Плезиозаврия ( / ˌ p l iː s i ə ˈ s ɔːr i ə , - z i -/ ; [2] [3] греческий : πλησίος, plesios , что означает «близко» и sauros , что означает «ящерица») или плезиозавры — отряд или клада вымерших мезозойских морских рептилий , принадлежащих к отряду Sauropterygia .
Плезиозавры впервые появились в последнем триасовом периоде , возможно, на рэтском этапе, около 203 миллионов лет назад. [4] Они стали особенно распространены в юрский период и процветали до своего исчезновения из-за мел-палеогенового вымирания в конце мелового периода , около 66 миллионов лет назад. Они имели всемирное распространение в океане, а некоторые виды, по крайней мере частично, обитали в пресноводной среде. [5]
Плезиозавры были одними из первых обнаруженных ископаемых рептилий. В начале девятнадцатого века ученые осознали, насколько своеобразным было их телосложение, и в 1835 году они были выделены в отдельный отряд. Первый род плезиозавров, одноименный Plesiosaurus , был назван в 1821 году. С тех пор было зарегистрировано более сотни действительных видов. было описано. В начале двадцать первого века количество открытий увеличилось, что привело к лучшему пониманию их анатомии, взаимоотношений и образа жизни.
Плезиозавры имели широкое плоское тело и короткий хвост. Их конечности превратились в четыре длинных ласта, которые приводились в движение сильными мышцами, прикрепленными к широким костным пластинам, образованным плечевым поясом и тазом. Ласты совершили летящее движение по воде. Плезиозавры дышали воздухом и рожали живых детенышей; есть признаки того, что они были теплокровными.
Плезиозавры показали два основных морфологических типа. Некоторые виды, имеющие телосложение «плезиозавроморф», имели (иногда чрезвычайно) длинные шеи и маленькие головы; они были относительно медленными и ловили мелких морских животных. Другие виды, некоторые из которых достигали длины до семнадцати метров, имели телосложение «плиозавроморф» с короткой шеей и большой головой; это были высшие хищники , быстрые охотники на крупную добычу. Эти два типа связаны с традиционным строгим разделением Plesiosauria на два подотряда: Plesiosauroidea с длинной шеей и Pliosauroidea с короткой шеей . Однако современные исследования показывают, что в некоторых группах с «длинной шеей» могли быть члены с короткой шеей, или наоборот. Поэтому были введены чисто описательные термины «плезиозавроморф» и «плиозавроморф», не предполагающие прямой связи. «Plesiosauroidea» и «Pliosauroidea» сегодня имеют более ограниченное значение. Термин «плезиозавр» правильно используется для обозначения Plesiosauria в целом, но неофициально иногда им обозначают только формы с длинной шеей, старые Plesiosauroidea.
Скелетные элементы плезиозавров являются одними из первых окаменелостей вымерших рептилий, признанных таковыми. [6] В 1605 году Ричард Верстеген из Антверпена проиллюстрировал в своей книге «Восстановление разложившегося интеллекта позвонков плезиозавра», что он называл рыбами и считал доказательством того, что Великобритания когда-то была связана с европейским континентом. [7] Валлиец Эдвард Люйд в своей книге Lithophylacii Brittannici Ichnographia 1699 года также включил изображения позвонков плезиозавра, которые снова считались рыбьими позвонками или ихтиоспондилами . [8] Другие натуралисты в семнадцатом веке добавили останки плезиозавра в свои коллекции, такие как Джон Вудворд ; Лишь гораздо позже выяснилось, что они имеют плезиозавровую природу, и сегодня они частично сохранились в музее Седжвика . [6]
В 1719 году Уильям Стьюкли описал частичный скелет плезиозавра, на который его внимание обратил прадед Чарльза Дарвина , Роберт Дарвин из Элстона . Каменная плита была доставлена из карьера в Фулбеке в Линкольншире и использовалась вместе с окаменелостью на нижней стороне для укрепления склона водопоя в Элстоне в Ноттингемшире . После того, как странные кости, содержавшиеся в нем, были обнаружены, его выставили в местном доме священника как останки грешника, утонувшего во время Великого потопа . Стьюкли подтвердил его « делювиальную » природу, но понял, что оно представляет собой какое-то морское существо, возможно, крокодила или дельфина. [9] Сегодня экземпляр хранится в Музее естественной истории под инвентарным номером BMNH R.1330. Это самый ранний обнаруженный более или менее полный скелет ископаемой рептилии в музейной коллекции. Возможно, его можно отнести к Plesiosaurus dolichodeirus . [6]
В XVIII веке число находок английских плезиозавров быстро росло, хотя все они носили более или менее фрагментарный характер. Важными коллекционерами были преподобный Уильям Маунси и баптист Ноэль Тернер, действовавшие в долине Бельвуар , чьи коллекции были в 1795 году описаны Джоном Николлсом в первой части его « Истории и древностей графства Лестершир» . [10] Один из частичных скелетов плезиозавра Тернера до сих пор хранится как образец BMNH R.45 в Британском музее естественной истории; сегодня это называется Thalassiodracon . [6]
В начале девятнадцатого века плезиозавры были еще плохо известны, а их особое строение не было понятно. Никакого систематического различия с ихтиозаврами не проводилось , поэтому окаменелости одной группы иногда объединялись с окаменелостями другой, чтобы получить более полный экземпляр. В 1821 году частичный скелет, обнаруженный в коллекции полковника Томаса Джеймса Берча [11] , был описан Уильямом Конибером и Генри Томасом Де ла Бешем и признан представителем особой группы. Был назван новый род Plesiosaurus . Родовое название произошло от греческого πλήσιος, plesios , «ближе к» и латинизированного saurus , в значении «ящер», чтобы выразить, что Плезиозавр был в Цепи Бытия более близко расположен к Sauria , особенно крокодилу. чем Ихтиозавр , имевший форму более скромной рыбы. [12] Таким образом, название следует читать скорее как «приближающийся к Саурии» или «около рептилии», чем как «около ящерицы». [13] Части экземпляра до сих пор находятся в Музее естественной истории Оксфордского университета . [6]
