Phytophthora nicotianae или черная ножка — оомицет, принадлежащий порядку Peronosporales и семейству Peronosporaceae .
Phytophthora nicotianae имеет широкий круг хозяев, включающий 255 родов из 90 семейств . [4] Хозяева включают табак , лук , томаты , декоративные растения , хлопок , перец и цитрусовые растения. Этот патоген может вызвать корневую гниль , гниль кроны, плодовую гниль, заражение листьев и заражение стебля. Признаки корневой гнили наблюдаются на табаке, пуансеттии , томате, ананасе , арбузе , а также африканской фиалке . Плодовые гнили возникают на томатах, папайе и баклажанах . У лука наблюдается поражение листьев и стеблей. У табака черный черенок поражает корни и прикорневую область стебля, но заразиться могут все части растения. [5] Симптомы выпревания можно наблюдать у молодых саженцев. Первым надземным симптомом, который будет наблюдаться, является увядание растений, что приводит к задержке роста. Корни почернеют и загниют. На последних стадиях заболевания стебель начинает чернеть, отсюда и название «черный черенок». При этом листья табака становятся коричневыми и становятся непригодными для продажи. Другим симптомом является дискообразный вид сердцевины , хотя это не является окончательным симптомом, поскольку он также может быть результатом удара молнии . [4] [6] На луке он вызывает болезнь, известную как фитофтора шейки и луковичную гниль. Могут поражаться разные стадии лука. Первоначально кончики только что зараженных растений начинают желтеть и сохнуть, после чего «шея» растений размягчается, и в конечном итоге они опадают. На зараженных листьях могут появиться серые пятна. На поздних стадиях заболевания корни могут некротизироваться. [7]
.jpg/1280px-Black_Shank_infecting_American_Boxwoods_(Pcinnamomi).jpg)
Черная ножка — это полициклическое заболевание, передающееся через почву, с возможностью нескольких циклов заболевания за вегетационный период, происходящих с мая по октябрь. Существуют важные структуры, которые этот патоген использует в своем цикле заболевания. Хламидоспоры образуются бесполым путем и служат долгоживущими покоящимися структурами, живущими от четырех до шести лет. [8] Хламидоспоры являются первичной структурой выживания, первичным инокулятом и обычно производятся в большом количестве. [4] Эти споры прорастают в теплой и влажной почве, образуя зародышевую трубку , которая заражает растения или образует спорангий . Другая бесполая структура и вторичный инокулят, имеющий яйцевидную, грушевидную или сферическую форму, называются спорангиями. Эти споры производятся и могут либо прорастать напрямую, либо выделять подвижные зооспоры в течение 24 часов после инокуляции при правильных условиях. Зооспоры имеют форму почки с передним жгутиком-мишурой и задним хлыстом, похожим на жгутик, который помогает перемещаться к кончикам корней в случае заражения. Черному черенку для прорастания и движения необходима вода, поскольку зооспоры проникают через поры почвы и стоячую воду. Брызги дождя или орошения могут заразить здоровые листья растений, что приведет к более повторяющимся вторичным циклам. [9] Зооспоры движутся в направлении градиента питательных веществ вокруг кончиков корней и ран хозяина. При контакте с поверхностью корня зооспоры инцистируют, и появляется зародышевая трубка, проникающая в эпидермис . Заражение приводит к системному загниванию корневой системы, увяданию и хлорозу листьев. Другая структура, называемая гифами , бесцветна, прозрачна и ценоцитарна , но с возрастом колонии могут желтеть. Кроме того, существует множество морфологических различий в типах колоний разных изолятов P. nicotianae , и рост может отличаться при выращивании на разных средах. Гифы гетероталличны и требуют двух типов спаривания для образования ооспор , структуры полового выживания. На многих полях встречается только один тип спаривания, поэтому зооспоры редко прорастают и редко вызывают эпидемии. [8]
Этот патоген процветает при температуре от 84 до 90 ° F (29–32 ° C). Болезнь широко распространена во многих сельскохозяйственных продуктивных регионах и, следовательно, является основным источником распространения многих сельскохозяйственных культур, выращиваемых в теплых климатических условиях. [8] Черному черенку для прорастания и движения необходима вода. Перенасыщенная почва оптимизирует распространение болезней, поскольку вода используется для распространения подвижных зооспор и спорангиев. Низколежащие участки почвы, которые остаются влажными в течение длительного периода времени, будут подвержены большему заболеванию. Брызги дождя или орошения могут заразить здоровые листья растений, что приведет к более повторяющимся вторичным циклам. Ненасыщенные почвы практически не приводят к развитию заболеваний, поэтому управление водными ресурсами важно. Оптимальный pH почвы для развития составляет от 6 до 7. Уровни кальция и магния в почве могут влиять на развитие болезни. [6]
Существует несколько видов лечения для профилактики и подавления заболеваний. Культурный метод, который может быть эффективным в предотвращении болезней, — это санитария. Оборудование следует очищать после использования на зараженных полях, чтобы болезнь не распространилась на незараженные поля. Для нарушения прорастания хламидоспор посевы следует выращивать в дренированной, свободной от болезней почве. Кроме того, избегайте пересадки без глубоких знаний о трансплантации. Чтобы ограничить распространение структур, ограничьте движение на зараженных полях и всегда убирайте после заражения. Заболеванию благоприятствует значение pH выше 6,2, поэтому снижение pH является эффективным методом предотвращения прорастания. Управление pH может быть затруднено, поскольку табак не может выжить в почвах с очень низким pH. Уровень pH почвы от 5,5 до 6 обеспечивает успешный рост табака и борьбу с болезнями. [8]
Культурный контроль, севооборот , очень эффективен для ограничения болезней. Чем дольше на зараженном поле выращивают культуру, отличную от первоначально зараженной, тем ниже станет популяция. Рекомендуется проводить ротацию минимум три года. Севооборот рекомендуется в сочетании с устойчивыми сортами в качестве генетического контроля. Табак Берли , гибриды табака Берли и темный табак — это разновидности табака, устойчивые к черной ножке. Однако устойчивость не является надежной, поскольку одна разновидность обладает устойчивостью только к нескольким расам черной ножки. Поиск новых линий резистентности становится все более важным в связи с обнаружением новых устойчивых рас возбудителя.
