stringtranslate.com

Цихлида

Цихлиды / ˈ s ɪ k l ɪ d z / [a] — рыбы из семейства цихлид в отряде цихлидообразных . Традиционно цихлиды классифицировались в подотряде лабровидных ( Labroidei ) вместе с губанами ( Labridae ) в отряде окунеобразных (Perciformes ) [3] , но молекулярные исследования опровергли эту группировку. [4] На основе ископаемых свидетельств они впервые появились в Аргентине в эпоху раннего эоцена , около 48,6 миллионов лет назад; [1] однако оценки молекулярных часов относят происхождение семейства еще к 67 миллионам лет назад, в поздний меловой период. [2] Ближайшим ныне живущим родственником цихлид, вероятно, является морская собачка-конвин , и оба семейства классифицируются в 5-м издании « Рыб мира» как два семейства в отряде цихлиобразных, входящем в подсерию Ovalentaria . [5] Это семейство большое, разнообразное и широко распространенное. Научно описано не менее 1650  видов , [6] что делает его одним из крупнейших семейств позвоночных . Ежегодно открываются новые виды, и многие виды остаются неописанными . Поэтому фактическое число видов неизвестно, оценки варьируются от 2000 до 3000. [7]

Многие цихлиды, особенно тиляпия , являются важными промысловыми рыбами, в то время как другие, такие как вид Cichla , являются ценными промысловыми рыбами. Семейство также включает в себя многих популярных пресноводных аквариумных рыб , содержащихся любителями, включая рыбу-ангела , оскара и дискуса . [8] [9] Цихлиды имеют наибольшее количество исчезающих видов среди семейств позвоночных , большинство из которых относится к группе гаплохроминовых . [10] Цихлиды особенно хорошо известны тем, что быстро эволюционировали во многие близкородственные, но морфологически разнообразные виды в крупных озерах, в частности, в озерах Танганьика , Виктория , Малави и Эдвард . [11] [12] Их разнообразие в Великих африканских озерах важно для изучения видообразования в эволюции. [13] Многие цихлиды , введенные в воды за пределами их естественного ареала, стали помехой. [14]

Все цихлиды практикуют ту или иную форму родительской заботы об икре и мальках, обычно в форме охраны икры и мальков или вынашивания икры во рту .

Анатомия и внешний вид

Отношения внутри Лабродеи [3]

Цихлиды охватывают широкий диапазон размеров тела, от видов длиной всего 2,5 см (1 дюйм) (например, самка Neolamprologus multifasciatus ) до гораздо более крупных видов, приближающихся к 1 м (3 фута) в длину ( Boulengerochromis и Cichla ). Как группа, цихлиды демонстрируют схожее разнообразие форм тела, начиная от сильно сжатых с боков видов (таких как Altolamprologus , Pterophyllum и Symphysodon ) до видов, которые имеют цилиндрическую форму и сильно вытянуты (таких как Julidochromis , Teleogramma , Teleocichla , Crenicichla и Gobiocichla ). [8] Однако, как правило, цихлиды имеют тенденцию быть среднего размера, яйцевидной формы и слегка сжатыми с боков, и в целом похожи на североамериканских солнечных рыб по морфологии, поведению и экологии. [15]

Цихлиды имеют одну ключевую черту — слияние нижних глоточных костей в единую зубонесущую структуру. Сложный набор мышц позволяет использовать верхнюю и нижнюю глоточные кости в качестве второго набора челюстей для обработки пищи, что позволяет разделить работу между «истинными челюстями» ( мандибулами ) и « глоточными челюстями ». Цихлиды — эффективные и часто высокоспециализированные кормильцы, которые захватывают и обрабатывают очень широкий спектр пищевых продуктов. Предполагается, что это одна из причин, по которой они так разнообразны. [8]

Особенности, которые отличают их от других семейств Labroidei, включают в себя: [16]

Таксономия

Кулландер (1998) выделяет восемь подсемейств цихлид: Astronotinae , Cichlasomatinae , Cichlinae , Etroplinae , Geophaginae , Heterochromidinae , Pseudocrenilabrinae и Retroculinae . [17] Девятое подсемейство, Ptychochrominae , было позднее выделено Спарксом и Смитом. [18] Таксономия цихлид все еще обсуждается, и классификация родов пока не может быть окончательно дана. Всеобъемлющая система отнесения видов к монофилетическим родам все еще отсутствует, и нет полного согласия о том, какие роды следует признавать в этом семействе. [19]

В качестве примера проблем классификации Кулландер [20] поместил африканский род Heterochromis филогенетически в неотропические цихлиды, хотя более поздние работы [ требуется цитата ] пришли к иному выводу. Другие проблемы сосредоточены на идентификации предполагаемого общего предка для суперстаи озера Виктория (многие близкородственные виды разделяют одну среду обитания), и предковых линий цихлид озера Танганьик. [ требуется цитата ]

Акварельная картина XIX века, изображающая цихлиду бледно-голубую.
Акварельная картина XIX века Жака Буркхардта, изображающая цихлиду бледно-голубую.

Филогенетика, полученная на основе морфологических признаков, показывает различия на уровне рода с филогенией, основанной на генетических локусах . [21] Остается консенсус, что Cichlidae как семейство являются монофилетическими. [22]

В таксономии цихлид зубная система раньше использовалась как классификационный признак, но это было сложно, поскольку у многих цихлид форма зубов меняется с возрастом из-за износа, и на нее нельзя полагаться. Секвенирование генома и другие технологии изменили таксономию цихлид.

С другой стороны, все виды цихлид, обитающие в Новом Свете , можно отнести к подсемейству Cichlinae, тогда как к подсемейству Etroplinae можно отнести все виды цихлид, обитающие в Старом Свете .

Распространение и среда обитания

Pelmatolapia mariae , пойманная на крючок и леску в Австралии: родом из Африки, вид создал дикие популяции в Австралии. [23]

Цихлиды — одно из крупнейших семейств позвоночных в мире. Они наиболее разнообразны в Африке и Южной Америке. Только в Африке обитает по меньшей мере 1600 видов. [19] В Центральной Америке и Мексике обитает около 120 видов, на севере до Рио-Гранде в Южном Техасе . На Мадагаскаре есть свои собственные отличительные виды ( Katria , Oxylapia , Paratilapia , Paretroplus , Ptychochromis и Ptychochromoides ), лишь отдаленно родственные видам на материковой части Африки. [16] [24] Местные цихлиды в значительной степени отсутствуют в Азии, за исключением 9 видов в Израиле , Ливане и Сирии ( Astatotilapia flaviijosephi , Oreochromis aureus , O. niloticus , Sarotherodon galilaeus , Coptodon zillii и Tristramella spp.), двух в Иране ( Iranocichla ) и трех в Индии и Шри-Ланке ( Etroplus и Pseudetroplus ). [19] Если не принимать во внимание Тринидад и Тобаго (где немногие местные цихлиды являются представителями родов, широко распространенных на материковой части Южной Америки), три вида из рода Nandopsis являются единственными цихлидами с Антильских островов в Карибском море , в частности, с Кубы и Эспаньолы . В Европе, Австралии, Антарктиде и Северной Америке к северу от бассейна Рио-Гранде нет местных цихлид, хотя во Флориде , на Гавайях , в Японии, на севере Австралии и в других местах одичавшие популяции цихлид стали экзотикой . [23] [25] [26] [27] [28] [29] [30]

Хотя большинство цихлид обитают на относительно небольшой глубине, существуют несколько исключений. Самые глубокие известные случаи — Trematocara на глубине более 300 м (1000 футов) ниже поверхности в озере Танганьика . [31] Другие виды, обитающие в относительно глубоких водах, включают такие виды, как Alticorpus macrocleithrum и Pallidochromis tokolosh, обитающие на глубине до 150 м (500 футов) ниже поверхности в озере Малави, [32] [33] и беловатый (не пигментированный ) и слепой Lamprologus lethops , который, как полагают, обитает на глубине до 160 м (520 футов) ниже поверхности в реке Конго . [34]

Цихлиды реже встречаются в солоноватой и соленой воде, хотя многие виды переносят солоноватую воду в течение длительных периодов; Mayaheros urophthalmus , например, одинаково хорошо себя чувствует в пресноводных болотах и ​​мангровых зарослях, а также живет и размножается в соленой воде, такой как мангровые пояса вокруг барьерных островов . [8] Несколько видов Tilapia , Sarotherodon и Oreochromis являются эвригалинными и могут распространяться вдоль солоноватых береговых линий между реками. [19] Однако лишь немногие цихлиды обитают в основном в солоноватой или соленой воде, в первую очередь Etroplus maculatus , Etroplus suratensis и Sarotherodon melanotheron . [35] Возможно, наиболее экстремальными местами обитания цихлид являются теплые гиперсоленые озера , где встречаются представители родов Alcolapia и Danakilia . Озеро Абаед в Эритрее охватывает весь ареал обитания D. dinicolai , а его температура колеблется от 29 до 45 °C (от 84 до 113 °F). [36]

За исключением видов с Кубы, Эспаньолы и Мадагаскара, цихлиды не достигли ни одного океанического острова и имеют преимущественно гондванское распространение, показывая точные сестринские отношения, предсказанные викариантностью : Африка-Южная Америка и Индия-Мадагаскар. [37] Гипотеза расселения, напротив, требует, чтобы цихлиды преодолели тысячи километров открытого океана между Индией и Мадагаскаром, не колонизируя никаких других островов, или, если на то пошло, не пересекая Мозамбикский пролив в Африку. Хотя подавляющее большинство малагасийских цихлид полностью ограничены пресной водой, Ptychochromis grandidieri и Paretroplus polyactis обычно встречаются в прибрежных солоноватых водах и, по-видимому, устойчивы к соли, [38] [39] как и в случае с Etroplus maculatus и E. suratensis из Индии и Шри-Ланки. [40] [41]