Вскоре после этого морфология стала гораздо более известной. В 1823 году Томас Кларк сообщил о почти полном черепе, вероятно принадлежащем Thalassiodracon , который сейчас хранится Британской геологической службой как образец BGS GSM 26035. [6] В том же году коммерческий коллекционер окаменелостей Мэри Эннинг и ее семья обнаружили почти полный череп. Скелет в Лайм-Реджисе в Дорсете , Англия, на месте, которое сегодня называется Юрским побережьем . Его приобрел герцог Бекингемский , который предоставил его геологу Уильяму Бакленду . Он , в свою очередь, позволил Кониберу описать его 24 февраля 1824 года в лекции Лондонскому геологическому обществу [14] во время того же собрания, на котором впервые был назван динозавр Мегалозавр . Две находки раскрыли уникальное и причудливое строение животных, которых в 1832 году профессор Бакленд сравнил с «морским змеем, пробежавшим сквозь черепаху». В 1824 году Конибир также дал плезиозавру особое имя : долиходейрус , что означает «длинная шея». В 1848 году скелет был куплен Британским музеем естественной истории и занесен в каталог как образец BMNH 22656. [6] Когда лекция была опубликована, Конибер также назвал второй вид: Plesiosaurus giganteus . Это была форма с короткой шеей, позже отнесенная к Pliosauroidea . [15]
Плезиозавры стали более известны широкой публике благодаря двум богато иллюстрированным публикациям коллекционера Томаса Хокинса : «Мемуары ихтиозавров и плезиозавров» 1834 года [16] и «Книга о великих морских драконах » 1840 года. Хокинс придерживался очень своеобразного взгляда на животных. , [17] рассматривая их как чудовищные творения дьявола на доадамитовом этапе истории. [18] Хокинс в конечном итоге продал свои ценные и прекрасно отреставрированные экземпляры Британскому музею естественной истории. [19]
В течение первой половины девятнадцатого века количество находок плезиозавров неуклонно увеличивалось, особенно благодаря открытиям на морских скалах Лайм-Реджиса. Один только сэр Ричард Оуэн назвал почти сотню новых видов. Однако большинство их описаний было основано на изолированных костях без достаточной диагностики, позволяющей отличить их от других видов, которые были описаны ранее. Многие из новых видов, описанных в это время, впоследствии были признаны недействительными . Род Plesiosaurus представляет особую проблему, поскольку большинство новых видов были помещены в него так, что он стал таксоном мусорной корзины . Постепенно были названы и другие роды. Хокинс уже создал новые роды, хотя они больше не считаются действительными. В 1841 году Оуэн назвал Pliosaurus brachydeirus . Его этимология относится к более раннему Plesiosaurus dolichodeirus , поскольку оно происходит от πλεῖος, pleios , «более полно», что отражает то, что, по мнению Оуэна, он был ближе к Sauria, чем к Plesiosaurus . Его видовое название означает «с короткой шеей». [20] Позже было признано, что плиозавриды имеют морфологию, фундаментально отличную от плезиозавридов. Семейство Plesiosauridae уже было придумано Джоном Эдвардом Греем в 1825 году. [21] В 1835 году Анри Мари Дюкроте де Бленвиль назвал отряд Plesiosauria. [22]
Во второй половине девятнадцатого века важные находки были сделаны за пределами Англии. Хотя это включало некоторые немецкие открытия, в основном это были плезиозавры, обнаруженные в отложениях американского мелового западного внутреннего морского пути , мела Ниобрара . Одно ископаемое, в частности, ознаменовало начало « Костяных войн» между соперничающими палеонтологами Эдвардом Дринкером Коупом и Отниэлем Чарльзом Маршем .
В 1867 году врач Теофил Тернер недалеко от Форт-Уоллеса в Канзасе обнаружил скелет плезиозавра, который он подарил Коупу. [23] Коуп попытался реконструировать животное, исходя из предположения, что более длинной конечностью позвоночного столба был хвост, а более короткой - шея. Вскоре он заметил, что скелет, формирующийся под его руками, обладал некоторыми совершенно особыми свойствами: шейные позвонки имели шевроны, а у хвостовых позвонков суставные поверхности были ориентированы задом наперед. [24] Воодушевленный, Коуп пришел к выводу, что обнаружил совершенно новую группу рептилий: стрептозавров или «перевернутых ящеров», которые будут отличаться перевернутыми позвонками и отсутствием задних конечностей, при этом хвост обеспечивает основное движение. [25] После публикации описания этого животного, [26] за которым последовала иллюстрация в учебнике о рептилиях и амфибиях, [27] Коуп пригласил Марша и Джозефа Лейди полюбоваться его новым Elasmosaurus platyurus . Послушав некоторое время интерпретацию Коупа, Марш предположил, что более простым объяснением странного строения могло бы быть то, что Коуп изменил положение позвоночного столба относительно тела в целом. Когда Коуп с негодованием отреагировал на это предложение, Лейди молча взял череп и приложил его к предполагаемому последнему хвостовому позвонку, к которому он идеально прилегал: на самом деле это был первый шейный позвонок, к которому все еще был прикреплен кусок заднего черепа. [28] Огорченный, Коуп попытался уничтожить все издание учебника и, когда это не удалось, немедленно опубликовал улучшенное издание с правильной иллюстрацией, но с идентичной датой публикации. [29] Он оправдал свою ошибку, заявив, что его ввёл в заблуждение сам Лейди, который, описывая образец цимолиазавра , также перевернул позвоночный столб. [30] Позже Марш утверждал, что этот роман стал причиной его соперничества с Коупом: «с тех пор он был моим заклятым врагом». И Коуп, и Марш в своем соперничестве назвали множество родов и видов плезиозавров, большинство из которых сегодня считаются недействительными. [31]
Примерно на рубеже веков большая часть исследований плезиозавров была проведена бывшим студентом Марша, профессором Сэмюэлем Венделлом Уиллистоном . В 1914 году Уиллистон опубликовал свою работу «Водные рептилии прошлого и настоящего» . [32] Несмотря на общее рассмотрение морских рептилий, в течение многих лет он оставался наиболее обширным общим текстом по плезиозаврам. [33] В 2013 году Оливье Риппель готовил первый современный учебник. В середине двадцатого века США оставались важным центром исследований, главным образом благодаря открытиям Сэмюэля Пола Уэллса .
В то время как в течение девятнадцатого и большей части двадцатого века новые плезиозавры описывались по три или четыре новых рода каждое десятилетие, темпы внезапно ускорились в 1990-х годах, когда за этот период было обнаружено семнадцать плезиозавров. Темп открытий ускорился в начале двадцать первого века: каждый год давали имена примерно трем или четырем плезиозаврам. [34] Это означает, что около половины известных плезиозавров являются относительно новыми для науки, что является результатом гораздо более интенсивных полевых исследований. Частично это происходит за пределами традиционных территорий, например, на новых участках, разработанных в Новой Зеландии , Аргентине , Чили , [35] Норвегии , Японии , Китае и Марокко , но места, где были сделаны более оригинальные открытия, оказались все еще продуктивными. , с важными новыми находками в Англии и Германии. Некоторые из новых родов представляют собой переименование уже известных видов, которые считались достаточно разными, чтобы требовать отдельного названия рода.
