stringtranslate.com

Королевская коричневая змея

Королевская коричневая змея ( Pseudechis australis ) — вид очень ядовитых змей семейства Elapidae , обитающих в северной, западной и центральной Австралии . Королевская коричневая змея — самая крупная наземная ядовитая змея в Австралии. [3] Несмотря на свое общее название, она является членом рода Pseudechis ( черные змеи) и лишь отдаленно связана с настоящими коричневыми змеями . Ее альтернативное общее название — змея мулга , хотя она обитает во многих местах обитания, кроме мулги . Впервые описанная английским зоологом Джоном Эдвардом Греем в 1842 году, это крепкая змея длиной до 3,3 м (11 футов). Она различается по внешнему виду: у особей из северной Австралии верхние части тела загорелые, в то время как у особей из южной Австралии — темно-коричневые или черноватые. Иногда ее можно увидеть в красновато-зеленой текстуре. Спинные чешуйки двухцветные, что иногда придает змее узорчатый вид. Нижняя часть кремовая или белая, часто с оранжевыми пятнами. Вид яйцекладущий . По данным Международного союза охраны природы , эта змея считается видом, вызывающим наименьшие опасения , хотя ее численность могла сократиться из-за распространения тростниковой жабы .

Его яд не такой сильный, как у других опасных змей Австралии, но все же может вызвать серьезные последствия, если введен в достаточно больших количествах. Его основное действие направлено на поперечно-полосатую мышечную ткань , вызывая паралич из-за повреждения мышц, а также обычно влияет на свертываемость крови ( коагулопатию ). Часто в месте укуса возникают сильная боль и отек, редко с некрозом . Были зарегистрированы случаи смерти от его укусов, последний из которых был в 1969 году. Его жертвы лечатся противоядием от яда черной змеи (не коричневой змеи) .

Таксономия

Королевская коричневая змея на обочине дороги возле Тибубурры

Вид был впервые описан английским зоологом Джоном Эдвардом Греем в 1842 году по образцу, собранному в Порт-Эссингтоне на Северной территории . Грей не увидел особых отличий от египетской кобры ( Naja haje ) в своем единственном сохранившемся образце — за исключением различий в глазных пластинах — и дал ему название Naja australis . [2] [4] Получив второй образец из Колледжа хирургов, Альберт Гюнтер из Британского музея признал родство с австралийским видом, описанным как Pseudechis porphyriacus , что привело к нынешнему объединению как Pseudechis australis в роде черных змей Pseudechis . [5] Шотландско-австралийский натуралист Уильям Маклей описал Pseudechis darwiniensis в 1878 году по более тонкому образцу, который, по его мнению, отличался от P. australis . [6] Бельгийско-британский зоолог Джордж Альберт Буленджер описал P. cupreus в 1896 году по образцу, собранному в реке Мюррей , отличив P. darwiniensis от P. australis по форме лобной чешуи. [7] Австрийский зоолог Франц Вернер описал Pseudechis denisonioides из Эраду, Западная Австралия, в 1909 году. [8] Австралийский натуралист Дональд Томсон получил череп крупного образца с широкой головой, собранного в реке Ист-Аллигатор в Арнем-Ленде в 1914 году, назвав его Pseudechis platycephalus в 1933 году. Он отличил его от P. australis на основе того, что у него были передние бороздчатые небные и крыловидные зубы, а также тупые гребни и кили на спинных чешуях . [9]