Экология

Кормление

В семействе цихлид известны плотоядные, травоядные, всеядные, планктоноядные и детритофаги, то есть цихлиды охватывают по сути весь спектр потребления пищи, возможный в животном мире. Различные виды имеют морфологические адаптации для определенных источников пищи, [42] но большинство цихлид потребляют более широкий спектр пищи в зависимости от доступности. Плотоядных цихлид можно далее разделить на рыбоядных и моллюскоядных, поскольку морфология и охотничье поведение сильно различаются между этими двумя категориями. Рыбоядные цихлиды едят других рыб, мальков, личинок и икру. Некоторые виды поедают потомство вынашивающих икру во рту путем удара головой, когда охотник засовывает свою голову в рот самки, чтобы вытолкнуть ее детенышей и съесть их. [43] Моллюскоядные цихлиды имеют несколько стратегий охоты среди разновидностей внутри группы. Цихлиды озера Малави потребляют субстрат и фильтруют его через жаберные тычинки, чтобы съесть моллюсков, которые были в субстрате. Жаберные тычинки — это пальцеобразные структуры, которые выстилают жабры некоторых рыб, чтобы поймать любую пищу, которая может выскользнуть через их жабры. [44]

Цихлида-шмель, Pseudotropheus crabro , специализируется на питании паразитами сома Bagrus meridionalis . [45]

Многие цихлиды в основном травоядные , питающиеся водорослями (например, Petrochromis ) и растениями (например, Etroplus suratensis ). Мелкие животные, особенно беспозвоночные , составляют лишь незначительную часть их рациона.

Другие цихлиды являются детритоядными и питаются органическим материалом, называемым ауфвухами (отходами); к этим видам относятся тиляпиины родов Oreochromis , Sarotherodon и Tilapia .

Другие цихлиды являются хищниками и едят мало или совсем не едят растительную пищу. К ним относятся универсалы, которые ловят различных мелких животных, включая других рыб и личинок насекомых (например, Pterophyllum ), а также различные специалисты. Trematocranus — специализированный поедатель улиток , в то время как Pungu maclareni питается губками . Ряд цихлид питается другими рыбами, полностью или частично. Виды Crenicichla — скрытные хищники, которые бросаются из укрытия на проплывающую мелкую рыбу, в то время как виды Rhamphochromis — хищники, преследующие добычу в открытой воде. [46] Педофагические цихлиды, такие как вид Caprichromis, едят икру или молодь других видов, в некоторых случаях тараня головы видов, вынашивающих икру во рту, чтобы заставить их извергнуть свое потомство. [47] [48] [49] [50] Среди наиболее необычных стратегий питания можно выделить стратегии Corematodus , Docimodus evelynae , Plecodus , Perissodus и Genyochromis spp., которые питаются чешуей и плавниками других рыб, поведение, известное как лепидофагия , [51] [52] [53] наряду с поведением, имитирующим смерть, у видов Nimbochromis и Parachromis , которые лежат неподвижно, заманивая мелкую рыбу к себе перед засадой. [54] [55]

Это разнообразие стилей питания помогло цихлидам заселить столь же разнообразные места обитания. Их глоточные зубы (в горле) предоставляют цихлидам так много "нишевых" стратегий питания, поскольку челюсти подбирают и удерживают пищу, в то время как глоточные зубы дробят добычу.

Поведение

Агрессия

Агрессивное поведение у цихлид ритуализировано и состоит из множественных демонстраций, используемых для поиска конфронтации, во время оценки конкурентов, [56] совпадающих с временной близостью к спариванию. Демонстрации ритуализированной агрессии у цихлид включают в себя удивительно быстрое изменение окраски, во время которого успешно доминирующий [56] территориальный самец принимает более живую и яркую окраску, в то время как подчиненный или «нетерриториальный» самец принимает тускло-бледную окраску. [57] В дополнение к цветовым демонстрациям цихлиды используют свои боковые линии для восприятия движений воды вокруг своих противников, чтобы оценить конкурирующего самца по физическим признакам/приспособленности. [58] Самцы цихлид очень территориальны из-за давления воспроизводства и устанавливают свою территорию и социальный статус , физически вытесняя [59] бросающих вызов самцов (новых нарушителей) [60] посредством боковых демонстраций (параллельная ориентация, раскрытие жабр), [61] укусов или боев ртами (лобовые столкновения открытых ртов, измерение размеров челюстей и укусы челюстей друг друга). Социальная дихотомия цихлид состоит из одного доминанта с несколькими подчиненными, где физическая агрессия самцов становится борьбой за ресурсы [59] (партнеров, территорию, еду). Самки цихлид предпочитают спариваться с успешным альфа- самцом с яркой окраской, на территории которого легко доступна еда.

Спаривание

Цихлиды спариваются либо моногамно , либо полигамно . [8] Система спаривания данного вида цихлид не всегда связана с его системой вынашивания. Например, хотя большинство моногамных цихлид не вынашивают икру во рту, Chromidotilapia , Gymnogeophagus , Spathodus и Tanganicodus включают в себя — или полностью состоят из — моногамных вынашивающих икру во рту. Напротив, многочисленные цихлиды, нерестящиеся в открытом или пещерном пространстве, являются полигамными; примерами служат многие виды Apistogramma , Lamprologus , Nannacara и Pelvicachromis . [8] [62]

Большинство взрослых самцов цихлид, особенно в трибе цихлид Haplochromini, демонстрируют уникальный рисунок из овальных цветных точек на своих анальных плавниках. Эти явления, известные как икринки, помогают в механизмах вынашивания цихлид во рту. Икринки состоят из пигментных клеток на основе каротиноидов, что указывает на высокую стоимость для организма, учитывая, что рыбы не способны синтезировать собственные каротиноиды. [63]

Имитация икринок используется самцами для процесса оплодотворения. Самки, вынашивающие икру во рту, откладывают икру и немедленно хватают ее ртом. За миллионы лет самцы цихлид развили икринки, чтобы эффективнее инициировать процесс оплодотворения. [64] Когда самки хватают икру ртом, самцы вращают своими анальными плавниками, которые освещают икринки на его хвосте. После этого самка, полагая, что это ее икра, прикладывает свой рот к анальному плавнику (в частности, к генитальному сосочку) самца, и тогда он выпускает сперму ей в рот и оплодотворяет икру. [63]

Подлинный цвет пятен на яйцах — это желтый, красный или оранжевый внутренний круг с бесцветным кольцом, окружающим форму. С помощью филогенетического анализа с использованием митохондриального гена ND2 предполагается, что настоящие пятна на яйцах развились у общего предка линии Astatoreochromis и современного вида Haplochrominis . Этот предок, скорее всего, был речного происхождения, основываясь на самом экономном представлении типа среды обитания в семействе цихлид. [65] Наличие пятен на яйцах в мутной речной среде, казалось бы, особенно полезно и необходимо для внутривидовой коммуникации. [65]

Обнаружено, что два гена пигментации связаны с рисунком и расположением пятен яиц. Это fhl2-a и fhl2-b , которые являются паралогами. [64] Эти гены помогают в формировании рисунка и определении судьбы клеток на раннем эмбриональном этапе развития. Самая высокая экспрессия этих генов была временно связана с образованием пятен яиц. Также было замечено, что короткий, вкрапленный, повторяющийся элемент связан с пятнами яиц. В частности, он был очевиден выше транскрипционного стартового участка fhl2 только у видов Haplochrominis с пятнами яиц [64]

Самооплодотворение

Цихлида Benitochromis nigrodorsalis из Западной Африки обычно размножается двумя родителями, но также способна к факультативному (необязательному) самоопылению ( самооплодотворению ). [66] Факультативный самоопыление может быть адаптивным вариантом, когда партнер для спаривания недоступен. [66]

Уход за выводком

Нерест в ямках у цихлид

Нерест в ямке, также называемый субстратным размножением, представляет собой поведение цихлидовых рыб, при котором рыба строит ямку в песке или грунте, где пара встречается и затем мечет икру. [67] На это поведение нереста в ямке влияют многие различные факторы, включая выбор самкой самца и размера ямки, а также защита самцом ямок после того, как они выкопаны в песке. [68]

Цихлид часто делят на две основные группы: вынашивающие икру во рту и вынашивающие икру на субстрате. С каждым типом размножения связаны различные уровни родительского вклада и поведения. [69] Поскольку нерест в ямке является репродуктивным поведением, во время этого процесса у цихлид происходит много различных физиологических изменений, которые мешают социальному взаимодействию. [70] Различные виды, которые вынашивают икру в ямке, и множество различных морфологических изменений происходят из-за этого поведенческого опыта. [67]

Нерест в ямках — это эволюционное поведение среди всех цихлид. Филогенетические данные по цихлидам из озера Танганьика могут быть полезны для раскрытия эволюции их репродуктивного поведения. [71] Несколько важных поведенческих моделей связаны с нерестом в ямках, включая родительскую заботу, обеспечение пищей [72] и охрану выводка. [73]