В 2002 году прессе было объявлено о « Монстре из Арамберри ». Обнаруженный в 1982 году в деревне Арамберри в северном мексиканском штате Нуэво-Леон , он первоначально был классифицирован как динозавр . На самом деле этот экземпляр представляет собой очень большого плезиозавра, возможно, достигающего 15 м (49 футов) в длину. СМИ опубликовали преувеличенные сообщения, в которых утверждалось, что его длина составляла 25 метров (82 фута), а вес - до 150 000 килограммов (330 000 фунтов), что сделало бы его одним из крупнейших хищников всех времен. [36] [37]
В 2004 году местный рыбак в Национальном заповеднике Бриджуотер-Бэй в Сомерсете, Великобритания , обнаружил совершенно нетронутого молодого плезиозавра . Ископаемое, датируемое 180 миллионами лет назад, о чем свидетельствуют связанные с ним аммониты , имело длину 1,5 метра (4 фута 11 дюймов) и могло быть связано с ромалеозавром . Вероятно, это наиболее хорошо сохранившийся экземпляр плезиозавра, когда-либо обнаруженный. [38] [39] [40]
В 2005 году доктор Тамаки Сато, японский палеонтолог позвоночных, обнаружил останки трех плезиозавров ( Dolichorhynchops herschelensis ), обнаруженных в 1990-х годах недалеко от Гершеля, Саскачеван , как новый вид. [41]
В 2006 году объединенная группа американских и аргентинских исследователей (последние из Аргентинского антарктического института и музея Ла-Платы ) обнаружила на острове Вега в Антарктиде скелет юного плезиозавра длиной 1,5 метра (4 фута 11 дюймов) . [42] Окаменелость в настоящее время экспонируется в геологическом музее Школы горного дела и технологий Южной Дакоты . [43]
В 2008 году на Шпицбергене были обнаружены ископаемые останки неописанного плезиозавра, названного Predator X , ныне известного как Pliosaurus funkei . [44] Его длина составляла 12 м (39 футов), а сила укуса в 149 килоньютонов (33 000 фунтов силы ) является одной из самых мощных из известных. [45]
В декабре 2017 года на континенте Антарктида был найден большой скелет плезиозавра, старейшего существа на континенте и первого представителя своего вида в Антарктиде. [46]
Не только увеличилось количество полевых открытий, но и с 1950-х годов плезиозавры стали предметом более обширных теоретических исследований. Методология кладистики впервые позволила точно рассчитать их эволюционные взаимоотношения. Было опубликовано несколько гипотез о том, как они охотились и плавали, включающих общие современные представления о биомеханике и экологии . Многие недавние открытия проверили эти гипотезы и породили новые. [ оригинальное исследование? ]
Плезиозавры произошли от Sauropterygia , группы, возможно, рептилий -архелозавров , вернувшихся в море. Развитая подгруппа зауроптеригиев, плотоядные Eusauropterygia с маленькими головами и длинными шеями, в верхнем триасе разделилась на две ветви . У одного из них, Nothosauroidea , сохранились функциональные локтевые и коленные суставы; но другой, Pistosauria , стал более полно приспособлен к морскому образу жизни. Их позвоночник стал более жестким, и основная тяга при плавании исходила уже не от хвоста, а от конечностей, которые превратились в ласты. [47] Пистозавры стали теплокровными и живородящими , рождая живых детенышей. [48] Ранние, базальные члены группы, традиционно называемые « пистозавридами », все еще были в основном прибрежными животными. Их плечевые пояса оставались слабыми, таз не выдерживал силы сильного плавательного гребка, а ласты были тупыми. Позже откололась более развитая группа пистозавров: плезиозавры. У них были усиленные плечевые пояса, более плоский таз и более заостренные ласты. Другие приспособления, позволившие им колонизировать открытые моря, включали тугоподвижность суставов конечностей; увеличение количества фаланг кисти и стопы; более плотное латеральное соединение фаланг пальцевых рядов пальцев рук и ног, укороченный хвост. [49] [50]
Начиная с самой ранней юры , геттанга , известна богатая радиация плезиозавров, подразумевая, что группа, должно быть, уже диверсифицировалась в позднем триасе ; Однако из этого разнообразия было обнаружено лишь несколько очень базальных форм. Последующая эволюция плезиозавров весьма спорна. Различные кладистические анализы не привели к единому мнению относительно взаимоотношений между основными подгруппами плезиозавров. Традиционно плезиозавров делили на Plesiosauroidea с длинной шеей и Pliosauroidea с короткой шеей . Однако современные исследования показывают, что в некоторых группах с длинной шеей могли быть члены с короткой шеей. Чтобы избежать путаницы между филогенией , эволюционными взаимоотношениями и морфологией , способом строения животного, формы с длинной шеей называются «плезиозавроморфами», а формы с короткой шеей называются «плиозавроморфами», без обязательного указания вида «плезиозавроморф». более тесно связаны друг с другом, чем с «плиозавроморфными» формами. [51]
Последний общий предок Plesiosauria, вероятно, был довольно маленькой формой с короткой шеей. В самом раннем юрском периоде подгруппой с наибольшим количеством видов были Rhomaleosauridae , возможно, очень базальное отделение видов, которые также имели короткую шею. Плезиозавры в этот период имели длину не более пяти метров (шестнадцати футов). К тоарскому периоду , около 180 миллионов лет назад, другие группы, в том числе Plesiosauridae , стали более многочисленными, а у некоторых видов появились более длинные шеи, в результате чего общая длина тела достигала десяти метров (33 фута). [52]
В середине юры возникли очень крупные плиозавриды . Они характеризовались большой головой и короткой шеей, как, например, Лиоплевродон и Симолестес . Эти формы имели черепа длиной до трех метров (десяти футов), длину до семнадцати метров (56 футов) и вес до десяти тонн. У плиозавридов были большие конические зубы, и они были доминирующими морскими хищниками своего времени. В то же время, примерно 160 миллионов лет назад, существовали Cryptoclididae , более короткие виды с длинной шеей и маленькой головой. [53]
Leptocleididae распространились в раннем меловом периоде . Это были довольно мелкие формы, которые, несмотря на короткую шею, могли быть более близки к Plesiosauridae, чем к Pliosauridae. Позже, в раннем мелу, появились Elasmosauridae ; это были одни из самых длинных плезиозавров, достигавшие пятнадцати метров (пятидесяти футов) в длину из-за очень длинной шеи, содержащей до 76 позвонков, больше, чем у любого другого известного позвоночного. Плиозавриды все еще присутствовали, как показывают крупные хищники, такие как Kronosaurus . [53]
В начале позднего мела ихтиозавры вымерли ; возможно, группа плезиозавров эволюционировала, чтобы заполнить их ниши: Polycotylidae , у которых были короткие шеи и необычно удлиненные головы с узкими мордами. В позднем мелу у эласмозаврид все еще было много видов. [53]
Все плезиозавры вымерли в результате события КТ в конце мелового периода, примерно 66 миллионов лет назад. [54]
В современной филогении клады — определяемые группы, включающие все виды, принадлежащие к определенной ветви эволюционного древа . Один из способов определить кладу — позволить ей состоять из последнего общего предка двух таких видов и всех его потомков. Такая клада называется « узловой кладой ». В 2008 году Патрик Дракенмиллер и Энтони Рассел таким образом определили Plesiosauria как группу, состоящую из последнего общего предка Plesiosaurus dolichocheirus и Peloneustes philarchus и всех его потомков. [55] Plesiosaurus и Peloneustes представляли основные подгруппы Plesiosauroidea и Pliosauroidea и были выбраны по историческим причинам; было бы достаточно любых других видов из этих групп.