В 1955 году австралийский герпетолог Рой Маккей пришёл к выводу, что несколько ранее описанных видов были синонимами P. australis , признав, что это был весьма изменчивый таксон . Он отметил, что P. australis имел лобные чешуйки различной формы, и что на зубах многих особей Pseudechis присутствовали бороздки , поэтому эти особенности не подтверждали отдельные виды. [10] Австралийские герпетологи Ричард У. Уэллс и К. Росс Веллингтон описали Cannia centralis в 1985 году по образцу длиной 1,3 м (4 фута 3 дюйма), собранному в 8 км (5 миль) к северу от Теннант-Крик в 1977 году, выделив его на основе узкой головы; [11] однако это различие не было поддержано другими авторами. [2] Два новых вида и новый род были описаны в пределах этого комплекса австралийским специалистом по змеям Рэймондом Хозером — восточная карликовая змея мулга ( P. pailsei ) из окрестностей горы Айза , Квинсленд , Австралия, [12] и папуасская карликовая змея мулга ( P. rossignolii ), найденная в Ириан-Джая . [13] Позже Хозер также воскресил карликовую змею мулга ( P. weigeli , первоначально описанную как Cannia weigeli Уэллсом и Веллингтоном в 1987 году [14] ). Эти описания изначально были восприняты со скептицизмом из-за низкого уровня доказательств, представленных в первоначальных описаниях. [15]

Вид долгое время считался монотипичным и весьма изменчивым, пока немецкий биолог Ульрих Кух и его коллеги не проанализировали митохондриальную ДНК образцов по всему ареалу в 2005 году. Они выделили четыре отдельные линии ( клады ); клада  I (новогвинейская линия более мелких змей) отделилась от остальных между шестью и четырьмя миллионами лет назад ( поздний миоцен — ранний плиоцен ), а остальные три разошлись в плейстоцене. Клада  II соответствовала линии крупных змей, обнаруженных по всей Австралии, клада  III была карликовой формой из Кимберли , а клада  IV содержала две карликовые формы из северо-западного Квинсленда и Северной территории, каждая из которых, вероятно, была отдельным видом. [16] В 2017 году британский герпетолог Саймон Мэддок и его коллеги опубликовали генетический анализ с использованием митохондриальной ДНК в отношении рода и подтвердили, что клад  I — это P. rossignoli , клад  II — это P. australis , клад  III — это пока неназванный карликовый вид, а клад  IV — это P. pailsi и P. weigeli . Они также определили, что P. australis наиболее тесно связан с P. butleri , пятнистой мулгой . [17]

Австралийский исследователь-медик Струан Сазерленд указал на то, что название «королевская коричневая змея» является проблемой, поскольку ее яд не нейтрализуется противоядием от коричневой змеи, что может представлять опасность для жертв укуса змеи; он рекомендовал отказаться от названия и старого термина «коричневая змея Дарвина» и вместо этого использовать «змея мулга». [18] Еще больше усложняя проблему, термин «королевская коричневая змея» применялся к любой крупной коричневой змее. Австралийский эксперт по змеям Гленн Ши также указал на то, что у «змеи мулга» есть проблемы, поскольку этот вид обитает в широком диапазоне местообитаний в дополнение к мулге. [19] Ее также называли «кобра Пилбара». [20] Австралийский зоолог Джерард Креффт назвал ее оранжевобрюхой коричневой змеей. [21] На языке кайтетье, на котором говорят в Центральной Австралии, она известна как atetherr-ayne-wene , « пожиратель волнистых попугайчиков ». [22] Термин «королевский коричневый» относится к большому размеру особей на севере и северо-западе Австралии, которые могут превышать 3 м (10 футов) в длину; это самый большой и опасный аспид этих регионов. На юго-западе Австралии, где вид достигает 2 м (6 футов 7 дюймов), он также известен как обыкновенная змея мулга, отличая ее от пятнистой змеи мулга Pseudechis butleri . [23]

Описание

Толстая коричневатая змея ползет по травяному газону
Взрослая змея с рельефной двухцветной чешуей, создающей сетчатый рисунок.

