей реке Хуанхэ . [16] В 2021 году китайский палеонтолог Тао Дэн и его коллеги описали новый вид P. linxiaense на основе полного черепа с связанной нижней челюстью и костью атланта из формации Цзяоцзигоу бассейна Линься (к которому относится название) на северо-западе Китая. [17] Для различных останков индрикотериев было придумано множество других названий видов и родов, в основном основанных на различиях в размере, форме морды и расположении передних зубов. Ископаемые останки, относимые к Paraceratherium, продолжают находить по всей Евразии, но политическая ситуация в Пакистане стала слишком нестабильной для проведения там дальнейших раскопок. [5]
В 1922 году Форстер-Купер назвал новый вид Metamynodon bugtiensis на основе нёба и других фрагментов из Дера-Бугти, которые, как полагают, принадлежали гигантскому представителю этого рода. Сейчас считается, что эти окаменелости принадлежали аберрантному образцу Paraceratherium bugtiense , у которого отсутствовал моляр M3. [18] [19] В 1936 году американские палеонтологи Уолтер Грейнджер и Уильям К. Грегори предположили, что Baluchitherium osborni Форстера-Купера, вероятно, является младшим синонимом (недопустимым названием для того же таксона) Paraceratherium bugtiense , поскольку эти образцы были собраны в том же месте и, возможно, были частью того же морфологически изменчивого вида. [20] Американский палеонтолог Уильям Диллер Мэтью и сам Форстер-Купер выразили схожие сомнения несколькими годами ранее. Хотя родовое название Baluchitherium уже было объявлено младшим синонимом, оно оставалось популярным в различных средствах массовой информации из-за шумихи вокруг B. grangeri Осборна . [3] [21]
В 1989 году американские палеонтологи Спенсер Г. Лукас и Джей К. Собус опубликовали ревизию таксонов индрикотериев, за которой впоследствии последовали западные ученые. Они пришли к выводу, что Paraceratherium , как старейшее название, был единственным действительным родом индрикотериев из олигоцена и содержал четыре действительных вида: P. bugtiense , P. transouralicum (первоначально в Indricotherium ), P. prohorovi (первоначально в Aralotherium ) и P. orgosensis (первоначально в Dzungariotherium ). Они посчитали большинство других названий младшими синонимами этих таксонов или сомнительными названиями , основанными на остатках, слишком фрагментарных для правильной идентификации. Анализируя предполагаемые различия между названными родами и видами, Лукас и Собус обнаружили, что они, скорее всего, представляют собой вариации внутри популяций, и что большинство признаков неразличимы между образцами, как было указано в 1930-х годах. Тот факт, что единственный череп, отнесенный к P. transouralicum или Indricotherium, был куполообразным, в то время как другие были плоскими сверху, был приписан половому диморфизму ; возможно, что окаменелости P. bugtiense представляют самку, тогда как P. transouralicum представляет самца того же вида. [3] [22] [23]
По словам Лукаса и Собуса, типовой вид P. bugtiense из позднего олигоцена Пакистана включал младшие синонимы, такие как B. osborni и P. zhajremensis . P. transouralicum из позднего олигоцена Казахстана, Монголии и северного Китая включал B. grangeri и I. minus . По этой схеме P. orgosensis из среднего и позднего олигоцена северо-западного Китая включал D. turfanensis и P. liquidus . [22] В 2013 году американский палеонтолог Дональд Протеро предположил, что P. orgosensis может быть достаточно отличен, чтобы оправдать свое первоначальное родовое название Dzungariotherium , хотя его точное положение требует оценки. P. prohorovi из позднего олигоцена Казахстана может быть слишком неполным для того, чтобы его положение было определено по отношению к другим видам; то же самое относится к предлагаемым видам, таким как I. intermedium и P. tienshanensis , а также к роду Benaratherium . [3] [22] Хотя название рода Indricotherium теперь является младшим синонимом Paraceratherium , название подсемейства Indricotheriinae все еще используется, поскольку синонимия названия рода не влияет на названия таксонов более высокого уровня, которые происходят от них. Поэтому члены подсемейства все еще обычно называются indricotheres. [24]