Другой способ определить кладу — позволить ей состоять из всех видов, более тесно связанных с определенным видом, который в любом случае хотят включить в кладу, чем с другим видом, который, наоборот, хотят исключить. Такая клада называется « стволовой кладой ». Такое определение имеет то преимущество, что в него легче включить все виды с определенной морфологией . В 2010 году Хиллари Кетчум и Роджер Бенсон определили плезиозаврию как такой таксон, основанный на стебле : «все таксоны более тесно связаны с Plesiosaurus dolichodeirus и Pliosaurus brachydeirus , чем с Augustasaurus hagdorni ». Кетчум и Бенсон (2010) также создали новую кладу Neoplesiosauria, таксон на основе узлов , который был определен как « Plesiosaurus dolichodeirus , Pliosaurus brachydeirus , их самый последний общий предок и все его потомки». [53] Клада Neoplesiosauria, скорее всего, материально идентична Plesiosauria sensu Druckenmiller & Russell, таким образом, будет обозначать точно тот же вид, и этот термин должен был стать заменой этой концепции.
Бенсон и др. (2012) обнаружили, что традиционные Pliosauroidea являются парафилетическими по отношению к Plesiosauroidea. Было обнаружено, что Rhomaleosauridae находятся за пределами Neoplesiosauria, но все же находятся в пределах Plesiosauria. Было обнаружено, что ранний карнийский пистозавр Бобозавр был на один шаг более продвинутым, чем Августазавр, по отношению к Плезиозаврии, и поэтому по определению он представлял собой самый базовый из известных плезиозавров. Этот анализ был сосредоточен на базальных плезиозаврах, поэтому были включены только один производный плиозаврид и один криптоклид , а эласмозавриды не были включены вообще. Более подробный анализ, опубликованный Бенсоном и Дракенмиллером в 2014 году, не смог выявить взаимоотношения между линиями, лежащими в основе плезиозаврии. [56]
Следующая кладограмма основана на анализе Бенсона и Дракенмиллера (2014). [56]
В целом длина взрослых плезиозавров варьировалась от 1,5 метров (4,9 футов) до примерно 15 метров (49 футов). Таким образом, в эту группу входили одни из крупнейших морских хищников в летописи окаменелостей , примерно равные по размеру самым длинным ихтиозаврам , мозазавридам , акулам и зубатым китам . Некоторые останки плезиозавров, такие как набор тщательно реконструированных и фрагментированных нижних челюстей длиной 2,875 метра (9,43 фута), сохранившиеся в Музее Оксфордского университета и относящиеся к Pliosaurus rossicus (ранее называвшиеся Stretosaurus [57] и Liopleurodon ), указывали на длину 17 метров (56 футов). Однако недавно утверждалось, что его размер в настоящее время не может быть определен из-за того, что он плохо реконструирован, и более вероятна длина 12,7 метра (42 фута) метра или меньше. [58] MCZ 1285, экземпляр, который в настоящее время относится к Kronosaurus queenslandicus , из раннего мела Австралии , по оценкам, имел длину черепа 2,21–2,85 м (7,3–9,4 фута). [58] [59] Ряд шейных позвонков из формации Киммеридж-Клей указывает на плиозавра, вероятно, плиозавра , длина которого могла достигать 14,4 метра (47 футов). [60]
Типичный плезиозавр имел широкое плоское тело и короткий хвост . Плезиозавры сохранили две пары конечностей своих предков, которые превратились в большие ласты . [61] Плезиозавры были связаны с более ранними Nothosauridae , [62] которые имели тело, более похожее на крокодилое. Расположение ласт необычно для водных животных: вероятно, все четыре конечности использовались для перемещения животного по воде движениями вверх и вниз. Хвост, скорее всего, использовался только для контроля направления. Это контрастирует с ихтиозаврами и более поздними мозазаврами , у которых хвост обеспечивал основную движущую силу. [63]
Чтобы привести в действие ласты, плечевой пояс и таз были сильно изменены, превратившись в широкие костные пластины на нижней стороне тела, которые служили поверхностью прикрепления для крупных групп мышц, способных тянуть конечности вниз. В плече клювовидный отросток стал самым крупным элементом, покрывающим большую часть груди. Лопатка была намного меньше и образовывала внешний передний край туловища. К середине она продолжалась в ключицу и, наконец, в небольшую межключичную кость. Как и у большинства четвероногих , плечевой сустав образован лопаткой и клювовидным отростком. В тазу костная пластинка образована седалищной костью сзади и более крупной лобковой костью спереди. Подвздошная кость , которая у наземных позвоночных несет на себе вес задней конечности, стала небольшим элементом сзади, больше не прикрепленным ни к лобковой, ни к бедренной кости. Тазобедренный сустав образован седалищной и лобковой костями. Грудные и тазовые пластины были соединены пластроном — костной клеткой, образованной парными брюшными ребрами , каждое из которых имело среднюю и внешнюю части. Такое расположение обездвиживало весь ствол. [63]
Чтобы стать ластами, конечности значительно изменились. Конечности были очень большими, каждая примерно такой же длины, как туловище. Передние и задние конечности сильно напоминали друг друга. Плечевая кость плеча и бедренная кость голени превратились в большие плоские кости, расширенные на внешних концах. Локтевые и коленные суставы уже не функционировали: предплечье и голень не могли сгибаться относительно элементов верхней конечности, а образовывали плоское продолжение их. Все внешние кости превратились в плоские опорные элементы ласт, плотно соединенные друг с другом и почти не способные вращаться, сгибаться, растягиваться или раздвигаться. Это касалось локтевой кости , лучевой кости , пястных костей и пальцев, а также голени , малоберцовой кости , плюсневых костей и пальцев ног. Кроме того, чтобы удлинить ласты, количество фаланг увеличилось до восемнадцати подряд — явление, называемое гиперфалангией . Ласты не были идеально плоскими, а имели слегка выпукло изогнутый верхний профиль, напоминающий аэродинамический профиль , для возможности «летать» по воде. [63]
Хотя плезиозавры мало различались по строению туловища и в этом отношении их можно назвать «консервативными», между подгруппами существовали серьезные различия в отношении формы шеи и черепа. Плезиозавров можно разделить на два основных морфологических типа, которые различаются размером головы и шеи . «Плезиозавроморфы», такие как Cryptoclididae , Elasmosauridae и Plesiosauridae , имели длинные шеи и маленькие головы. «Плиозавроморфы», такие как Pliosauridae и Rhomaleosauridae , имели более короткие шеи и большую удлиненную голову. Вариации длины шеи были вызваны не удлинением отдельных шейных позвонков, а увеличением их числа. У эласмозавра семьдесят два шейных позвонка; известный рекорд принадлежит эласмозавриду Albertonectes с семьюдесятью шестью шейками матки. [64] Большое количество суставов навело первых исследователей на мысль, что шея, должно быть, была очень гибкой; действительно, предполагалось, что лебединое искривление шеи возможно — по- исландски плезиозавров даже называют Svaneðlur , «ящерицы-лебеди». Однако современные исследования подтвердили более раннюю