Самая большая ядовитая змея Австралии, королевская коричневая змея, может достигать 2,0–2,5 м (6,6–8,2 фута) в длину и веса от 3 до 6 кг (6,6–13,2 фунта) [16] , при этом самцы примерно на 20% крупнее самок. [24] Самая длинная подтвержденная особь была 3,3 м (11 футов) в длину. [25] Королевская коричневая змея крепкая, с головой немного шире тела, выступающими щеками и маленькими глазами с красно-коричневыми радужками [25] и темным языком. [26] Голова отделена от тела небольшой шеей. [27] Чешуя на верхних частях, боках и хвосте двухцветная — бледно- или зеленовато-желтая у основания и различные оттенки коричневого или медного или все оттенки коричневого от бледного до черноватого к задней части. Это придает змее сетчатый рисунок. Хвост часто темнее, а макушка того же цвета, что и тело. [25] Живот кремовый, белый или лососевый и может иметь оранжевые отметины. [27]

Цвета верхних частей тела и боков змей различаются в зависимости от области их ареала; змеи из северной Австралии имеют желтовато-коричневый цвет, змеи из пустынь Центральной Австралии имеют заметные белые отметины на каждой чешуйке, что придает им узорчатый вид, а змеи из южных частей ареала темнее, [27] даже черноватые. [25] В Западной Австралии королевские коричневые змеи к югу от линии, проходящей через залив Джуриен , Баджингарру , Нью-Норсию и Куайрадинг , имеют значительно более темный цвет. [28]

Масштабирование

Количество и расположение чешуек на теле змеи являются ключевыми элементами идентификации на уровне вида. [29] Королевская коричневая змея имеет 17 рядов спинных чешуек в середине тела, 185–225 вентральных чешуек, 50–75 субкаудальных чешуек (все неразделенные, или передние неразделенные и задние разделенные, или все разделенные), и разделенную анальную чешую . [27] Височно-губная чешуя и последняя (шестая) надгубная чешуя (обе над ртом змеи) слиты у восточной коричневой змеи ( Pseudonaja textilis ), но разделены у королевской коричневой змеи. [19]

Королевскую коричневую змею можно спутать с коричневыми змеями рода Pseudonaja , оливковым питоном ( Liasis olivaceus ), водяным питоном ( Liasis fuscus ), пятнистой мулгой или прибрежным тайпаном ( Oxyuranus scutellatus ), где они встречаются вместе. [30]

Распространение и среда обитания

Королевские коричневые змеи встречаются во всех штатах Австралии, за исключением Виктории и Тасмании . [31] Они стали редкими или исчезли из частей прибрежного Квинсленда. [32] Восточная граница их ареала проходит от Гладстона в центральном Квинсленде и на юг через Гайндах , Далби , Уоррамбанглс , на юго-запад до Кондоболина и окрестностей Балранолда , а затем через Порт-Пири в Южной Австралии. Юго-западная граница их ареала проходит от Седуны в Южной Австралии, на запад через северную равнину Налларбор до Калгурли , Наррогина и прибрежных равнин к северу от Перта . [19]

Королевские коричневые змеи являются универсалами среды обитания, [24] населяя леса , кочки , кустарники маревых , а также песчаные пустыни, почти лишенные растительности. [25] Однако в засушливых и полузасушливых частях своего ареала они предпочитают области с большей влажностью, такие как водотоки. [ 24]

Их часто можно увидеть в измененных местообитаниях, таких как пшеничные поля, мусорные кучи и пустующие здания; отдельные особи могут оказаться в ловушке в шахтных стволах и скважинах. [23] Полевые исследования около Алис-Спрингс показали, что они предпочитают районы с ценхрусом цилиарисом ( Cenchrus ciliaris ), распространенным интродуцированным сорняком в Центральной Австралии, возможно, из-за плотного круглогодичного покрытия, которое он обеспечивает. [33]

Поведение

Королевская коричневая змея в основном сумеречная — активна в сумерках, [31] и менее активна в середине дня и между полуночью и рассветом, уединяясь в расщелинах в почве, старых норах животных или под камнями или бревнами. В теплые месяцы ее активность смещается на более позднее время после сумерек и на вечер. [25] По всему ареалу она более активна днем ​​в более прохладном климате и ночью в более жарком климате. [24]