В отличие от пересмотра Лукаса и Собуса, в статье 2003 года китайский палеонтолог Цзе Йе и его коллеги предположили, что Indricotherium и Dzungariotherium являются действительными родами, и что P. prohorovi не принадлежит к Paraceratherium . Они также признали действительность таких видов, как P. liquidus , P. tienshanensis и P. sui . [25] В статье 2004 года Дэн и его коллеги также признали три отдельных рода. [26] Некоторые западные авторы аналогичным образом использовали названия, которые в противном случае считались недействительными после пересмотра 1989 года, но без предоставления подробного анализа и обоснования. [3] Дэн и его коллеги признали шесть видов Paraceratherium в 2021 году, включая некоторые, которые ранее были объявлены синонимами, P. grangeri , P. asiaticum и P. lepidum , сохранив при этом Indricotherium и Baluchitherium в качестве синонимов рода. [17] [3]
Надсемейство Rhinocerotoidea , включающее современных носорогов, можно проследить до раннего эоцена — около 50 миллионов лет назад — с ранними предшественниками, такими как Hyrachyus . Rhinocerotoidea включает три семейства: Amynodontidae , Rhinocerotidae («настоящие носороги») и Hyracodontidae . Разнообразие внутри группы носорогов было намного больше в доисторические времена; они варьировались от размеров собаки до размеров Paraceratherium . Существовали длинноногие, бегающие формы, приспособленные к бегу, и приземистые, полуводные формы. У большинства видов не было рогов. Ископаемые останки носорогов идентифицируются как таковые в основном по характеристикам их зубов, которые являются частью животных, которые, скорее всего, сохранились. Верхние моляры большинства носорогов имеют пи -образный (π) рисунок на коронке, а каждый нижний моляр имеет парные L-образные формы. Различные особенности черепа также используются для идентификации ископаемых носорогов. [27]
Подсемейство Indricotheriinae, к которому принадлежит Paraceratherium , было впервые классифицировано как часть семейства Hyracodontidae американским палеонтологом Леонардом Б. Радинским в 1966 году. Ранее они рассматривались как подсемейство в пределах Rhinocerotidea или даже как полноценное семейство Indricotheriidae. [28] В кладистическом исследовании тапироморфов 1999 года американский палеонтолог Люк Холбрук обнаружил, что индрикотерии находятся за пределами клады гиракодонтид , и написал, что они, возможно, не являются монофилетической (естественной) группой. [29] Схема Радинского является преобладающей гипотезой на сегодняшний день. Семейство гиракодонтов включает длинноногих членов, приспособленных к бегу, таких как Hyracodon , и отличалось характеристиками резцов. Индрикотериевые отличаются от других гиракодонтов более крупными размерами и производной структурой морды, резцов и клыков. Самый ранний известный индрикотериевый — это Forstercooperia размером с собаку из среднего и позднего эоцена западной части Северной Америки и Азии. Juxia размером с корову известна из среднего эоцена; к позднему эоцену род Urtinotherium из Азии почти достиг размеров Paraceratherium . [22] [27] Сам Paraceratherium жил в Евразии в олигоценовый период, 23–34 миллиона лет назад. [30] Род отличается от других индрикотериевых своими большими размерами, носовой вырезкой, которая могла бы поддерживать мускулистую морду, и загнутыми вниз предчелюстными костями . [ 22] Он также утратил вторые и третьи нижние резцы, нижние клыки и нижние первые премоляры . [27]
Приведенная ниже кладограмма соответствует анализу Indricotheriinae, проведенному Лукасом и Собусом в 1989 году, и показывает ближайших родственников Paraceratherium : [22]