Вынашивание икры во рту против нереста в яме

Одно из различий, изученных у африканских цихлид, — это репродуктивное поведение. Некоторые виды вынашивают икру в ямках, а некоторые известны как вынашивающие икру во рту. Вынашивание во рту — это репродуктивный метод, при котором рыбы выкапывают икру и мальков для защиты. [69] Хотя это поведение отличается от вида к виду в деталях, общая основа поведения одинакова. Вынашивание во рту также влияет на то, как они выбирают себе пару и места размножения. В исследовании 1995 года Нельсон обнаружил, что у вынашивающих икру самок самки выбирают самцов для спаривания на основе размера ямы, которую они выкапывают, а также некоторых физических характеристик, наблюдаемых у самцов. [68] Вынашивание в ямках также отличается от вынашивания во рту размером и проявляемой послеродовой заботой. Икра, вылупившаяся у цихлид, вынашивающих икру в ямках, обычно меньше, чем у вынашивающих икру в ямках. Икра у вынашивающих икру ямок обычно составляет около 2 мм, в то время как у вынашивающих икру — около 7 мм. Хотя после рождения у цихлид, вынашивающих икру во рту, и у ямочных нерестилищ наблюдается разное поведение, существуют некоторые сходства. Самки как у цихлид, вынашивающих икру во рту, так и у цихлид, несущих икру в ямках, заботятся о своих детях после того, как они вылупились. В некоторых случаях заботу проявляют оба родителя, но самка всегда заботится об икре и недавно вылупившихся мальках. [74]

Процесс нереста в яме

Многие виды цихлид используют нерест в ямках, но одним из наименее изученных видов, демонстрирующих такое поведение, является неотропическая Cichlasoma dimerus . Эта рыба является субстратным нерестовиком, проявляющим заботу обоих родителей после того, как мальки вылупились из икры. В одном исследовании [67] изучалось репродуктивное и социальное поведение этого вида, чтобы увидеть, как они осуществляют нерест в ямках, включая различные физиологические факторы, такие как уровень гормонов, изменение цвета и уровень кортизола в плазме. Весь процесс нереста может занять около 90 минут, и может быть отложено 400~800 икринок. Самка откладывает около 10 икринок за раз, прикрепляя их к нерестовой поверхности, которая может представлять собой ямку, сооруженную на субстрате, или другую поверхность. Количество отложенных икринок коррелировало с доступным пространством на субстрате. После того, как икра была прикреплена, самец проплывал над икрой и оплодотворял ее. Затем родители выкапывали в песке ямки шириной 10–20 см и глубиной 5–10 см, куда переносили личинок после вылупления. Личинки начинали плавать через 8 дней после оплодотворения, а родительское поведение и некоторые из измеряемых физиологических факторов менялись.

Цвет меняется

В том же исследовании изменения цвета наблюдались до и после нереста в ямках. Например, после того, как личинки были перемещены и ямки начали защищаться, их плавники стали темно-серыми. [67] В другом исследовании радужной цихлиды Herotilapia multispinosa [ 70] изменения цвета происходили на протяжении всего процесса нереста. Перед нерестом радужная цихлида была оливкового цвета с серыми полосами. После начала нерестового поведения тело и плавники рыбы стали более золотистыми. Когда икра была отложена, брюшной плавник вплоть до хвостового плавника стал более темным и почернел как у самцов, так и у самок. [70]

Размеры ям

Самки предпочитают больший размер ямки при выборе места для откладывания икры. [68] Различия наблюдаются в размерах создаваемых ямок, а также в изменении морфологии ямок. [75] Эволюционные различия между видами рыб могут привести к тому, что они создают либо ямы, либо замки при нересте. Различия заключаются в изменениях в способе питания каждого вида, их макросреде обитания и возможностях их сенсорных систем. [75]

Эволюция

Цихлиды известны своей недавней быстрой эволюционной радиацией как по всей кладе, так и в пределах различных сообществ в отдельных местах обитания. [69] [71] [75] [76] [77] [78] В их филогении наблюдается множество параллельных примеров линий, эволюционирующих к одному и тому же признаку, и множественные случаи возврата к предковому признаку.

Семейство Cichlidae возникло между 80 и 100 миллионами лет назад в отряде Perciformes (окунеобразные рыбы). [76] Cichlidae можно разделить на несколько групп в зависимости от их географического положения: мадагаскарские, индийские, африканские и неотропические (или южноамериканские). Самая известная и разнообразная группа, африканские цихлиды, может быть далее разделена либо на восточные и западные разновидности, либо на группы в зависимости от того, из какого озера вид: озеро Малави , озеро Виктория или озеро Танганьика . [76] [77] Из этих подгрупп мадагаскарские и индийские цихлиды являются наиболее базальными и наименее разнообразными. [ необходима цитата ]

Из африканских цихлид западноафриканские или цихлиды озера Танганьика являются наиболее базальными. [71] [76] Считается, что общий предок цихлид был видом, нерестящимся посредством слюны. [77] И мадагаскарские, и индийские цихлиды сохраняют эту особенность. Однако из африканских цихлид все существующие виды, вынашивающие икру на субстрате, происходят исключительно из озера Танганьика. [69] [77] Предки цихлид озера Малави и озера Виктория были вынашивающими икру во рту. Аналогично, только около 30% южноамериканских цихлид, как полагают, сохраняют предковую черту вынашивания икры во рту. Считается, что вынашивание икры во рту развивалось индивидуально до 14 раз, а возврат к вынашиванию икры на субстрате произошел до трех отдельных раз как у африканских, так и у неотропических видов. [77]

Ассоциированное поведение

У цихлид есть большое разнообразие поведения, связанного с высиживанием субстрата, включая ухаживание и родительскую заботу наряду с высиживанием и строительством гнезда, необходимыми для нереста в ямке. Поведение цихлид обычно вращается вокруг установления и защиты территорий, когда они не ухаживают, не высиживают и не выращивают детенышей. Встречи между самцами и самками или самками и самками являются агонистическими, в то время как встреча между самцом и самкой приводит к ухаживанию. [79] Ухаживание у самцов цихлид следует за установлением некоторой формы территории, иногда в сочетании со строительством шалаша для привлечения партнеров. [68] [75] [79] После этого самцы могут попытаться привлечь самок цихлид на свои территории с помощью различных стратегий демонстрации тока или иным образом искать самок своего вида. [68] Однако цихлиды во время нереста претерпевают поведенческие изменения, в результате которых они становятся менее восприимчивыми к внешним взаимодействиям. [79] Это часто сочетается с некоторыми физиологическими изменениями во внешности. [67] [70] [79]

Уход за выводком

У цихлид может быть материнская, отцовская или двуродительская забота. Материнская забота наиболее распространена среди вынашивающих потомство во рту, но считается, что общий предок цихлид проявляет только отцовскую заботу. [77] Другие особи, не являющиеся родителями, также могут играть роль в воспитании детенышей; у двуродительской нарциссовой цихлиды ( Neolamprologus pulcher ) близкородственные самцы-спутники, те самцы, которые окружают территории других самцов и пытаются спариться с самками цихлид в этом районе, помогают выращивать потомство основных самцов и свое собственное. [80]

Распространенная форма заботы о потомстве включает в себя обеспечение продовольствием. Например, самки лирохвостых цихлид ( Neolamprologus modabu ) больше роют песчаный субстрат, чтобы выталкивать питательный детрит и зоопланктон в окружающую воду. Взрослые особи N. modabu применяют эту стратегию, чтобы собирать пищу для себя, но больше роют, когда присутствует потомство, вероятно, чтобы кормить своих мальков. [73] [81] Эта стратегия разрушения субстрата довольно распространена и может также наблюдаться у цихлид-кони ( Cichlasoma nigrofasciatum ). [72] [81] У других цихлид есть эктотермальная слизь, которую они выращивают и кормят своих детенышей, в то время как другие пережевывают и распределяют пойманную пищу среди потомства. Однако эти стратегии менее распространены у цихлид, нерестящихся в ямках. [81]

Самка цихлиды манагуэнс (Parachromis managuense) , вынашивающая икру на субстрате, охраняет кладку в аквариуме.

Цихлиды имеют высокоорганизованную деятельность по размножению. [19] Все виды демонстрируют некоторую форму родительской заботы как об икре , так и о личинках , часто выкармливая свободно плавающих детенышей до тех пор, пока им не исполнится несколько недель или месяцев. Коллективная родительская забота, когда несколько моногамных пар заботятся о смешанной стае детенышей, также наблюдалась у нескольких видов цихлид, включая Amphilophus citrinellus , Etroplus suratensis и Tilapia rendalli . [82] [83] [84] Для сравнения, мальки Neolamprologus brichardi , вида, который обычно живет большими группами, защищены не только взрослыми особями, но и более старшими мальками от предыдущих нерестов. [85] Несколько цихлид, включая дискусов ( Symphysodon spp.), некоторые виды Amphilophus , Etroplus и виды Uaru , кормят своих детенышей кожным секретом из слизистых желез. [8] [86]

Вид Neolamprologus pulcher использует кооперативную систему размножения, при которой у одной пары особей-помощников есть много помощников, которые подчиняются доминирующим особям-производителям.

Родительская забота делится на четыре категории: [86] вынашивание на субстрате или на открытом воздухе, скрытное вынашивание в пещерах (также известные как охранные спелеофилы [87] ), и по крайней мере два типа вынашивания во рту : овофильные вынашивания во рту и ларвофильные вынашивания во рту. [88]

Открытое высиживание

Цихлиды, высиживающие яйца на открытом воздухе или на субстрате, откладывают яйца на открытом воздухе, на камнях, листьях или бревнах. Примерами цихлид, высиживающих яйца на открытом воздухе, являются виды Pterophyllum и Symphysodon , а также Anomalochromis thomasi . Родители-самцы и самки обычно выполняют разные роли в высиживании. Чаще всего самец патрулирует территорию пары и отпугивает незваных гостей, в то время как самка обмахивает икру водой, удаляя бесплодные и ведя мальков во время поиска пищи. Оба пола способны выполнять полный спектр родительского поведения. [88]

Пещерное размышление

Самка Cyphotilapia frontosa вынашивает мальков во рту, их можно увидеть выглядывающими изо рта.