гипотезу Уиллистона о том, что длинные пластинчатые шипы на вершине позвонков, Processus spinosi , сильно ограничивают вертикальные движения шеи. Хотя горизонтальное искривление было менее ограничено, в целом шея, должно быть, была довольно жесткой и, конечно, не могла сгибаться в змеевидные кольца. Это еще более верно в отношении «плиозавромофов» с короткой шеей, у которых было всего одиннадцать шейных позвонков. У ранних форм амфицельные или амфиплатные шейные позвонки имели двуглавые шейные ребра; более поздние формы имели одноглавые ребра. В остальной части позвоночного столба количество спинных позвонков варьировалось от девятнадцати до тридцати двух; крестцовых позвонков - от двух до шести, а хвостовых позвонков - примерно от двадцати одного до тридцати двух. Эти позвонки еще обладали оригинальными отростками, унаследованными от наземных предков Sauropterygia, и не редуцировались до рыбоподобных простых дисков, как это произошло с позвонками ихтиозавров. Хвостовые позвонки имели шевронные кости. Спинные позвонки плезиозавров легко узнать по двум крупным субцентральным отверстиям — парным сосудистым отверстиям на нижней стороне. [63]
Череп плезиозавров имел состояние « эвриапсид », без нижних височных окон , отверстий в нижних задних сторонах. Верхние височные окна образовывали большие отверстия по бокам задней крыши черепа и служили местом прикрепления мышц, закрывающих нижнюю челюсть. Как правило, теменные кости были очень большими, со срединным гребнем, тогда как чешуйчатые кости обычно образовывали дугу, исключая теменные кости из затылка . Глазницы были большие, вообще направленные косо вверх; у плиозавридов глаза были больше направлены вбок. Глаза поддерживались склеральными кольцами , форма которых показывает, что они были относительно плоскими — приспособление к нырянию. Расположенные спереди внутренние ноздри, хоаны , имеют небные бороздки для направления воды, поток которой поддерживается за счет гидродинамического давления на расположенные сзади, перед глазницами, наружные ноздри во время плавания. По одной из гипотез, во время прохождения через носовые ходы вода «унюхывалась» обонятельным эпителием. [65] [66] Однако, ближе к задней части, в нёбе имеется вторая пара отверстий; более поздняя гипотеза утверждает, что это настоящие хоаны , а передняя пара на самом деле представляла собой парные солевые железы . [67] Расстояние между глазницами и ноздрями было настолько ограничено, потому что носовые кости были сильно уменьшены и даже отсутствовали у многих видов. Предчелюстные кости непосредственно касались лобных костей ; у эласмозаврид они доходили даже до теменных костей . Часто отсутствовали и слезные кости . [50]
Форма и количество зубов были очень изменчивы. Некоторые формы имели сотни игольчатых зубов. У большинства видов были более крупные конические зубы с круглым или овальным поперечным сечением. Таких зубов насчитывалось от четырех до шести в предчелюстной кости и от четырнадцати до двадцати пяти в верхней челюсти ; количество в нижних челюстях примерно равнялось количеству черепа. Зубы располагались в лунках, имели вертикально морщинистую эмаль и не имели настоящего режущего края или киля . У некоторых видов передние зубы были заметно длиннее, чтобы хватать добычу. [68]
Остатки мягких тканей плезиозавров редки, но иногда, особенно в сланцевых отложениях, они частично сохранились, например, показывая очертания тела. Ранним открытием в этом отношении стал голотип Plesiosaurus conybeari (ныне Attenborosaurus ). Из таких находок известно, что кожа была гладкая, без видимых чешуек, но с мелкими морщинками, что задний край ласт значительно выходил за кости конечностей; [69] и что хвост имел вертикальный плавник, как сообщил Вильгельм Дамс в своем описании Plesiosaurus guilelmiimperatoris (ныне Seeleyosaurus ). [70] Возможность хвостового двуустка была подтверждена недавними исследованиями формы хвостового нервного отростка Pantosaurus , Cryptoclidus и Rhomaleosaurus zetlandicus . [71] [72] [73] Исследование 2020 года утверждает, что хвостовой плавник имел горизонтальную конфигурацию. [74]
Вероятный источник пищи плезиозавров варьировался в зависимости от того, принадлежали ли они к длинношеим формам «плезиозавроморфов» или к короткошеим видам «плиозавроморфов».
Чрезвычайно длинные шеи «плезиозавроморфов» вызвали спекуляции относительно их функции с того самого момента, как стало очевидно их особое телосложение. Конибер предложил три возможных объяснения. Шея могла служить для перехвата быстро движущейся в погоне рыбы. Альтернативно, плезиозавры могли отдыхать на морском дне, а голова была направлена на поиск добычи, что, казалось бы, подтверждалось тем, что глаза были направлены относительно вверх. Наконец, Конибир предположил возможность того, что плезиозавры плавали на поверхности, опуская шею вниз в поисках пищи на более низких уровнях. Все эти интерпретации предполагали, что шея была очень гибкой. Современное представление о том, что шея на самом деле была довольно жесткой и с ограниченным вертикальным движением, потребовало новых объяснений. Одна из гипотез состоит в том, что длина шеи позволяла застать врасплох косяки рыб, а голова появлялась раньше, чем вид или волна давления хобота могли их предупредить. «Плезиозавроморфы» охотились визуально, о чем свидетельствуют их большие глаза, и, возможно, использовали направленное обоняние. Головоногие моллюски с твердым и мягким телом, вероятно, составляли часть их рациона. Их челюсти, вероятно, были достаточно сильными, чтобы прокусить твердые панцири этого типа добычи. Были обнаружены ископаемые экземпляры с панцирями головоногих моллюсков, все еще находящимися в желудке. [75] Костистая рыба ( Osteichthyes ), которая в юрском периоде еще больше диверсифицировалась, вероятно, также была добычей. Совсем другая гипотеза утверждает, что «плезиозавроморфы» питались снизу. Жесткие шеи использовались бы для того, чтобы бороздить морское дно, поедая бентос . Это могло быть доказано длинными бороздами, присутствующими на древнем морском дне. [76] [77] Такой образ жизни был предложен в 2017 году для Мортурнерии . [78] «Плезиозавроморфы» не были хорошо приспособлены к ловле крупной быстро движущейся добычи, поскольку их длинные шеи, хотя и казались обтекаемыми, вызывали сильное трение кожи . Санкар Чаттерджи предположил в 1989 году, что некоторые Cryptocleididae питаются взвесью, фильтруя планктон . Например , у Aristonectes были сотни зубов, что позволяло им отсасывать из воды мелких ракообразных . [79]
«Плиозавроморфы» с короткой шеей были высшими хищниками или высшими хищниками в своих пищевых сетях . [80] Они были хищниками-преследователями [81] или хищниками, устраивавшими засады с добычей различного размера и оппортунистическими кормушками; их зубы можно было использовать для прокалывания мягкой добычи, особенно рыбы. [82] Их головы и зубы были очень большими, подходящими для того, чтобы хватать и разрывать на части крупных животных. Их морфология позволяла развивать высокую скорость плавания. Они тоже охотились визуально.