Лукас и коллеги пришли к аналогичным выводам в предыдущем анализе Forstercooperia 1981 года , в котором они все еще сохраняли Paraceratherium и Indricotherium как отдельные роды. [31] В 2016 году китайские исследователи Хайбинг Ван и коллеги использовали название Paraceratheriidae для семейства и Paraceratheriine для подсемейства и поместили их за пределы Hyracodontidae. [32] Дэн и коллеги подтвердили предыдущие исследования своим анализом 2021 года, предположив, что Juxia произошла от клады, состоящей из Forstercooperia и Pappaceras 40 миллионов лет назад, и в результате этого рода эволюционировала в Urtinotherium в позднем эоцене и Paraceratherium в олигоцене. Эти исследователи не обнаружили, что Hyracodontidae образуют естественную группу, и обнаружили, что Paraceratheriidae ближе к Rhinocerotidae, в отличие от предыдущих исследований. [17]
Paraceratherium — один из крупнейших известных наземных млекопитающих , которые когда-либо существовали, но его точный размер неясен из-за отсутствия полных образцов. [4] Его общая длина тела была оценена как 8,7 м (28,5 фута) спереди назад Грейнджером и Грегори в 1936 году и 7,4 м (24,3 фута) палеонтологом Верой Громовой в 1959 году, [33] но предыдущая оценка теперь считается преувеличенной. Вес Paraceratherium был аналогичен весу некоторых вымерших хоботных , при этом самый большой полный известный скелет принадлежал степному мамонту ( Mammuthus trogontherii ). [34] [35] Несмотря на свою примерно одинаковую массу, Paraceratherium мог быть выше любого хоботного. [4] Высота его плеч была оценена в 5,25 м (17,2 фута) по оценкам Грейнджера и Грегори, но 4,8 м (15,7 фута) по оценкам палеонтолога Грегори С. Пола в 1997 году. [36] Длина шеи была оценена в 2–2,5 м (6,6–8,2 фута) палеонтологами Майклом П. Тейлором и Мэтью Дж. Веделем в 2013 году. [37]
Ранние оценки в 30 тонн (66 000 фунтов) теперь считаются преувеличенными; они могли быть в диапазоне от 15 до 20 тонн (от 33 000 до 44 000 фунтов) максимум, и всего лишь 11 тонн (24 000 фунтов) в среднем. Расчеты в основном основывались на окаменелостях P. transouralicum , поскольку этот вид известен по наиболее полным останкам. [4] Оценки основывались на измерениях черепа, зубов и костей конечностей, но известные элементы костей представлены особями разных размеров, поэтому все скелетные реконструкции являются составными экстраполяциями, приводящими к нескольким диапазонам веса. [34] [38]
Нет никаких указаний на цвет и текстуру кожи животного, поскольку не известны никакие отпечатки кожи или мумии. Большинство реставраций жизни показывают кожу существа как толстую, складчатую, серую и безволосую, основанную на современных носорогах. Поскольку волосы сохраняют тепло тела, современные крупные млекопитающие, такие как слоны и носороги, в основном безволосые. Протеро предположил, что, вопреки большинству изображений, у Paraceratherium были большие слоновьи уши, которые он использовал для терморегуляции . Уши слонов увеличивают площадь поверхности тела и заполнены кровеносными сосудами, что облегчает рассеивание избыточного тепла. По словам Протеро, это было бы верно для Paraceratherium , на что указывают прочные кости вокруг ушных отверстий. [4] Палеонтологи Пьер-Оливье Антуан и Даррен Нейш выразили скептицизм по отношению к этой идее. [39] [40]
Из-за фрагментарного характера известных ископаемых Paraceratherium скелет животного был реконструирован несколькими различными способами с момента его открытия. [41] В 1923 году Мэтью руководил художником, который нарисовал реконструкцию скелета на основе еще менее полных образцов P. transouralicum, известных к тому времени, используя пропорции современного носорога в качестве ориентира. [42] Результат был слишком приземистым и компактным, и Осборн нарисовал более стройную версию позже в том же году. Некоторые более поздние реставрации жизни сделали животное слишком стройным, не обращая внимания на лежащий в основе скелет. [4] Громова опубликовала более полную реконструкцию скелета в 1959 году, основанную на скелете P. transouralicum из Аральской свиты, но в нем также отсутствовало несколько шейных позвонков. [33]