Скрытные пещерные цихлиды откладывают икру в пещерах, расщелинах, отверстиях или выброшенных раковинах моллюсков , часто прикрепляя икру к крыше камеры. Примерами являются Pelvicachromis spp., Archocentrus spp. и Apistogramma spp. [86] Свободно плавающие мальки и родители общаются в неволе и в дикой природе. Часто это общение основано на движениях тела, таких как встряхивание и подергивание брюшных плавников . Кроме того, родители, высиживающие икру в открытом и пещерном положении, помогают находить пищевые ресурсы для своих мальков. Несколько видов неотропических цихлид выполняют поведение, связанное с переворачиванием листьев и рытьем плавников. [88]

Овофильное вынашивание яиц во рту

Овофильные мальки, вынашивающие икру во рту, инкубируют икру во рту сразу после откладывания и часто вынашивают свободно плавающих мальков во рту в течение нескольких недель. Примерами служат многие эндемики Восточной Африки ( озера Малави , Танганьика и Виктория ), например: Maylandia , Pseudotropheus , Tropheus и Astatotilapia burtoni , а также некоторые южноамериканские цихлиды, такие как Geophagus steindachneri .

Ларвофильное вынашивание потомства во рту

Ларвофилы, вынашивающие икру во рту, откладывают яйца на открытом воздухе или в пещере и берут вылупившихся личинок в рот. Примерами служат некоторые варианты Geophagus altifrons , а также некоторые Aequidens , Gymnogeophagus , и Satanoperca , а также Oreochromis mossambicus и Oreochromis niloticus . [8] [86] Вынашивающие икру во рту, будь то яйца или личинки, в основном являются самками. Исключения, которые также включают самцов, включают эретмодиновых цихлид (роды Spathodus , Eretmodus , и Tanganicodus ), некоторые виды Sarotherodon (например, Sarotherodon melanotheron [89] ), Chromidotilapia guentheri , и некоторые виды Aequidens . [8] [88] [90] Этот метод, по-видимому, независимо развился в нескольких группах африканских цихлид. [19]

Видообразование

Цихлиды африканской рифтовой системы озер произошли от первоначального гибридного роя . [91]

Цихлиды предоставляют ученым уникальную перспективу видообразования, став чрезвычайно разнообразными в недавнем геологическом прошлом, те, что обитают в озере Виктория, на самом деле в течение последних 10 000–15 000 лет, что составляет небольшую часть миллионов, принятых для видообразования галапагосских вьюрков в учебнике Дарвина. [92] Считается, что некоторые из факторов, способствующих их диверсификации, — это различные формы обработки добычи, демонстрируемые глоточными челюстными аппаратами цихлид. Эти различные челюстные аппараты допускают широкий спектр стратегий питания, включая соскребание водорослей, дробление улиток, планктоноядность, рыбоядность и насекомоядность. [93] Некоторые цихлиды также могут демонстрировать фенотипическую пластичность в своих глоточных челюстях, что также может способствовать видообразованию. В ответ на различные диеты или нехватку пищи члены одного и того же вида могут демонстрировать различную морфологию челюстей, которая лучше подходит для различных стратегий питания. Поскольку представители вида начинают концентрироваться вокруг разных источников пищи и продолжают свой жизненный цикл, они, скорее всего, мечут икру с похожими особями. Это может усилить морфологию челюстей и при наличии достаточного времени создать новые виды. [94] Такой процесс может происходить посредством аллопатрического видообразования , при котором виды расходятся в соответствии с различным давлением отбора в разных географических областях, или посредством симпатрического видообразования , при котором новые виды развиваются от общего предка , оставаясь в той же области. В озере Апойо в Никарагуа Amphilophus zaliosus и его родственный вид Amphilophus citrinellus демонстрируют многие из критериев, необходимых для симпатрического видообразования. [95] В системе африканских рифтовых озер виды цихлид в многочисленных отдельных озерах произошли от общего гибридного роя . [91]

Статус населения

В 2010 году Международный союз охраны природы классифицировал 184 вида как уязвимые , 52 как находящиеся под угрозой исчезновения и 106 как находящиеся под критической угрозой исчезновения . [96] В настоящее время МСОП относит только Yssichromis sp. nov. argens к вымершим в дикой природе , а шесть видов перечислены как полностью вымершие, но многие другие, возможно, относятся к этим категориям (например, Haplochromis aelocephalus , H. apogonoides , H. dentex , H. dichrourus и многочисленные другие члены рода Haplochromis не были замечены с 1980-х годов, но считаются находящимися под критической угрозой исчезновения на малой вероятности того, что выживут крошечные, но в настоящее время неизвестные популяции). [96]

Лейк-Виктория

Численность Haplochromis reuterion снизилась, но все еще сохраняется в небольшом количестве. [97]

Из-за интродуцированных нильского окуня ( Lates niloticus ), нильской тиляпии ( Oreochromis niloticus ) и водяного гиацинта , вырубки лесов , которая привела к заилению воды , и чрезмерного вылова рыбы , многие виды цихлид озера Виктория вымерли или были резко сокращены. Примерно к 1980 году рыболовство в озере дало только 1% цихлид, что является резким снижением по сравнению с 80% в предыдущие годы. [98]

Безусловно, самая большая группа цихлид озера Виктория — это хаплохроминовые, насчитывающие более 500 видов, но по крайней мере 200 из них (около 40%) вымерли, [99] [100] [101] а многие другие находятся под серьезной угрозой. [102] Первоначально опасались, что процент вымерших видов был еще выше, [103] но некоторые виды были заново открыты после того, как численность нильского окуня начала сокращаться в 1990-х годах. [100] [104] Некоторые виды выжили в близлежащих небольших озерах-спутниках, [104] или в убежищах среди камней или папирусных осок (защищающих их от нильского окуня), [105] или приспособились к изменениям в самом озере, вызванным деятельностью человека. [100] [101] Виды часто были специализированными, и они не были затронуты в такой же степени. Например, рыбоядные гаплохромины особенно сильно пострадали из-за большого количества вымираний [106] , в то время как зоопланктоядные гаплохромины достигли в 2001 году плотности, схожей с той, что была до резкого сокращения, хотя и состояли из меньшего количества видов и с некоторыми изменениями в их экологии [100] .

Продовольственная и промысловая рыба

Хотя цихлиды в основном мелкие и средние, многие из них известны как пищевые и игровые рыбы. С небольшим количеством толстых реберных костей и вкусным мясом, кустарная рыбалка не редкость в Центральной и Южной Америке, а также в районах, окружающих африканские рифтовые озера . [98]

Тилапия

Однако наиболее важными пищевыми цихлидами являются тилапии из Северной Африки. Быстрорастущие, устойчивые к плотности посадки и легко адаптирующиеся виды тилапии были интродуцированы и широко выращиваются во многих частях Азии и все чаще становятся объектами аквакультуры в других местах.

Ежегодное производство выращиваемой тиляпии составляет около 1 500 000 тонн (1 700 000 коротких тонн), а ее оценочная стоимость оценивается в 1,8 млрд долларов США [107] , что примерно равно объему производства лосося и форели .

В отличие от этих плотоядных рыб, тиляпия может питаться водорослями или любой растительной пищей. Это снижает стоимость выращивания тиляпии, уменьшает рыболовное давление на виды добычи, позволяет избежать концентрации токсинов, которые накапливаются на более высоких уровнях пищевой цепи , и делает тиляпию предпочтительной «водной курицей» торговли. [98]

Промысловая рыба

Многие крупные цихлиды являются популярными промысловыми рыбами. Павлиний окунь ( вид Cichla ) из Южной Америки является одной из самых популярных спортивных рыб . Он был завезен во многие водоемы по всему миру. [ где? ] Во Флориде эта рыба приносит миллионы часов рыбалки и доход от спортивной рыбалки более 8 миллионов долларов США в год. [108] Другие цихлиды, предпочитаемые рыболовами, включают оскара , цихлиду майя ( Cichlasoma urophthalmus ) и цихлиду ягуара ( Parachromis managuensis ). [108]

Аквариумные рыбки

Дискусы Symphysodon spp. пользуются популярностью среди любителей аквариумистики.

С 1945 года цихлиды стали пользоваться все большей популярностью в качестве аквариумных рыб. [8] [86] [88] [109] [110] [111] [112]

Наиболее распространенным видом в аквариумах любителей является Pterophyllum scalare из бассейна реки Амазонки в тропической Южной Америке, известный в торговле как « рыба-ангел ». Другие популярные или легкодоступные виды включают оскар ( Astronotus ocellatus ), цихлиду-конвика ( Archocentrus nigrofasciatus ) и дискусов ( Symphysodon ). [8]

Гибриды и селекция

«Красная техасская цихлида» — это не техасская цихлида ( Herichthys cyanoguttatus ), а межродовой гибрид родительских видов Herichthys и Amphilophus .