Плезиозавры сами были добычей других хищников, о чем свидетельствуют следы укусов акулы, обнаруженные на окаменелом плавнике плезиозавра [83], а также окаменелые остатки содержимого желудка мозазавра, которые считаются останками плезиозавра. [84]
Скелеты также были обнаружены с гастролитами и камнями в желудках, хотя не установлено, помогают ли они расщеплению пищи, особенно головоногих моллюсков, в мускульном желудке, или изменяют плавучесть , или и то, и другое. [85] [86] Однако общий вес гастролитов, обнаруженных в различных образцах, по-видимому, недостаточен, чтобы изменить плавучесть этих крупных рептилий. [87] О первых гастролитах плезиозавра, обнаруженных у Mauisaurus gardneri ( nomen nudum [88] ), сообщил Гарри Говьер Сили в 1877 году . [89] Количество этих камней на одну особь часто очень велико. В 1949 году окаменелость Alzadasaurus (экземпляр SDSM 451, позже переименованный в Styxosaurus ) показала 253 из них. [90] Размер отдельных камней часто бывает значительным. В 1991 г. был исследован экземпляр эласмозавра КУВП 129744, содержащий гастролит диаметром семнадцать сантиметров и массой 1300 грамм; и несколько более короткий камень весом 1490 грамм. Всего присутствовало сорок семь гастролитов общим весом 13 килограммов. Размер камней рассматривается как признак того, что они были проглочены не случайно, а намеренно, возможно, животное преодолело большие расстояния в поисках подходящего типа камня. [91] Типовой экземпляр Scalamagnus (MNA V10046) связан с 289 гастролитами , что необычно по сравнению с большинством скелетов поликотилид, у которых обычно отсутствуют гастролиты. Общая масса гастролитов колебалась от менее 0,1 грамма до 18,5 грамма и составляла около 518 граммов. Около трех четвертей камней весили менее 2 граммов, при этом средняя масса и медианная масса камней соответственно оценивались в 1,9 грамма и 0,8 грамма. Гастролиты имели высокую среднюю ценность и изменчивость сферичности, что позволяет предположить, что этот человек получал камни из рек, расположенных вдоль западной стороны Западного внутреннего морского пути. [92]
Характерная форма тела с четырьмя ластами вызвала множество предположений о том, какой тип удара использовали плезиозавры. Единственная современная группа, имеющая четыре ласта, — это морские черепахи, которые используют для движения только переднюю пару. Конибир и Бакленд уже сравнили ласты с птичьими крыльями. Однако такое сравнение было малоинформативным, так как механика полета птиц в этот период была мало изучена. К середине девятнадцатого века обычно предполагалось, что плезиозавры использовали гребные движения. Ласты должны были быть перемещены вперед в горизонтальное положение, чтобы минимизировать трение, а затем повернуты в осевом направлении в вертикальное положение, чтобы оттянуться назад, вызывая максимально возможную реактивную силу . На самом деле такой метод был бы очень неэффективен: возвратный ход в этом случае не создает тяги, а задний ход создает огромную турбулентность. В начале двадцатого века недавно открытые принципы полета птиц позволили нескольким исследователям предположить, что плезиозавры, подобно черепахам и пингвинам, совершали летающие движения во время плавания. Это было предложено, например, Эберхардом Фраасом в 1905 году [93] и в 1908 году Отенио Абелем . [94] В полете движение ласт более вертикальное, его острие имеет форму овала или цифры «8». В идеале ласт сначала перемещается наклонно вперед и вниз, а затем, после небольшого втягивания и вращения, пересекает этот путь снизу и тянется вперед и вверх. При обоих гребках, вниз и вверх, согласно принципу Бернулли , тяга вперед и вверх создается выпукло изогнутым верхним профилем ласты, передняя кромка слегка наклонена относительно потока воды, при этом турбулентность минимальна. Однако, несмотря на очевидные преимущества такого метода плавания, в 1924 году первое систематическое исследование мускулатуры плезиозавров, проведенное Дэвидом Мередитом Сирсом Уотсоном, пришло к выводу, что они, тем не менее, выполняют гребное движение. [95]
В середине двадцатого века «модель гребли» Уотсона оставалась доминирующей гипотезой относительно плавательного гребка плезиозавра. В 1957 году Ламберт Беверли Холстед , в то время использовавшая фамилию Тарло, предложила вариант: задние конечности гребли в горизонтальной плоскости, а передние конечности гребли, перемещались вниз и назад. [96] [97] В 1975 году традиционная модель была оспорена Джейн Энн Робинсон , которая возродила «летающую» гипотезу. Она утверждала, что основные группы мышц оптимально расположены для вертикального движения ласт, а не для вытягивания конечностей горизонтально, и что форма плечевых и тазобедренных суставов исключала бы вертикальное вращение, необходимое для гребли. [98] В последующей статье Робинсон предположил, что кинетическая энергия , генерируемая силами, действующими на туловище при ударах, накапливалась и высвобождалась в виде упругой энергии в грудной клетке, что позволяло создать особенно эффективную и динамичную двигательную систему. [99]
В модели Робинсона и движение вниз, и движение вверх были бы мощными. В 1982 году ее раскритиковали Сэмюэль Тарситано, Эберхард Фрей и Юрген Рисс, которые утверждали, что, хотя мышцы нижней части плеч и тазовых пластин явно достаточно сильны, чтобы тянуть конечности вниз, сопоставимые группы мышц на верхней части этих пластинок были явно достаточно мощными, чтобы тянуть конечности вниз. пластин для поднятия конечностей просто отсутствовали, а если бы они и присутствовали, их нельзя было бы применить принудительно, поскольку их выпучивание несло опасность повредить внутренние органы. Они предложили более ограниченную модель полета, в которой мощный ход вниз сочетался с подъемом практически без использования силы, при этом ласт возвращался в исходное положение под действием импульса движущегося вперед и временно погружающегося тела. [100] [101] Эта модифицированная летающая модель стала популярной интерпретацией. Меньше внимания было уделено альтернативной гипотезе Стивена Годфри в 1984 году, которая предположила, что и передние, и задние конечности выполняют глубокое гребное движение назад в сочетании с мощным восстановительным гребком вперед, напоминающее движение передних конечностей морских животных. львы. [102]
В 2010 году Фрэнк Сандерс и Кеннет Карпентер опубликовали исследование, в котором пришли к выводу, что модель Робинсона верна. Фрей и Рисс ошиблись, утверждая, что плечевые и тазовые пластины не имеют мышц, прикрепленных к их верхним сторонам. Хотя эти группы мышц, вероятно, не были очень мощными, это легко могло быть компенсировано крупными мышцами спины, особенно широчайшими мышцами спины , которые были бы хорошо развиты, учитывая высокие шипы на позвоночнике. Более того, плоское строение плечевых и тазобедренных суставов ясно указывало на то, что основное движение было вертикальным, а не горизонтальным. [103]