Самые большие черепа Paraceratherium имеют длину около 1,3 метра (4,3 фута), от 33 до 38 сантиметров (от 13 до 15 дюймов) в задней части черепа и ширину 61 сантиметр (24 дюйма) по скуловым дугам . У Paraceratherium был длинный лоб, который был гладким и не имел шероховатой области, которая служит точкой прикрепления для рогов других носорогов. Кости над носовой областью длинные, а носовой разрез глубоко заходит в череп. Это указывает на то, что у Paraceratherium была хватательная верхняя губа, похожая на губу черного носорога и индийского носорога , или короткий хоботок (хобот), как у тапиров . [4] Отличительной чертой было то, что носовой разрез был втянут до премоляров P2-P3. [17]
Задняя часть черепа была низкой и узкой, без больших лямбдовидных гребней наверху и вдоль сагиттального гребня , которые в противном случае встречаются у рогатых и бивневых животных, которым нужны сильные мышцы, чтобы толкаться и сражаться. У него также была глубокая ямка для прикрепления выйных связок, которые автоматически удерживают череп. Затылочный мыщелок был очень широким, и у Paraceratherium, по-видимому, были большие, сильные мышцы шеи, которые позволяли ему сильно наклонять голову вниз во время поиска пищи на ветках. [4] Верхний профиль черепа был выгнутым, что является отличительной чертой рода. [17] Один череп P. transouralicum имеет куполообразный лоб, тогда как у других лбы плоские, возможно, из-за полового диморфизма. [22] Эндокран мозга P. transouralicum показывает , что он составлял всего 8 процентов длины черепа, в то время как мозг индийского носорога составляет 17,7 процента длины его черепа. [20]
Виды Paraceratherium в основном различимы по характеристикам черепа. P. bugtiense имел такие особенности, как относительно тонкие верхнечелюстные и предчелюстные кости, неглубокие крыши черепа , сосцевидно-парокципитальные отростки, которые были относительно тонкими и располагались сзади на черепе, ламбдовидный гребень, который простирался меньше назад, и затылочный мыщелок с горизонтальной ориентацией, который он разделял с Dzungariotherium . P. transouralicum имел крепкие верхнечелюстные и предчелюстные кости, вздернутые скуловые кости, куполообразные лобные кости , толстые сосцевидно-парокципитальные отростки, ламбдовидный гребень, который простирался назад, и затылочные мыщелки с вертикальной ориентацией. [3] P. huangheense отличался от P. bugtiense только анатомией задней части челюсти, а также своим большим размером. [16] P. linxiaense отличался от других видов тем, что носовая выемка была глубже, ее дно располагалось выше середины моляра M2, затылочный мыщелок был пропорционально выше по сравнению с высотой затылочной поверхности, мордные кости были короткими, а диастема перед щечными зубами — высокой, а скуловая дуга — выступающей задней частью, а верхний резец I1 — меньше. [17]
В отличие от большинства примитивных носорогов, передние зубы Paraceratherium были редуцированы до одной пары резцов в каждой челюсти, которые были большими и коническими и были описаны как бивни. Верхние резцы были направлены вниз; нижние были короче и направлены вперед. Среди известных носорогов такое расположение является уникальным для Paraceratherium и родственного Urtinotherium . Резцы могли быть крупнее у самцов. Клыки, которые в противном случае находились за резцами, были утрачены. Резцы были отделены от ряда щечных зубов большой диастемой (щелью). [4] Эта особенность встречается у млекопитающих, у которых резцы и щечные зубы имеют разную специализацию. [27] Верхние моляры, за исключением третьего верхнего моляра, который был V-образным, имели пи-образный (π) рисунок и редуцированный метастиль. Премоляры лишь частично образовывали пи-рисунок. Каждый моляр был размером с человеческий кулак; Среди млекопитающих их по размеру превосходили только хоботные, хотя они были малы относительно размера черепа. Нижние щечные зубы имели L-образную форму, что типично для носорогов. [4]