Репродукция

Сезон размножения начинается с того, что самцы вступают в борьбу, каждый из которых пытается столкнуть другого за право спариться с самкой. Спаривание следует — ранней весной в Южном полушарии на юго-западе Западной Австралии, в середине весны на полуострове Эйр и в сезон дождей на севере страны. [25] Вид является яйцекладущим , с одним неподтвержденным утверждением о живорождении . [24] Самки производят кладку из четырех-19 яиц , в среднем около 10, [34] причем более длинные самки откладывают более крупные кладки, [25] как правило, через 39-45 дней после спаривания. [35] Яйца вылупляются примерно через 70-100 дней. [25] Температура инкубации была зарегистрирована как от 22 до 32 °C (от 72 до 90 °F). [36] Средний размер яиц 40,1 мм ( 1+5 ⁄ 8  дюйма) в длину,22,9 мм ( 7 ⁄ 8  дюйма) в ширину и весят 13,1 г (0,46 унции) каждая. [37] Средний размер детенышей змей составляет22,6 см ( 8+7 ⁄ 8  дюйма) в длину и весят 9,4 г (0,33 унции) при вылуплении. [38]

Сообщается, что королевские коричневые змеи живут в неволе до 25 лет. [39]

Диета

Королевская коричневая змея — универсальный хищник, охотящийся на лягушек , ящериц , включая небольших варанов , сцинков , гекконов и агам , других змей, включая кнутообразных змей , коричневых змей, коричневую древесную змею ( Boiga irregularis ), южную лопатоносую змею ( Brachyurophis semifasciatus ), капюшонную змею Гулда ( Parasuta gouldii ) и коронованную змею ( Elapognathus coronatus ), птиц, таких как колючие змеи , и мелких млекопитающих, таких как грызуны и дасюриды . [24] и пауков, таких как тарантулы , пауки-мыши и печально известных воронковых пауков . Сообщалось, что этот вид поедает сбитых на дороге животных, а также сброшенную кожу других рептилий, и, как известно, проявляет каннибализм . Было замечено, что особи в неволе поедают собственные фекалии. [23] Он оппортунист, поедая большую часть лягушек в более влажных районах. [24]

Королевские коричневые змеи чувствительны к токсинам тростниковой жабы и погибали после их употребления в пищу. [40] Несмотря на это, полевые исследования до и после прибытия тростниковых жаб в пойму реки Аделаида на Северной территории не показали снижения численности королевских коричневых змей, хотя это могло быть совпадением; популяция этого вида уже сократилась в регионе. [41]

Яд

На долю королевской коричневой змеи пришлось 4% выявленных укусов змей в Австралии в период с 2005 по 2015 год, при этом не было зарегистрировано ни одного летального исхода. [42] Последняя зарегистрированная смерть произошла в 1969 году, [43] когда 20-летний мужчина был укушен, когда тянулся за пачкой сигарет под своей кроватью в Три-Спрингс, Западная Австралия . Мужчину лечили в течение двух дней, дважды в день делая инъекции противоядия гадюки , коричневой змеи и тигровой змеи , но он умер через 37 часов, несмотря на эту медицинскую помощь. Этот инцидент привел к введению папуасского противоядия черной змеи для лечения отравления королевской коричневой змеей. [44] До этого это было подтверждено в одном смертельном случае и заподозрено в другом в начале 1960-х годов. [45] Ядовитые змеи обычно кусают людей, только если их потревожить. Однако было замечено, что королевские коричневые змеи кусают людей, которые в это время спали. [43] [46] Кроме того, значительное количество жертв были дрессировщиками змей. Это привело к тому, что большая часть укусов приходится на верхние конечности. [43] Королевская коричневая змея классифицируется Всемирной организацией здравоохранения как змея, имеющая медицинское значение . [47] [a]