Как и все четвероногие , имеющие конечности, плезиозавры должны были обладать определенной походкой , скоординированным движением ласт, в данном случае. Из всех возможных вариантов на практике внимание в основном было обращено на вопрос о том, двигались ли передняя пара и задняя пара одновременно, так что все четыре ласта были задействованы одновременно, или поочередно, причем каждая пара задействовалась по очереди. . Фрей и Рисс в 1991 году предложили альтернативную модель, преимуществом которой было бы более непрерывное движение. [104] В 2000 году Теагартен Лингем-Солиар уклонился от ответа на этот вопрос, заключив, что, как и морские черепахи, плезиозавры использовали только переднюю пару для энергичного удара. Задняя пара использовалась просто для рулевого управления. Лингем-Солиар пришел к выводу об этом, исходя из формы тазобедренного сустава, который допускал лишь ограниченное вертикальное движение. Кроме того, разделение функций движения и рулевого управления облегчило бы общую координацию тела и предотвратило бы слишком резкий наклон . Он отверг гипотезу Робинсона о том, что упругая энергия накапливается в грудной клетке, считая ребра слишком жесткими для этого. [105]
Интерпретация Фрея и Рисса стала доминирующей, но в 2004 году она была оспорена Сандерсом, который экспериментально показал, что, хотя попеременное движение могло вызвать чрезмерную подачу, одновременное движение вызвало бы лишь небольшую подачу, которую можно было бы легко устранить. контролируется задними ластами. Из других осевых движений качкой можно было управлять, поочередно задействуя ласты правого или левого борта, а рыскание - длинной шеей или вертикальным хвостовым килем. Сандерс не считал, что задняя пара не используется для движения, и пришел к выводу, что ограничения, налагаемые тазобедренным суставом, весьма относительны. [106] В 2010 году Сандерс и Карпентер пришли к выводу, что при попеременной походке турбулентность, создаваемая передней парой, препятствовала бы эффективному действию задней пары. Кроме того, длительная фаза планирования после одновременного боя была бы очень энергоэффективной. [103] Также возможно, что походка была произвольной и была адаптирована к обстоятельствам. Во время быстрого и устойчивого преследования было бы полезно альтернативное движение; в засаде одновременный удар сделал бы возможной максимальную скорость. При поиске добычи на большем расстоянии сочетание одновременного движения с планированием стоило бы меньше всего энергии. [107] В 2017 году исследование Люка Маскатта с использованием модели робота пришло к выводу, что задние ласты активно используются, что позволяет увеличить движущую силу на 60% и повысить эффективность на 40%. Не было бы единой оптимальной фазы для всех условий, походка, вероятно, менялась в зависимости от ситуации. [108]
Вообще сложно определить максимальную скорость вымерших морских существ. Для плезиозавров это осложняется отсутствием единого мнения относительно хода их ласт и походки. Точных расчетов их числа Рейнольдса нет . Ископаемые отпечатки показывают, что кожа была относительно гладкой, без чешуи, и это могло уменьшить сопротивление формы . [103] На коже присутствуют небольшие морщины, которые могли препятствовать разделению ламинарного потока в пограничном слое и тем самым уменьшить трение кожи .
Устойчивую скорость можно оценить, рассчитав сопротивление упрощенной модели тела, к которому можно приблизиться с помощью вытянутого сфероида , и устойчивого уровня отдачи энергии мышцами . Первое исследование этой проблемы было опубликовано Джуди Массаре в 1988 году. [109] Даже если предположить низкую гидродинамическую эффективность 0,65, модель Массаре, казалось, указывала на то, что плезиозавры, если бы они были теплокровными, двигались бы со скоростью четыре метра в секунду. секунду, или около четырнадцати километров в час, что значительно превышает известные скорости современных дельфинов и китов. [110] Однако в 2002 году Рёсуке Мотани показал, что формулы, которые использовал Массаре, были ошибочными. Пересчет с использованием исправленных формул дал скорость полметра в секунду (1,8 км/ч) для хладнокровного плезиозавра и полтора метра в секунду (5,4 км/ч) для эндотермного плезиозавра . Даже самая высокая оценка примерно на треть ниже скорости современных китообразных . [111]
Массаре также пытался сравнить скорость плезиозавров со скоростью двух других основных групп морских рептилий, ихтиозавров и мозазаврид . Она пришла к выводу, что плезиозавры были примерно на двадцать процентов медленнее, чем продвинутые ихтиозавры, которые использовали очень эффективное волоподобное движение, колеблющееся только хвостом, но на пять процентов быстрее, чем мозазавриды, которые, как предполагалось, плавали с помощью неэффективных ангиллиформных, похожих на угря, движений хвоста. тело. [110]
Многие виды плезиозавров, возможно, значительно различались по скорости плавания, что отражает различные формы тела, присутствующие в группе. В то время как «плиозавроморфы» с короткой шеей (например, лиоплевродоны ), возможно, были быстрыми пловцами, «плезиозавроморфы» с длинной шеей были созданы больше для маневренности, чем для скорости, замедлялись из-за сильного трения кожи, но были способны к быстрому перекатыванию. Некоторые формы с длинной шеей, такие как Elasmosauridae , также имеют относительно короткие короткие ласты с низким удлинением , что еще больше снижает скорость, но улучшает крен. [112]
Доступно мало данных, показывающих, насколько глубоко ныряли плезиозавры. О том, что они ныряли на значительную глубину, свидетельствуют следы кессонной болезни . Головки плечевых и бедренных костей со множеством окаменелостей демонстрируют некроз костной ткани, вызванный слишком быстрым всплытием после глубокого погружения. Однако это не позволяет определить точную глубину, поскольку ущерб мог быть вызван несколькими очень глубокими погружениями или, альтернативно, большим количеством относительно неглубоких спусков. Позвонки не имеют подобных повреждений: они, вероятно, были защищены превосходным кровоснабжением, которое стало возможным благодаря артериям, входящим в кость через два субцентральных отверстия , большие отверстия на их нижней стороне. [113]
Спуску способствовала бы отрицательная сила Архимеда , то есть плотность воды была бы выше. Конечно, это имело бы тот недостаток, что помешало бы появиться снова. У молодых плезиозавров наблюдается пахиостоз — чрезвычайная плотность костной ткани, что могло привести к увеличению относительного веса. Взрослые особи имеют более губчатую кость. Гастролиты были предложены как метод увеличения веса [114] или даже как средство достижения нейтральной плавучести , проглатывая или выплевывая их снова по мере необходимости. [115] Их также могли использовать для повышения стабильности. [116]
Относительно большие глаза Cryptocleididae рассматривались как адаптация к глубокому нырянию. [117]