Полный набор позвонков и ребер Paraceratherium пока не найден, а хвост полностью неизвестен. Первый и второй позвонки шеи были шире, чем у большинства современных носорогов, с пространством для прочных связок и мышц, которые были бы необходимы для удержания большой головы. Остальные позвонки также были очень широкими и имели большие зигапофизы с большим пространством для мышц, сухожилий, связок и нервов, чтобы поддерживать голову, шею и позвоночник. Остистые отростки были длинными и образовывали длинный «горб» вдоль спины, где крепились мышцы шеи и выйные связки для удержания черепа. Ребра были похожи на ребра современных носорогов, но грудная клетка выглядела бы меньше по сравнению с длинными ногами и крупным телом, потому что у современных носорогов конечности сравнительно короткие. Последний позвонок нижней части спины был сращен с крестцом , что характерно для продвинутых носорогов. [4] Подобно динозаврам-зауроподам , у Paraceratherium были отверстия, похожие на плевроцели (полые части кости) в предкрестцовых позвонках, что, вероятно, способствовало облегчению скелета. [43]
Конечности были большими и крепкими, чтобы выдерживать большой вес животного, и были в некотором роде похожими и конвергентными с таковыми у слонов и динозавров-зауроподов с их аналогичным гравипортальным (тяжелым и медленно движущимся) строением. В отличие от таких животных, которые имеют тенденцию удлинять кости верхних конечностей, укорачивая, сращивая и сжимая кости нижних конечностей, рук и ног, у Paraceratherium были короткие кости верхних конечностей и длинные кости рук и ног — за исключением дискообразных фаланг — похожие на кости бегающих носорогов, от которых они произошли. Некоторые кости стопы были почти 50 сантиметров (20 дюймов) в длину. Бедренные кости обычно имели размер 1,5 м (4,9 фута), размер, превышающий только размер костей некоторых слонов и динозавров. Бедренные кости были столбообразными и намного толще и крепче, чем у других носорогов, а три вертела по бокам были значительно редуцированы, так как эта прочность уменьшала их важность. Конечности удерживались в колоннообразном положении, а не были согнуты, как у более мелких животных, что уменьшало потребность в крупных мышцах конечностей. [4] Передние конечности имели три пальца. [44]
Зоолог Роберт М. Александер предположил в 1988 году, что перегрев мог быть серьезной проблемой для Paraceratherium из-за его размера. [45] По словам Протеро, лучшими живыми аналогами Paraceratherium могут быть крупные млекопитающие, такие как слоны, носороги и бегемоты. Для улучшения терморегуляции эти животные охлаждаются в течение дня, отдыхая в тени или валяясь в воде и грязи. Они также добывают пищу и передвигаются в основном ночью. Из-за своего большого размера Paraceratherium не мог бы бегать и быстро двигаться, но он мог бы пересекать большие расстояния, что было бы необходимо в среде с дефицитом пищи. Поэтому они могли иметь большие домашние ареалы и были мигрирующими. [4] Протеро предполагает, что таким большим животным, как индрикотерии, понадобятся очень большие ареалы обитания или территории площадью не менее 1000 квадратных километров (250 000 акров), и что из-за нехватки ресурсов в Азии было бы мало места для многих популяций или множества почти идентичных видов и родов. Этот принцип называется конкурентным исключением ; он используется для объяснения того, как черный носорог (листье) и белый носорог (травоядное) используют разные ниши в одних и тех же районах Африки. [3]
Большинство наземных хищников в их среде обитания были не крупнее современного волка и не представляли угрозы для Paraceratherium . [30] Взрослые особи были бы слишком велики для нападения любых наземных хищников, но детеныши были бы уязвимы. Следы укусов на костях из отложений Бугти указывают на то, что даже взрослые особи могли стать добычей крокодилов Astorgosuchus длиной 10–11 метров (33–36 футов) . Как и у слонов, период беременности Paraceratherium мог быть длительным, и особи могли иметь большую продолжительность жизни. [4] Paraceratherium могли жить небольшими стадами, возможно, состоящими из самок и их детенышей, которых они