Химический контроль наиболее успешен, если используется с устойчивыми сортами. Металаксил или мефеноксам — это химические препараты, используемые для борьбы с Phytophthora nicotianae . Ридомил Голд является примером системного пестицида с металаксильным химическим составом. [9] Мефеноксам в два раза активнее металаксила, но оба они имеют одинаковый механизм действия. Успешный химический контроль затруднен, потому что мы ограничены этими двумя химическими процессами, которые по сути идентичны. Исследование, проведенное AS Csinos и PF Bertrand, показало, что норма внесения 3,36 кг/га не подавляет многие распространенные расы, использованные в их исследовании. В целом, в результате своего исследования они заметили, что степень тяжести черной голяшки в Грузии увеличивалась из-за чувствительности к металаксилу и устойчивых рас черной голяшки. [10]
Phytophthora nicotianae имеет широкий круг хозяев, поражая богатые сельским хозяйством районы по всему миру. В Соединенных Штатах это основной патоген декоративных растений, табака и томатов. Черная ножка – одно из самых разрушительных и далеко идущих заболеваний табака. В 1896 году черная голяшка была впервые описана в Индонезии Ван Бреда де Хааном. [8] Болезнь наблюдалась недалеко от Джорджии в 1915 году и достигла основных районов выращивания табака в Кентукки и Северной Каролине в 1930-х и 1940-х годах. В Северной Каролине черную ножку можно найти в каждом округе, где выращивают табак дымовой сушки, и в настоящее время потери по всему штату составляют от 1 до 2,5 процентов в год. [11] Этот патоген процветает в теплом климате, поэтому он губителен для культур, выращиваемых в этих районах. При благоприятных условиях новые поколения спор могут образовываться каждые 72 часа, поэтому, если с этим заболеванием не бороться должным образом, оно может быть очень разрушительным. Восприимчивые сорта в правильных условиях могут достигать 100-процентных потерь, поскольку зараженные растения не выздоравливают. [8] Менее одного побега на грамм почвы может привести к эпидемии . [6]
Этот возбудитель вызывает вторичные циклы заболевания по типу зооспор. Зооспоры взаимодействуют с хозяином, ощущая градиенты питательных веществ возле кончика корня и ран растения и перемещаясь к ним. Без этого средства определения точек входа не было бы вторичных циклов заболевания. [8] Зооспоры, хламидоспоры и спорангии образуют зародышевую трубку, которая непосредственно проникает в эпидермис растения. Без этого устройства проникновения возбудитель не смог бы заразить растение. Возбудитель препятствует транспортировке, заражая корни. Обычно гифы можно увидеть в сердцевине, они вызывают почернение и некроз. [6] [9] Инфекция может развиваться быстро, как только возбудитель проник в растение. После их возникновения дальнейшее размножение как хламидоспор, так и спорангиев будет происходить в тканях хозяина, усиливая распространение болезни внутри растения-хозяина и распространяясь на близлежащие растения. После смерти хозяина разлагающиеся инфицированные ткани высвободят возбудитель обратно в почву в виде хламидоспор и зооспор. Покоящиеся споры хламидоспоры способны сохраняться в почве в течение многих лет, но было отмечено, что холодные зимы оказывают ингибирующее влияние на выживаемость. Это приводит к меньшему количеству инфекций черной ножки там, где табак выращивается в более прохладном и северном климате. [6]
Действие P. nicotianae усиливается присутствием галловых нематод , которые благодаря своим собственным привычкам питания помогают возбудителю найти вход в организм хозяина. Эта синергия патогена с галловыми нематодами способна преодолевать большую часть устойчивости сортов, специально выведенных для устойчивости к P. nicotianae . [6]