Исследование 2020 года показало, что зауроптериги полагались на вертикальные взмахи хвостом, как и китообразные . У плезиозавров туловище было жестким, поэтому это действие было более ограниченным и связано с ластами. [74]
Традиционно считалось, что вымершие группы рептилий были хладнокровными, как современные рептилии. Новые исследования последних десятилетий привели к выводу, что некоторые группы, такие как динозавры -тероподы и птерозавры , скорее всего, были теплокровными. Трудно определить, были ли плезиозавры также теплокровными. Одним из признаков высокого метаболизма является наличие быстрорастущей фиброламеллярной кости. Однако из-за пахиостоза у молодых особей трудно установить, обладали ли плезиозавры такой костью. Однако удалось проверить его появление на более базальных членах более обширной группы, к которой принадлежали плезиозавры, Sauropterygia . Исследование 2010 года пришло к выводу, что фиброламеллярная кость изначально присутствовала у зауроптеригов. [118] Последующая публикация в 2013 году показала, что у Nothosauridae отсутствует этот тип костного матрикса, но что у базальных Pistosauria он имеется, что является признаком более повышенного метаболизма. [119] Таким образом, более экономно предположить, что более продвинутые пистозавры, плезиозавры, также имели более быстрый метаболизм. В статье, опубликованной в 2018 году, на основе количественного остеогистологического моделирования утверждалось, что плезиозавры имели скорость метаболизма в состоянии покоя (RMR) среди птиц. [120] Однако эти результаты проблематичны ввиду общих принципов физиологии позвоночных (см. закон Клейбера ); Данные изотопных исследований зубной эмали плезиозавров действительно предполагают эндотермию при более низких значениях RMR, с предполагаемой температурой тела ок. 26 ° С (79 ° F). [121]
Поскольку рептилии в целом являются яйцекладущими , до конца двадцатого века считалось возможным, что более мелкие плезиозавры могли ползать по пляжу, чтобы откладывать яйца, как современные черепахи . Их сильные конечности и плоская нижняя часть тела, казалось, сделали это возможным. Этот метод, например, защищал Холстед. Однако, поскольку эти конечности больше не имели функциональных локтевых или коленных суставов, а нижняя сторона из-за своей плоскостности вызывала сильное трение, уже в девятнадцатом веке была выдвинута гипотеза, что плезиозавры были живородящими . Кроме того, было трудно представить, как самые крупные виды, такие большие, как киты, могли пережить выброс на берег. Ископаемые находки эмбрионов ихтиозавров показали, что по крайней мере одна группа морских рептилий родила живых детенышей. Первым, кто заявил, что подобные эмбрионы были обнаружены у плезиозавров, был Гарри Говьер Сили , который сообщил в 1887 году о приобретении узелка с четырьмя-восемью крошечными скелетами. [122] В 1896 году он описал это открытие более подробно. [123] Если бы это было достоверно, эмбрионы плезиозавров были бы очень маленькими, как и у ихтиозавров. Однако в 1982 году Ричард Энтони Талборн показал, что Сили был обманут «подделанной» окаменелостью гнезда раков. [124]
Фактический образец плезиозавра, найденный в 1987 году, в конечном итоге доказал, что плезиозавры рождали живых детенышей: [125] Эта окаменелость беременной Polycotylus latippinus показывает, что эти животные родили одного крупного детеныша и, вероятно, вложили родительскую заботу в свое потомство, как и современные киты. Детеныш имел длину 1,5 метра (пять футов) и, следовательно, был большим по сравнению с его матерью длиной пять метров (шестнадцать футов), что указывает на К-стратегию размножения. [126] Мало что известно о темпах роста или возможном половом диморфизме .
Из родительской заботы, на которую указывает крупный размер детенышей, можно сделать вывод, что социальное поведение в целом было относительно сложным. [125] Неизвестно, охотились ли плезиозавры стаями. Их относительный размер мозга, по-видимому, типичен для рептилий. Из чувств важное значение имели зрение и обоняние, а слух — меньше; эласмозавриды полностью утратили стремя . Было высказано предположение, что у некоторых групп в черепе находились электрочувствительные органы. [127] [128]
Некоторые окаменелости плезиозавров демонстрируют патологии , возникшие в результате болезни или старости. В 2012 году была описана нижняя челюсть плиозавра с явно пораженным артритом челюстным суставом , типичным признаком старения . [129]
Окаменелости плезиозавров были найдены на всех континентах, включая Антарктиду . [130]
Ниже приводится список геологических формаций , в которых образовались окаменелости плезиозавров.
_trailer_-_Plesiosaurus_1.png/1280px-When_Dinosaurs_Ruled_the_Earth_(1970)_trailer_-_Plesiosaurus_1.png)
Вера в то, что плезиозавры — это динозавры, является распространенным заблуждением , и в популярной культуре плезиозавры часто ошибочно изображаются как динозавры . [136] [137]
Было высказано предположение, что легенды о морских змеях и современные наблюдения предполагаемых монстров в озерах или море могут быть объяснены выживанием плезиозавров в наше время. Это криптозоологическое предложение было отвергнуто научным сообществом в целом, которое считает, что оно основано на фантазии и лженауке . Было показано, что предполагаемые туши плезиозавров представляют собой частично разложившиеся трупы гигантских акул . [138] [139] [140]
Хотя Лохнесское чудовище часто описывают как похожее на плезиозавра, его также часто описывают как совершенно другое. Был представлен ряд причин, по которым это маловероятно было плезиозавром. Они включают в себя предположение о том, что вода в озере слишком холодная, чтобы предполагаемая хладнокровная рептилия могла легко выжить, а также тот факт, что остеология шеи плезиозавра позволяет с абсолютной уверенностью сказать, что плезиозавр не мог поднять голову. подобно лебедю, вылезшему из воды, как это делает Лохнесское чудовище, предположение, что дышащих воздухом животных будет легко увидеть всякий раз, когда они появляются на поверхности, чтобы дышать, [141] тот факт, что озеро слишком мало и содержит недостаточно пищи, чтобы быть в состоянии поддерживать размножающуюся колонию крупных животных, и, наконец, тот факт, что озеро образовалось всего 10 000 лет назад в конце последнего ледникового периода , а последнее ископаемое появление плезиозавров датируется более 66 миллионами лет назад. [142] Частые объяснения наблюдений включают волны , плавающие неодушевленные предметы, игры света, плавание известных животных и розыгрыши. [143] Тем не менее, в народном воображении плезиозавры стали отождествляться с Лох-Несским чудовищем. Это сделало плезиозавров более известными широкой публике. [144]
Сили, Гарри Говье (1877). «О Мауизавре Гарднери (Сили), эласмозавре с подножия Голда в Фолкстоне». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . Том. 33. С. 541–546. doi :10.1144/gsl.jgs.1877.033.01-04.32 – через Wikisource .