защищали от хищников. [30] Было высказано предположение, что 20 тонн (44 000 фунтов) могут быть максимально возможным весом для наземных млекопитающих, и Paraceratherium был близок к этому пределу. [46] Причины, по которым млекопитающие не могут достичь гораздо больших размеров динозавров-зауроподов, неизвестны. Причина может быть экологической, а не биомеханической , и, возможно, связанной со стратегиями воспроизводства. [34] Движение, звук и другие виды поведения, наблюдаемые в документальных фильмах с использованием компьютерной графики, таких как Walking With Beasts, являются полностью предположительными. [4]
.jpg/1280px-%D0%9F%D0%B0%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D0%BD%D1%82%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D0%BC%D1%83%D0%B7%D0%B5%D0%B9_%D0%9E%D1%80%D0%BB%D0%BE%D0%B2%D0%B0_(20221008151748).jpg)
Простые зубы с низкой коронкой указывают на то, что Paraceratherium был обрывателем, а его рацион состоял из относительно мягких листьев и кустарников. Более поздние носороги были травоядными, с зубами с высокой коронкой, поскольку их рацион содержал песок, который быстро изнашивал их зубы. Исследования мезоизноса зубов Paraceratherium подтверждают, что эти существа питались мягкими листьями; исследования микроизноса еще не проводились. [4] Изотопный анализ показывает, что Paraceratherium питался в основном растениями C3 , которые в основном состояли из листьев. [47] [48] Как и его непарнокопытные родственники, лошади, тапиры и другие носороги, Paraceratherium был бы ферментером в задней кишке ; он извлекал бы относительно мало питательных веществ из своей пищи и должен был бы есть большие объемы, чтобы выжить. Как и другие крупные травоядные, Paraceratherium имел бы большой пищеварительный тракт. [4]
Грэнджер и Грегори утверждали, что большие резцы использовались для защиты или для ослабления кустарников путем перемещения шеи вниз, тем самым действуя как кирки и рычаги. [20] Тапиры используют свой хоботок, чтобы обхватывать ветви, сдирая кору передними зубами; эта способность была бы полезна для Paraceratherium . Некоторые российские авторы предположили, что бивни, вероятно, использовались для ломания веток, снятия коры и сгибания высоких ветвей, и что, поскольку виды из раннего олигоцена имели более крупные бивни, чем более поздние, они, вероятно, питались больше корой, чем листьями. Поскольку теперь известно, что вовлеченные виды были современниками, а различия в бивнях теперь считаются половодиморфными, последняя идея сегодня не принимается. [4] Стада Paraceratherium могли мигрировать, постоянно добывая пищу с высоких деревьев, до которых более мелкие млекопитающие не могли добраться. [30] Осборн предположил, что его способ добычи пищи был похож на способ добычи пищи жирафов и окапи , питающихся высоко в траве , а не на способ добычи пищи современных носорогов, которые держат голову близко к земле. [42]
Останки, приписываемые Paraceratherium, были найдены в ранне-позднеолигоценовых (34–23 миллиона лет назад) формациях по всей Евразии, в современном Китае, Монголии, Индии, Пакистане, Казахстане, Грузии, Турции, Румынии, Болгарии и на Балканах . [5] Их распространение может быть связано с палеогеографическим развитием Альпийско-Гималайского горного пояса. Диапазон находок Paraceratherium подразумевает, что они населяли непрерывный массив суши со схожей средой по всему нему, но это противоречит палеогеографическим картам, которые показывают, что в этой области были различные морские барьеры, поэтому род успешно широко распространялся, несмотря на это. [49] Фауна, которая сосуществовала с Paraceratherium, включала других носорогов, парнокопытных , грызунов, амфиционид , куньих , гиенодонтов , нимравид и кошачьих . [30]