Некоторые цихлиды легко скрещиваются с родственными видами, как в дикой природе, так и в искусственных условиях. [113] Другие группы рыб, такие как европейские карповые , также скрещиваются. [114] Необычно, что гибриды цихлид нашли широкое коммерческое применение, в частности, для аквакультуры и аквариумов. [9] [115] Например, гибридный красный штамм тиляпии часто предпочитают в аквакультуре из-за его быстрого роста. Гибридизация тиляпии может производить популяции, состоящие только из самцов, для контроля плотности популяции или предотвращения размножения в прудах. [9]

Аквариумные гибриды

Самым распространенным аквариумным гибридом, пожалуй, является цихлида кровавый попугай , которая является результатом скрещивания нескольких видов, в частности видов рода Amphilophus . (Существует много гипотез, но наиболее вероятной является: Amphilophus labiatus × Vieja synspillus [ требуется ссылка ] С треугольным ртом, аномальным позвоночником и иногда отсутствующим хвостовым плавником (известная как цихлида -попугай «любовное сердце» ), эта рыба вызывает споры среди аквариумистов. Некоторые называют цихлид-попугаев-кровавых «монстром Франкенштейна мира рыб». [116] Другой известный гибрид, цихлида-флауэрхорн , был очень популярен в некоторых частях Азии с 2001 по конец 2003 года и, как полагают, приносит удачу своему владельцу. [117] Популярность цихлиды-флауэрхорн снизилась в 2004 году. [118] Владельцы выпустили множество особей в реки и каналы Малайзии и Сингапура , где они представляют угрозу эндемичным сообществам. [119]

Лейцистическая длинноплавниковая форма оскара, A. ocellatus

Многочисленные виды цихлид были селективно выведены для создания декоративных аквариумных штаммов. Наиболее интенсивные программы включали скалярий и дискусов, и известно много мутаций , которые влияют как на окраску, так и на плавники. [8] [120] [121] Другие цихлиды были выведены для получения альбиносных , лейцистических и ксантозисных пигментных мутаций , включая оскаров , цихлид-конвиктов и Pelvicachromis pulcher . [8] [86] Наблюдались как доминантные , так и рецессивные пигментные мутации. [122] У цихлид-конвиктов , например, лейцистическая окраска наследуется рецессивно, [123] в то время как у Oreochromis niloticus niloticus красная окраска вызвана доминантной наследуемой мутацией. [124]

Такое селективное разведение может иметь непреднамеренные последствия . Например, гибридные штаммы Mikrogeophagus ramirezi имеют проблемы со здоровьем и фертильностью. [125] Аналогично, преднамеренное инбридинг может вызывать физические отклонения, такие как фенотип с выемкой у рыб-ангелов . [126]

Генера

Список родов соответствует FishBase . Однако исследования членов этого семейства продолжаются, особенно цихлид haplochromine из африканских рифтовых озер. [16]

Галерея

Сноски

  1. ^ В торговле домашними животными слово Cichlid часто неправильно произносят, как будто оно пишется как «chicklid» / ˈtʃɪklɪd / , предположительно из - за путаницы с такими названиями, как Chiclets , и с итальянскими словами, такими как cioppino и ciao , которые начинаются с ci- и звука / tʃ / .