Королевская коричневая змея может кусать многократно и жевать, чтобы отравить жертву. [48] В месте укуса королевской коричневой змеи часто возникают значительная боль, отек и повреждение тканей. [43] Был зафиксирован локальный некроз . [49] В 1998 году человеку, укушенному 9–12 раз в руку, потребовалась ампутация отравленной конечности. [43] Позже он сообщил, что импульсивно решил покончить жизнь самоубийством, положив руку в мешок с королевской коричневой змеей внутри и размешав его. [50] Большая королевская коричневая змея выделяет в среднем 180  мг яда за один укус. Королевская коричневая змея длиной 2,5 м (8 футов 2 дюйма), которую подоил обработчик змей Джон Канн, дала 1350  мг, а затем 580, 920 и 780  мг через три, четыре и пять месяцев после первой дойки. [48] ​​Этот рекорд был побит в 2016 году, когда королевская коричневая змея по имени «Чуи» — также длиной 2,5 м (8 футов 2 дюйма) — выработала 1500  мг яда в Австралийском парке рептилий . [51] Объем яда, произведенного в лабораториях, эквивалентен количеству, произведенному королевской коброй ( Ophiophagus hannah ) и габонской гадюкой ( Bitis gabonica ). [23] В лабораторном эксперименте на мышах королевская коричневая змея не только ввела гораздо больше яда, чем другие виды опасных змей, но и очень мало ее яда (0,07  мг из 62  мг) осталось на коже. [52] При использовании 0,1% бычьего сывороточного альбумина в физиологическом растворе , а не только физиологического раствора, яд имеет среднюю летальную дозу для мышей ( LD 50 ) 1,91  мг/кг (0,866  мг/фунт) при подкожном введении . [53]

Основными токсичными агентами яда королевской коричневой змеи являются миотоксины, опасные для поперечно-полосатых мышц и клеток почек. [31] Токсические эффекты пропорциональны количеству яда в организме жертвы. Неспецифические симптомы отравления являются общими и включают тошноту и рвоту, боли в животе, диарею, генерализованное потоотделение ( диафорез ) и головную боль. Нарушение свертываемости крови ( коагулопатия ) является обычным явлением и может быть диагностировано с помощью повышенного активированного частичного тромбопластинового времени (АЧТВ). Симптомы миотоксичности (повреждения мышц) включают мышечную боль и слабость при наличии повышенного уровня креатинкиназы (КК). Яд королевской коричневой змеи обладает некоторой гемолитической активностью, и у некоторых пациентов наблюдается кратковременное снижение количества эритроцитов . [49]

Основным компонентом яда королевской коричневой змеи являются ферменты фосфолипазы А2 , которые оказывают разнообразные эффекты, обычно встречающиеся в змеиных ядах. [48] Эти белки оказывают прямое токсическое действие на мышечную ткань из-за их огромного объема в яде, а также разрушают клеточные мембраны и высвобождают лизофосфолипиды ( участвующие в лизисе клеток) и арахидонат (предшественник воспалительной реакции). Их яд может привести к рабдомиолизу. [54] Несмотря на содержание ряда агентов с активностью фосфолипазы А2, яд королевской коричневой змеи проявляет небольшую нейротоксичность. [55]

Яд содержит несколько белков с антибиотической активностью, включая две оксидазы L-аминокислот (LAO1 и LAO2), которые проявляют активность против патогенной бактерии Aeromonas hydrophila , которая обычно присутствует у лягушек. Также присутствуют три изоформы белков трансферрина ; трансферрин связывает сывороточное железо ( Fe3 + ), что делает окружающую среду менее благоприятной для бактерий и, следовательно, оказывает антибиотическое действие. [55] Псевдехетоксин и псевдодецин — два белка, которые блокируют ионные каналы, управляемые циклическими нуклеотидами , включая те, которые присутствуют в фоторецепторах сетчатки и обонятельных рецепторных нейронах . [56]

Уход

Коричневатая змея в каменистой местности зоопарка.
Королевская коричневая змея в Центре рептилий Армадейл