Среда обитания Paraceratherium , по-видимому, различалась по всему ареалу, в зависимости от типов геологических формаций, в которых он был обнаружен. [30] Формация Хсанда-Гол в Монголии представляет собой засушливый пустынный бассейн, и считается, что в этой среде было мало высоких деревьев и ограниченный кустарниковый покров, поскольку фауна состояла в основном из животных, которые питались с вершин деревьев или близко к земле. [50] Изучение ископаемой пыльцы показало, что большая часть Китая была лесистым кустарником с такими растениями, как лебеда , мормонский чай ( Ephedra ) и селитра ( Nitraria ), все из которых были адаптированы к засушливым условиям. Деревья были редки и концентрировались вблизи грунтовых вод. [51] В тех частях Китая, где обитал Paraceratherium, были сухие озера и обильные песчаные дюны , а наиболее распространенными ископаемыми растениями являются листья адаптированной к пустыне Palibinia . Деревья в Монголии и Китае включали березу, вяз, дубы и другие лиственные деревья, в то время как в Сибири и Казахстане также были ореховые деревья. [30] В Дера Бугти в Пакистане были сухие леса умеренного и субтропического климата. [47]
Дэн и его коллеги размышляли о палеобиогеографии Paraceratherium на основе своего филогенетического анализа в 2021 году. Они обнаружили, что P. bugtiense был единственным видом рода, представленным в олигоцене западного Пакистана, в то время как род был сильно диверсифицирован по всему Монгольскому нагорью , северо-западному Китаю и Казахстану к северу от Тибетского нагорья . Они выдвинули гипотезу, что P, asiaticum распространился на запад в Казахстан в течение раннего олигоцена из предковой области Монголии, где обитал самый примитивный член рода, P. grangeri , и потомки, возможно, продолжили свое распространение в Южной Азии как P. bugtiense , распространяясь через Тибетский регион. P. lepidum существовал в Синьцзяне и Казахстане, а P. linxiaense в Линься в позднем олигоцене, и возможно, что эти родственные виды P. bugtiense смогли мигрировать обратно на север в Центральную Азию в это время, когда эта область стала тропической (она была засушливой в раннем олигоцене). Это означает, что Тибетский регион еще не был высокогорным плато, которое могло бы служить барьером, и поэтому крупные животные могли свободно перемещаться вдоль восточного побережья моря Тетис и через низменности в этом районе, некоторые из которых, возможно, находились на высоте менее 2000 м (6600 футов) в то время. [17]
.JPG/1280px-Baluchitherium,_The_Largest_Land_mammal_at_Pakistan_Museum_of_Natural_History_(PMNH).JPG)
Причины, по которым Paraceratherium и его родственники вымерли после того, как просуществовали около 11 миллионов лет, неизвестны, но маловероятно, что была одна причина. Теории включают в себя то, что их большой размер был связан с ныне устаревшей концепцией неадаптивной эволюции , изменением климата , изменением растительности и низкой скоростью воспроизводства . Протеро и зоолог Павел В. Путшков посчитали эти причины маловероятными, поскольку эти животные умудрялись выживать, несмотря на эти проблемы, в течение миллионов лет в суровых условиях своей среды обитания и были не намного крупнее самых крупных хоботных, как вымерших, так и ныне живущих, которые сталкивались с аналогичными проблемами. [30] [52]
Путшков и Анджей Х. Кульчицкий вместо этого предположили в 1995 и 2001 годах, что вторжение гомфотериевых хоботных из Африки в позднем олигоцене (между 28 и 23 миллионами лет назад) могло значительно изменить места их обитания, как это делают сегодня африканские слоны . Это сделало бы пищу для Paraceratherium более скудной , и по мере сокращения их численности они стали бы более уязвимыми для других угроз. [52] Протеро указал, что гомфотериевые, как правило, не сосуществовали с парацератериями, и нет известных совместных встреч между парацератериями и крупными дейнотериями , которые были бы их наиболее вероятными конкурентами. Предупреждая, что истинная причина их вымирания никогда не будет известна наверняка, Протеро обнаружил, что это больше, чем просто совпадение, что парацератеры исчезли как раз тогда, когда крупные хищники и другие крупные травоядные животные проникли в Азию в раннем миоцене (между 23 и 16 миллионами лет назад). [30]