Ссылки

  1. ^ abcde Малабарба, Мария К.; Малабарба, Луис Р.; Лопес-Фернандес, Эрнан (2014). «Об эоценовых цихлидах из формации Лумбрера: дополнения и значения для неотропической ихтиофауны». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (1): 49–58. дои : 10.1080/02724634.2013.830021.
  2. ^ аб Ржичан, Олдржих; Пиалек, Любомир; Зардоя, Рафаэль; Доадрио, Игнасио; Зрзавы, Ян (март 2013 г.). «Биогеография мезоамериканских цихлид (Teleostei: Heroini): колонизация через сухопутный мост GAARlandia и ранняя диверсификация». Журнал биогеографии . 40 (3): 579–593. Бибкод : 2013JBiog..40..579R. дои : 10.1111/jbi.12023. Архивировано из оригинала 21 марта 2024 года . Проверено 27 марта 2024 г.
  3. ^ ab Stiassny, MLJ; Jensen, JS (1987). «Повторный взгляд на внутрисемейные связи у лаброидов: морфологическая сложность, ключевые инновации и изучение сравнительного разнообразия». Бюллетень Музея сравнительной зоологии . 151 : 269–319.
  4. ^ Уэйнрайт, Питер К. и др. (2012). «Эволюция фарингогнатии: филогенетическая и функциональная оценка ключевого новшества глоточной челюсти у губовидных рыб и за их пределами». Systematic Biology . 61 (6): 1001–1027. doi : 10.1093/sysbio/sys060 . PMID  22744773.
  5. ^ Нельсон, Дж. С.; Гранде, ТК; Уилсон, М. В. Х. (2016). Рыбы мира (5-е изд.). Wiley. стр. 752. ISBN 978-1-118-34233-6. Архивировано из оригинала 8 апреля 2019 . Получено 5 ноября 2018 .
  6. ^ Фрезе, Райнер; Паули, Даниэль, ред. (февраль 2012 г.). «Список номинальных видов Cichlidae». FishBase.org .
  7. ^ Стиасный, М.; Тейгельс, Г.Г.; Хопкинс, компакт-диск (2007). Пресноводные и солоноватоводные рыбы Нижней Гвинеи, Западно-Центральной Африки . Том. 2. Королевский музей Центральной Африки. п. 269. ИСБН 978-90-74752-21-3.
  8. ^ abcdefghijklm Луазель, PV (1994). Цихлидный аквариум . Тетра Пресс. ISBN 978-1-56465-146-4.
  9. ^ abc Kosswig, Curt (июнь 1963). «Пути видообразования у рыб». Copeia . 1963 (2): 238–244. doi :10.2307/1441338. JSTOR  1441338.
  10. ^ Рейд, GM (декабрь 1990 г.). «Разведение в неволе для сохранения цихлидовых рыб». Журнал биологии рыб . 37 : 157–166. Bibcode : 1990JFBio..37S.157R. doi : 10.1111/j.1095-8649.1990.tb05031.x.
  11. ^ Зальцбургер, В.; Мак, Т.; Верхейен, Э.; Мейер, А. (2005). «Из Танганьики: генезис, взрывное видообразование, ключевые инновации и филогеография хаплохроминовых цихлидовых рыб». BMC Evolutionary Biology . 5 (17): 17. doi : 10.1186/1471-2148-5-17 . PMC 554777. PMID  15723698 . 
  12. ^ Snoeks, J. (2004). Разнообразие цихлид озера Малави / Ньяса / Ниасса: идентификация, распространение и таксономия . Cichlid Press. ISBN 978-0-9668255-8-9.
  13. ^ Корнфилд, Ирв; Смит, Питер (ноябрь 2000 г.). «Африканские цихлиды: модельные системы для эволюционной биологии». Annual Review of Ecology and Systematics . 31 : 163–196. doi :10.1146/annurev.ecolsys.31.1.163.
  14. ^ "Информационный листок по Oreochromis mossambicus (Peters, 1852)". Комиссия по морскому рыболовству государств Персидского залива. Архивировано из оригинала 18 августа 2007 года . Получено 20 октября 2006 года .
  15. ^ Хельфман Г.; Колетт Б.; Фейси Д. (1997). Разнообразие рыб . Blackwell Publishing, Inc. стр. 256–257. ISBN 978-0-86542-256-8.
  16. ^ abc Фрёзе, Райнер ; Поли, Дэниел, ред. (февраль 2012 г.). «Семейство Цихлиды». ФишБаза .
  17. ^ Кулландер, Т.О. (1998). «Филогения и классификация южноамериканских цихлид (Teleostei: Perciformes)». В ЛР Малабарба; Р.Э. Рейс; РП Вари; З.М. Лусена; CAS Лусена (ред.). Филогения и классификация неотропических рыб . Порту-Алегри: EDIPUCRS. стр. 461–498. ISBN 978-85-7430-035-1.
  18. ^ Sparks, JS; Smith, WL (2004). «Филогения и биогеография цихлидовых рыб (Teleostei: Perciformes: Cichlidae)». Cladistics . 20 (6): 501–517. CiteSeerX 10.1.1.595.2118 . doi :10.1111/j.1096-0031.2004.00038.x. PMID  34892958. S2CID  36086310. 
  19. ^ abcdef Нельсон, Джозеф С. (2006). Рыбы мира . John Wiley & Sons, Inc. ISBN 978-0-471-25031-9.
  20. ^ "Филогения основных групп цихлид". Архивировано из оригинала 18 января 2012 года . Получено 10 июня 2007 года .
  21. ^ Стрильман, Дж. Т.; Зардоя, Р.; Мейер, А.; Карл, СА (1 июля 1998 г.). «Мультилокусная филогения цихлидовых рыб (Pisces: Perciformes): эволюционное сравнение микросателлитных и однокопийных ядерных локусов». Молекулярная биология и эволюция . 15 (7): 798–808. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025985 . PMID  10766579.
  22. ^ Зальцбургер, Вальтер; Мейер, Аксель (июнь 2004 г.). «Видовые стаи восточноафриканских цихлидовых рыб: последние достижения в молекулярной филогенетике и популяционной генетике». Naturwissenschaften . 91 (6): 277–90. Bibcode :2004NW.....91..277S. doi :10.1007/s00114-004-0528-6. PMID  15241604. S2CID  5816449.
  23. ^ ab Koehn, John D.; MacKenzie, Rachel F. (август 2004 г.). «Приоритетные действия по управлению чужеродными видами пресноводных рыб в Австралии». New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research . 38 (3): 457–472. Bibcode : 2004NZJMF..38..457K. doi : 10.1080/00288330.2004.9517253 . S2CID  83569110.
  24. ^ Боруховиц, Д.Э. (2006). Руководство по цихлидам . Путеводитель TFH. ISBN 978-0-7938-0584-6.
  25. ^ ABC Far North Queensland. "Tilapia :: Far North Queensland". Australian Broadcasting Corporation . Архивировано из оригинала 17 октября 2007 года . Получено 19 апреля 2007 года .
  26. ^ Froese, R.; D. Pauly (ред.). "Archocentrus nigrofasciatus, Convict cichlid". FishBase. Архивировано из оригинала 1 декабря 2008 года . Получено 29 марта 2007 года .
  27. ^ Ямамото, МН; Тагава, АВ (2000). Местные и экзотические пресноводные животные Гавайев . Гонолулу, Гавайи: Mutual Publishing. стр. 200.
  28. ^ Page, LM; Burr, BM (1991). Полевой справочник по пресноводным рыбам Северной Америки к северу от Мексики . Бостон: Houghton Mifflin Company. С. 432. ISBN 978-0-395-35307-3.
  29. ↑ Университет Южного Миссисипи/Колледж морских наук/Исследовательская лаборатория побережья залива (3 августа 2005 г.). «Информационный листок по Tilapia zilli (Gervais, 1848)». Комиссия по морскому рыболовству государств Персидского залива. Архивировано из оригинала 18 августа 2007 г. Получено 10 февраля 2007 г.
  30. ^ Фуллер, Пэм Л.; Нико, Лео Г. (11 октября 2002 г.). «Неместные рыбы Флориды – с акцентом на Южную Флориду». Министерство внутренних дел США, Геологическая служба США, Центр прибрежных и морских наук . Архивировано из оригинала 15 января 2003 г.
  31. ^ Луазель, Пол (1994). Аквариум цихлид, стр. 304. Tetra Press, Германия. ISBN 978-1564651464 . 
  32. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Alticorpus macrocleithrum". FishBase .
  33. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Pallidochromis tokolosh". FishBase .
  34. ^ Норландер, Бритт (20 апреля 2009 г.). Бурные воды: одна из самых бурных рек мира является домом для множества видов рыб. Теперь крупные плотины угрожают их будущему. Science World
  35. ^ Франк Шефер (2005). Соленоводные рыбы . Аквалог. ISBN 978-3-936027-82-2.[ нужна страница ]
  36. ^ Стиасны, Мелани LJ; Марки, Джузеппе Де; Ламбой, Антон (29 ноября 2010 г.). «Новый вид Danakilia (Teleostei, Cichlidae) из озера Абаедед во впадине Данакиль в Эритрее (Восточная Африка)» (PDF) . Зоотакса . 2690 (1): 43–52. дои : 10.11646/zootaxa.2690.1.4. S2CID  87705274. Архивировано из оригинала (PDF) 12 февраля 2020 года.
  37. ^ Чакрабарти, Просанта (июнь 2004 г.). «Биогеография цихлид: комментарии и обзор». Рыба и рыболовство . 5 (2): 97–119. Bibcode :2004AqFF....5...97C. doi :10.1111/j.1467-2979.2004.00148.x. hdl : 2027.42/72313 .
  38. ^ Stiassny, Melanie LJ; Sparks, John S (2006). «Филогения и таксономическая ревизия эндемичного малагасийского рода Ptychochromis (Teleostei: Cichlidae), с описанием пяти новых видов и диагнозом для Katria, нового рода». American Museum Novitates (3535): 1. doi : 10.1206/0003-0082(2006)3535[1:PATROT]2.0.CO; 2. S2CID  322493.
  39. ^ Спаркс, Джон С. (2008). «Филогения подсемейства цихлид Etroplinae и таксономическая ревизия рода мадагаскарских цихлид Paretroplus (Teleostei: Cichlidae)». Бюллетень Американского музея естественной истории . 314 (1): 1. doi :10.1206/314.1. S2CID  84071748.
  40. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль, ред. (июль 2011 г.). "Etroplus maculatus". FishBase .
  41. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль, ред. (Июль 2011 г.). "Etroplus suratensis". FishBase .
  42. ^ Кулландер, Т.О. «Семейство цихлид-цихлид». ФишБаза . Проверено 4 декабря 2019 г.
  43. ^ Jonna, R. Jamil. "Cichlidae". Animal Diversity Web . University of Michigan Museum of Zoology . Получено 3 декабря 2019 г.
  44. ^ Де Юлиис, Херардо; Пулера, Дино (2011). «Акула». Рассечение позвоночных . стр. 27–77. дои : 10.1016/B978-0-12-375060-0.00003-6. ISBN 978-0-12-375060-0.
  45. ^ Риббинк, А. Дж.; Льюис, Д. С. Ц. (1981). «Melanochromis Crabro Sp. Nov.: цихлида из озера Малави, питающаяся эктопаразитами и икрой сомов». Netherlands Journal of Zoology . 32 (1): 72–87. doi : 10.1163/002829682X00058.
  46. ^ Оливер, МК (18 ноября 1999 г.). "Rhamphochromis esox". malawicichlids.com: Цихлиды озера Малави . Получено 19 апреля 2007 г.
  47. ^ Риббинк, А. Дж.; Риббинк, А. С. (1997). «Паедофагия среди цихлидовых рыб озера Виктория и озера Малави/Ньяса». Южноафриканский научный журнал . 93 : 509–512.
  48. ^ Маккей, К. Р.; Кохер, Т. (1983). «Поведение таранов головой у трех педофагических цихлид в озере Малави, Африка». Animal Behaviour . 31 : 206–210. doi :10.1016/S0003-3472(83)80190-0. S2CID  53156766.
  49. ^ Вильгельм, В. (1980). «Спорное пищевое поведение педофагической цихлиды haplochromine (Pisces) наблюдалось и обсуждалось». Поведение . 74 (3): 310–322. doi :10.1163/156853980X00528.
  50. ^ Конингс, А. (2007). «Паедофагия у цихлид Малави». Cichlid News . 16 : 28–32.
  51. ^ Trewavas, E. (1947). "Пример "мимикрии" у рыб". Nature . 160 (4056): 120. Bibcode :1947Natur.160..120T. doi : 10.1038/160120a0 . PMID  20256157. S2CID  4140785.
  52. ^ Эклс, Д. Х.; Д. С. К. Льюис (1976). «Таксономическое исследование рода Docimodus Boulenger (Pisces, Cichlidae) — группы рыб с необычными привычками питания из озера Малави». Зоологический журнал Линнеевского общества . 58 (2): 165–172. doi :10.1111/j.1096-3642.1976.tb00826.x.
  53. ^ Ншомбо, М. (1991). «Иногда поедание яиц чешуеедом Plecodus straeleni (Cichlidae) озера Танганьика». Экологическая биология рыб . 31 (2): 207–212. Bibcode : 1991EnvBF..31..207N. doi : 10.1007/BF00001022. S2CID  38219021.
  54. ^ Тоблер, М. (2005). «Имитация смерти центральноамериканской цихлиды Parachromis friedrichsthalii ». Журнал биологии рыб . 66 (3): 877–881. Бибкод : 2005JFBio..66..877T. дои : 10.1111/j.0022-1112.2005.00648.x.
  55. ^ Маккей, КР (1981). «Полевые наблюдения за симуляцией смерти: уникальное охотничье поведение хищной цихлиды Haplochromis livingstoni из озера Малави». Экологическая биология рыб . 6 (3–4): 361–365. Bibcode : 1981EnvBF...6..361M. doi : 10.1007/BF00005766. S2CID  24244576.
  56. ^ ab Shwartz, Mark (25 января 2007 г.). «Исследование: цихлиды могут определять свой социальный ранг путем наблюдения». Стэнфордский университет . Получено 11 декабря 2018 г.
  57. ^ Чен, Чун-Чун; Фернальд, Рассел Д. (25 мая 2011 г.). «Одна только визуальная информация изменяет поведение и физиологию во время социальных взаимодействий у цихлидовых рыб (Astatotilapia burtoni)». PLOS ONE . 6 (5): e20313. Bibcode : 2011PLoSO...620313C. doi : 10.1371/journal.pone.0020313 . PMC 3102105. PMID  21633515 . 
  58. ^ Найт, Кэтрин (1 октября 2015 г.). «Дерущиеся цихлиды оценивают противника с помощью боковой линии». Журнал экспериментальной биологии . 218 (20): 3161. doi : 10.1242/jeb.132563 .
  59. ^ ab Fernald, Russell D. (1 января 2017 г.). «Когнитивные навыки и эволюция социальных систем». Журнал экспериментальной биологии . 220 (1): 103–113. doi :10.1242/jeb.142430. PMC 5278620. PMID  28057833 . 
  60. ^ Ферналд, Рассел Д.; Кент, Кай Р.; Хиллиард, Остин Т.; Беккер, Лиза; Альказар, Роза М. (15 августа 2016 г.). «Два типа доминирующих самцов цихлидовых рыб: поведенческие и гормональные характеристики». Biology Open . 5 (8): 1061–1071. doi :10.1242/bio.017640. PMC 5004607. PMID  27432479 . 
  61. ^ Арнотт, Гарет; Эштон, Шарлотта; Элвуд, Роберт В. (23 октября 2011 г.). «Латерализация боковых проявлений у конвиктовых цихлид». Biology Letters . 7 (5): 683–685. doi :10.1098/rsbl.2011.0328. PMC 3169077. PMID  21508024 . 
  62. ^ Мартин, Э.; М. Таборски (1997). «Альтернативные акты спаривания самцов у цихлиды Pelvicachromis pulcher : сравнение репродуктивных усилий и успеха». Поведенческая экология и социобиология . 41 (5): 311–319. doi :10.1007/s002650050391. S2CID  27852520.
  63. ^ ab Эггер, Бернд; Клафигер, Юрий; Тайс, Аня; Зальцбургер, Вальтер (18 октября 2011 г.). «Сенсорное смещение вызвало эволюцию икринок у цихлид». PLOS ONE . 6 (10): e25601. Bibcode : 2011PLoSO...625601E. doi : 10.1371/journal.pone.0025601 . PMC 3196499. PMID  22028784 . 
  64. ^ abc Сантос, М. Эмилия; Брааш, Инго; Буало, Николя; Мейер, Бритта С.; Сотер, Луик; Бёне, Астрид; и др. (9 октября 2014 г.). «Эволюция пятен на яйцах цихлид связана с цис-регуляторным изменением». Nature Communications . 5 : 5149. Bibcode :2014NatCo...5.5149S. doi :10.1038/ncomms6149. PMC 4208096 . PMID  25296686. 
  65. ^ ab Salzburger, Walter; Mack, Tanja; Verheyen, Erik; Meyer, Axel (1 января 2005 г.). "Out of Tanganyika: Genesis, explosion speciation, key-innovations and phylogeography of the haplochromine cichlid fishes". BMC Evolutionary Biology . 5 : 17. doi : 10.1186/1471-2148-5-17 . PMC 554777. PMID  15723698 . 
  66. ^ ab Böhne A, Oğuzhan Z, Chrysostomakis I, Vitt S, Meuthen D, Martin S, Kukowka S, Thünken T. Доказательства самоопыления у позвоночных по данным секвенирования всего генома. Genome Res. 2023 27 декабря;33(12):2133-2142. doi: 10.1101/gr.277368.122. PMID 38190641; PMCID: PMC10760518
  67. ^ abcde Алонсо, Фелипе; Канепа, Максимилиано; Морейра, Рената Гимарайнш; Пандольфи, Матиас (22 июля 2011 г.). «Социальная и репродуктивная физиология и поведение неотропических цихлид Cichlasoma dimerus в лабораторных условиях». Неотропическая ихтиология . 9 (3): 559–570. дои : 10.1590/S1679-62252011005000025 . hdl : 20.500.12110/paper_16796225_v9_n3_p559_Alonso .
  68. ^ abcde Нельсон, К. Минди (1 января 1995 г.). «Размер самца, размер нерестовой ямы и выбор самкой партнера у токующей цихлиды». Animal Behaviour . 50 (6): 1587–1599. doi : 10.1016/0003-3472(95)80013-1 . S2CID  54249065.
  69. ^ abcd Дюпоншель, Фабрис; Паради, Эммануэль; Риббинк, Энтони Дж.; Тернер, Джордж Ф. (7 октября 2008 г.). «Параллельная эволюция жизненного цикла у вынашивающих икру во рту цихлид из Великих африканских озер». Труды Национальной академии наук . 105 (40): 15475–15480. Bibcode : 2008PNAS..10515475D. doi : 10.1073/pnas.0802343105 . PMC 2563094. PMID  18824688 . 
  70. ^ abcd Браун, Дин Х.; Маршалл, Джозеф А. (1978). «Репродуктивное поведение радужной цихлиды, Herotilapia Multispinosa (Pisces, Cichlidae)». Поведение . 67 (3–4): 299–321. doi :10.1163/156853978X00378.
  71. ^ abc Muschick, Moritz; Indermaur, Adrian; Salzburger, Walter (декабрь 2012 г.). «Конвергентная эволюция в рамках адаптивной радиации цихлидовых рыб». Current Biology . 22 (24): 2362–2368. Bibcode : 2012CBio...22.2362M. doi : 10.1016/j.cub.2012.10.048 . PMID  23159601. S2CID  18363916.
  72. ^ ab Wisenden, Brian D.; Lanfranconi-Izawa, Tanya L.; Keenleyside, Miles HA (март 1995 г.). «Рытье плавников и подъем листьев цихлидой-конвином Cichlasoma nigrofasciatum: примеры родительского обеспечения пищей». Animal Behaviour . 49 (3): 623–631. doi :10.1016/0003-3472(95)80195-2. S2CID  41529998.
  73. ^ ab Ota, Kazutaka; Kohda, Masanori (9 июня 2014 г.). «Материнское обеспечение пищей у африканской цихлиды, вынашивающей потомство на субстрате». PLOS ONE . 9 (6): e99094. Bibcode : 2014PLoSO...999094O. doi : 10.1371/journal.pone.0099094 . PMC 4049616. PMID  24911060 . 
  74. ^ Sefc, Kristina M. (21 июля 2011 г.). «Спаривание и родительская забота у цихлид озера Танганьика». International Journal of Evolutionary Biology . 2011 : 470875. doi : 10.4061/2011/470875 . PMC 3142683. PMID  21822482 . 
  75. ^ abcd York, Ryan A.; Patil, Chinar; Hulsey, C. Darrin; Streelman, J. Todd; Fernald, Russell D. (27 февраля 2015 г.). "Эволюция строительства шалашей у цихлид озера Малави: филогения, морфология и поведение". Frontiers in Ecology and Evolution . 3. doi : 10.3389/fevo.2015.00018 . S2CID  7458974.
  76. ^ abcd Зардоя, Рафаэль; Фоллмер, Дана М.; Крэддок, Кларк; Стрилман, Джеффри Т.; Карл, Стив; Мейер, Аксель (22 ноября 1996 г.). «Эволюционная консервация микросателлитных фланговых областей и их использование в разрешении филогении цихлидовых рыб (Pisces: Perciformes)». Труды Лондонского королевского общества . Серия B: Биологические науки. 263 (1376): 1589–1598. Bibcode : 1996RSPSB.263.1589Z. doi : 10.1098/rspb.1996.0233. PMID  8952095. S2CID  45834758.
  77. ^ abcdef Гудвин, Николас Б.; Балшайн-Эрн, Сигал; Рейнольдс, Джон Д. (7 декабря 1998 г.). «Эволюционные переходы в родительской заботе у цихлидовых рыб». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 265 (1412): 2265–2272. doi :10.1098/rspb.1998.0569. PMC 1689529 . 
  78. ^ Hulsey, C Darrin; Hollingsworth, Phillip R; Fordyce, James A (декабрь 2010 г.). «Временная диверсификация центральноамериканских цихлид». BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 279. Bibcode : 2010BMCEE..10..279H. doi : 10.1186 /1471-2148-10-279 . PMC 2944184. PMID  20840768. 
  79. ^ abcd Берчард, Джон Э. (26 апреля 2010 г.). «Семейная структура карликовых цихлид Apistogramma trifasciatum Eigenmann и Kennedy)». Zeitschrift für Tierpsychologie . 22 (2): 150–162. doi :10.1111/j.1439-0310.1965.tb01428.x. ПМИД  5890861.
  80. ^ Dierkes, P. (1 сентября 1999 г.). «Репродуктивный паразитизм помощников по уходу за выводком у кооперативно размножающихся рыб». Поведенческая экология . 10 (5): 510–515. doi : 10.1093/beheco/10.5.510 .
  81. ^ abc Зворыкин, Дмитрий (2001). «Обеспечение родительского выводка у цихлидовых рыб путем взмучивания рыхлого материала донного субстрата: краткий обзор». Cichlid Research: State of the Art . pp. 269–286. doi :10.13140/2.1.1937.5048.
  82. ^ Маккей, KR; NM Маккей (1977). «Общая забота и похищение молодняка родительскими цихлидами». Эволюция . 31 (3): 674–681. doi :10.2307/2407533. JSTOR  2407533. PMID  28563477.
  83. ^ Ward, JA; Wyman, RL (1977). «Этология и экология цихлидовых рыб рода Etroplus в Шри-Ланке: предварительные результаты». Экологическая биология рыб . 2 (2): 137–145. Bibcode : 1977EnvBF...2..137W. doi : 10.1007/BF00005369. S2CID  8307811.
  84. ^ Риббинк, А. Дж.; Марш, А. С.; Марш, БА (1981). «Строительство гнезда и совместная забота о молоди тилапии rendalli dumeril (pisces, cichlidae) в озере Малави». Экологическая биология рыб . 6 (2): 219–222. Bibcode : 1981EnvBF...6..219R. doi : 10.1007/BF00002787. S2CID  9546191.
  85. ^ Стивс, Грег. Neolamprologus brichardi. Архивировано 5 мая 2008 г. на Wayback Machine africancichlids.net. Получено 8 апреля 2008 г.
  86. ^ abcdef Baensch, HA (1996). Риль, Рюдигер (ред.). Атлас аквариума (5-е изд.). Германия: Тетра Пресс. ISBN 978-3-88244-050-8.
  87. ^ Balon, EK (1975). «Репродуктивные гильдии рыб: предложение и определение». Журнал Совета по исследованиям рыболовства Канады . 32 (6): 821–864. doi :10.1139/f75-110.
  88. ^ abcde Keenleyside, MHA (1991). «Родительский уход». Cichlid Fishes: Behaviour, ecology and evolution . London, UK: Chapman and Hall. pp. 191–208. ISBN 978-0-412-32200-6.
  89. ^ Кисида, Мицуё; Спекер, Дженнифер Л. (февраль 2000 г.). «Отцовское вынашивание икры во рту у черногорлой тиляпии, Sarotherodon melanotheron (Pisces: Cichlidae): изменения в гонадных стероидах и потенциальная возможность передачи вителлогенина личинкам». Гормоны и поведение . 37 (1): 40–48. doi :10.1006/hbeh.1999.1556. PMID  10712857. S2CID  8128737.
  90. ^ Коулман, Р. (январь 1999). «Таинственные носители икры». Cichlid News : 32–33.
  91. ^ ab Meier, Joana I.; Marques, David A.; Mwaiko, Salome; Wagner, Catherine E.; Excoffier, Laurent; Seehausen, Ole (10 февраля 2017 г.). «Древняя гибридизация подпитывает быструю адаптивную радиацию цихлидовых рыб». Nature Communications . 8 : 14363. Bibcode : 2017NatCo ...814363M. doi : 10.1038/ncomms14363 . PMC 5309898. PMID  28186104. 
  92. ^ Мейер, Аксель (апрель 2015 г.). «Необычайная эволюция цихлидовых рыб». Scientific American . Получено 29 апреля 2023 г. .
  93. ^ Альбертсон, RC; Маркерт, JA; Дэнли, PD; Кохер, TD (1999). «Филогения быстро эволюционирующей клады: цихлиды озера Малави, Восточная Африка». PNAS . 96 (9): 5107–5110. Bibcode :1999PNAS...96.5107A. doi : 10.1073/pnas.96.9.5107 . PMC 21824 . PMID  10220426. 
  94. ^ Muschick, M.; Barluenga, M.; Salzburger, W.; Meyer, A. (2011). «Адаптивная фенотипическая пластичность глоточной челюсти цихлид Midas и ее значение в адаптивной радиации». BMC Evolutionary Biology . 11 (1): 116. Bibcode :2011BMCEE..11..116M. doi : 10.1186/1471-2148-11-116 . PMC 3103464 . PMID  21529367. 
  95. ^ Barluenga, M.; Meyer, A.; Muschick, M.; Salzburger, W.; Stolting, KN (2006). «Симпатрическое видообразование у цихлидовых рыб из кратерного озера Никарагуа» (PDF) . Nature . 439 (7077): 719–23. Bibcode :2006Natur.439..719B. doi :10.1038/nature04325. PMID  16467837. S2CID  3165729.
  96. ^ ab Красный список исчезающих видов МСОП (отчет). 2010.4. МСОП. 2010. Получено 26 апреля 2011 г.МСОП не разрешает ссылаться на результаты поиска. Используйте «Другие параметры поиска» на главной странице МСОП, затем выберите «Цихлиды» ​​(Animalia→Chordata→Actinopterygii→Perciformes) в таксономии, а затем конкретную категорию угрозы (Уязвимые, Исчезающие и т. д.) в разделе Оценка.
  97. ^ Witte, F.; de Zeeuw, MP; Brooks, E. (2010). "Haplochromis thereuterion". Красный список исчезающих видов МСОП . 2010 : e.T185857A8492470. doi : 10.2305/IUCN.UK.2010-3.RLTS.T185857A8492470.en .
  98. ^ abc Barlow, GW (2000). Рыбы-цихлиды . Кембридж, Массачусетс: Perseus Publishing. ISBN 978-0-7382-0376-8.
  99. ^ Дьюирдт, Сара (28 февраля 2004 г.). «Темная тайна озера». New Scientist .
  100. ^ abcd Лоу-Макконнелл, Розмари (декабрь 2009 г.). «Рыболовство и эволюция цихлид в Великих африканских озерах: прогресс и проблемы». Freshwater Reviews . 2 (2): 131–151. doi :10.1608/frj-2.2.2. S2CID  54011001.
  101. ^ ab van Rijssel, Jacco C.; Witte, Frans (март 2013 г.). «Адаптивные реакции возрождающихся цихлид озера Виктория за последние 30 лет». Evolutionary Ecology . 27 (2): 253–267. Bibcode : 2013EvEco..27..253V. doi : 10.1007/s10682-012-9596-9. S2CID  2291741.
  102. ^ Фидлер, ПЛ; Карейва, ПМ, ред. (1998). Биология сохранения: на грядущее десятилетие (2-е изд.). Springer. стр. 209–210. ISBN 978-0412096617.
  103. ^ Goldschmidt, Tijs; Witte, Frans; Wanink, Jan (сентябрь 1993 г.). «Каскадные эффекты интродуцированного нильского окуня на виды, питающиеся детритом/фитопланктоном в сублиторальных зонах озера Виктория» (PDF) . Conservation Biology . 7 (3): 686–700. Bibcode :1993ConBi...7..686G. doi :10.1046/j.1523-1739.1993.07030686.x. S2CID  39341574. Архивировано из оригинала (PDF) 19 февраля 2019 г.
  104. ^ ab Красные списки МСОП: Географические закономерности. Восточная Африка. Получено 25 марта 2017 г.
  105. ^ Чапман, Лорен Дж.; Чапман, Колин А.; Чандлер, Марк (декабрь 1996 г.). «Водно-болотные экотоны как убежища для исчезающих рыб». Biological Conservation . 78 (3): 263–270. Bibcode :1996BCons..78..263C. CiteSeerX 10.1.1.689.2625 . doi :10.1016/s0006-3207(96)00030-4. 
  106. ^ McGee, MD; Borstein, SR; Neches, RY; Buescher, HH; Seehausen, O.; Wainwright, PC (27 ноября 2015 г.). «Эволюционное новшество в виде глоточной челюсти способствовало вымиранию цихлид озера Виктория». Science . 350 (6264): 1077–1079. Bibcode :2015Sci...350.1077M. doi : 10.1126/science.aab0800 . PMID  26612951.
  107. ^ Силва, Сена С. Де; Нации, Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций (2004). Тилапии как чужеродные водные организмы в Азии и Тихоокеанском регионе: обзор . Продовольственная и сельскохозяйственная организация. ISBN 978-92-5-105227-3.[ нужна страница ]
  108. ^ ab Комиссия по охране рыбных ресурсов и дикой природы Флориды. "Факты об экзотических пресноводных рыбах" . Получено 18 марта 2007 г.
  109. ^ Сэндс, Д. (1994). Руководство для аквариумистов по цихлидам Центральной Америки . Бельгия: Tetra Press. С. 59–60.
  110. ^ Миллс, Д. (1993). Аквариумные рыбы . Harper Collins. ISBN 0-7322-5012-9.
  111. ^ Konings, A. (1997). Назад к природе. Справочник по цихлидам Малави . Германия: Druckhaus Beltz. С. 13–23.
  112. ^ Leibel, WS (1993). Руководство для аквариумистов по южноамериканским цихлидам . Бельгия: Tetra Press. С. 12–14.
  113. ^ Смит, П. Ф.; Конингс, А.; Корнфилд, И. (июль 2003 г.). «Гибридное происхождение популяции цихлид в озере Малави: последствия для генетической изменчивости и видового разнообразия». Молекулярная экология . 12 (9): 2497–2504. Bibcode :2003MolEc..12.2497S. doi :10.1046/j.1365-294X.2003.01905.x. PMID  12919487. S2CID  2829927.
  114. ^ Вуд, AB; Джордан, ДР (март 1987 г.). «Плодовитость гибридов плотвы × леща, Rutilus rutilus (L.) × Abramis brama (L.) и их идентификация». Журнал биологии рыб . 30 (3): 249–261. Бибкод : 1987JFBio..30..249W. doi :10.1111/j.1095-8649.1987.tb05750.x.
  115. ^ Кларк, Мэтт. «Часто задаваемые вопросы о попугайных цихлидах». Practical Fishkeeping . Архивировано из оригинала 26 сентября 2007 г. Получено 20 октября 2006 г.
  116. ^ «Это монстр Франкенштейна из мира рыб: кровавый попугай!». AquaFriend.com. 27 октября 2002 г. Архивировано из оригинала 16 мая 2006 г. Получено 5 декабря 2006 г.
  117. ↑ Арнольд, В. (1 июля 2003 г.). «Сингапурский «счастливый» питомец Луохань может превосходить числом людей в домах». International Herald Tribune .
  118. ^ "Раки — последний писк моды среди любителей домашних животных". New Straits Times . Сингапур, Малайзия. 3 сентября 2004 г.
  119. ^ "Flower Horn: Радость в домах, вредитель в реках". New Straits Times . Сингапур, Малайзия. 14 июля 2004 г.
  120. ^ Нортон, Дж. (1982). «Генетика рыб-ангелов». Журнал Freshwater and Marine Aquarium . Т. 5. С. 4.
  121. ^ Кох, Тие Линг; Ху, Гидеон; Фань, Ли Цюнь; Фан, Вайолет Пан Энг (30 марта 1999 г.). «Генетическое разнообразие среди диких форм и культивируемых разновидностей Discus ( Symphysodon spp.), выявленное с помощью фингерпринтинга случайной амплифицированной полиморфной ДНК (RAPD)». Аквакультура . 173 (1): 485–497. Bibcode : 1999Aquac.173..485K. doi : 10.1016/S0044-8486(98)00478-5.
  122. ^ Корнфилд, И. (1991). «Генетика». В Keenleyside, MHA (ред.). Цихлиды: поведение, экология и эволюция . Лондон, Великобритания: Chapman and Hall. стр. 109–115.
  123. ^ Ицкович, Дж.; Ротбард, С.; Хулата, Г. (1981). «Наследование розовой окраски тела у Cichlasoma nigrofasciatum Günther (Pisces, Cichlidae)». Генетика . 55 : 15–16. дои : 10.1007/bf00133997. S2CID  38828706.
  124. ^ МакЭндрю, CJ; Рубаль, FR; Робертс, RJ; Буллок, AM; МакЭван, IM (1988). «Генетика и история рыжих, светлых и связанных с ними цветовых вариаций у Oreochromis niloticus ». Genetica . 76 (2): 127–137. doi :10.1007/bf00058811. S2CID  40666053.
  125. ^ Linke H, Staeck L (1994) Американские цихлиды I: Карликовые цихлиды. Справочник по их идентификации, уходу и разведению. Tetra Press. Германия. ISBN 1-56465-168-1 
  126. ^ Нортон, Дж. (1994). «Notched – деформация рыбы-ангела». Журнал Freshwater and Marine Aquarium . 17 (3).
  127. ^ abcd Данц, AR; Шливен, UK (2013). «Молекулярная филогения и пересмотренная классификация цихлидовых рыб haplotilapia, ранее именуемых «Tilapia» ». Молекулярная филогенетика и эволюция . 68 (1): 64–80. Bibcode :2013MolPE..68...64D. doi :10.1016/j.ympev.2013.03.015. PMID  23542002.
  128. ^ Мюррей, Элисон М. (19 января 2001 г.). «Эоценовые цихлиды из Танзании, Восточной Африки». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (4): 651–664. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0651:ECFFTE]2.0.CO;2. JSTOR  4524146. S2CID  86093448.
  129. ^ Де ла Маза-Беньиньос, М.; Орнелас-Гарсия, CP; Лозано-Вилано, MdL; Гарсиа-Рамирес, Мэн; Доадрио, И. (2015). «Филогеографический анализ рода Herichthys (Perciformes: Cichlidae) с описаниями нового рода Nosferatu и H. tepehua n. sp». Гидробиология . 748 (1): 201–231. дои : 10.1007/s10750-014-1891-8. hdl : 10261/126238 . S2CID  16769534.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Cichlidae .