Стандартная первая помощь при любом подозрении на укус ядовитой змеи заключается в наложении давящей повязки на место укуса. Пострадавшие должны двигаться как можно меньше и должны быть доставлены в больницу или клинику, где за ними следует наблюдать в течение как минимум 24 часов. Вакцина от столбняка вводится, хотя основой лечения является введение соответствующего противоядия. [57] Для лечения укусов этого вида используется противоядие от черной змеи. Кристофер Джонстон и его коллеги предлагают немедленно вводить противоядие, если подозревается отравление королевской коричневой змеей, поскольку задержка более чем на два часа не предотвращала повреждение мышц в обзоре леченных жертв укусов змей. Они добавляют, что разумно предположить, что если у жертвы укуса змеи повышенное АЧТВ и признаки гемолиза, то виновником является королевская коричневая змея. [49] Шахаб Разави и его коллеги добавляют, что может потребоваться более одного флакона противоядия, если отравление сильное. [43]

Плен

Королевские коричневые змеи легкодоступны в Австралии путем разведения в неволе. Их считают простыми в содержании из-за низкой вероятности укуса и относительно низкой токсичности их яда, [39] хотя потенциально большое количество вводимого яда делает его более опасным. [48]

Сохранение и угрозы

Согласно данным Международного союза охраны природы, королевская коричневая змея считается видом, вызывающим наименьшие опасения . [1] Маленькие змеи могут быть съедены хищными птицами. Напротив, старые змеи часто заражены клещами. [25]

Культура

Водопой Мутитджулу в Улуру отмечает место битвы между двумя центральноавстралийскими предками Куния ( женщина -питон ) и Лиру (король коричневых змей). Здесь Куния отомстила за смерть своего племянника, которого смертельно ранила копьем Лиру , ударив его своей палкой-копалкой. [58]

Среди клана Джамбарпуйнгу народа Йолнгу на северо-востоке Арнемленда король коричневая змея является предком Нгурруюрртджурр, а его родиной является мыс Флиндерс в Арнемленде. [59]

Известный как даррпа среди коренных народов Восточного Арнемленда, королевская коричневая змея исторически была ответственна за смерти там. Народное лечение включало в себя поимку змеи и наблюдение за тем, как она истекает кровью, что предположительно заставляло жертву выздоравливать. Если змею убивали, ее жертва также умирала. Другое народное средство включало вдувание дыма через полую ветку или лист пандануса на жертву, сидящую у костра. Если дым напоминал мали , или нематериальную форму змеи, то человек умирал, как жертва рагалка ( колдуна). [60]

В стране Кунвинку в Западном Арнемленде королевская коричневая змея известна как дадбе . [61] Клан Курулк не собирал белую краску с места в сезон дождей, так как считал, что это фекалии змеи, и боялся ее гнева. [62]

Kurrmurnnyini — это лагуна и комплекс выходов песчаника около Borroloola в юго-западной части залива в Северной территории. Здесь предок King Brown Snake — balngarrangarra в Gudanji и ngulwa в Yanyuwa — спал примерно в 1,5 км (0,93 мили) к северу от лагуны, когда его потревожили ngabaya — предковые духи-люди. В гневе он укусил камни, которые стали испорченными и ядовитыми, и инструментом narnu-bulabula (колдовства). Местные колдуны накладывали заклинание, вставляя предмет одежды потенциальной жертвы в отверстие в скале или затачивая палку и выкрикивая ее имя, вставляя ее в скалу. Затем жертва погибала. Только мужчины, происходящие от предка King Brown Snake, могли быть колдунами, хотя другие могли их нанимать. Местные жители боялись и избегали этого места. [63]

Главный герой подбирает королевскую коричневую змею в фильме «Крокодил Данди» 1986 года . [64]

Примечания

  1. ^ К змеям, имеющим медицинское значение, относятся те, яд которых чрезвычайно опасен и приводит к высоким показателям заболеваемости и смертности, или те, которые являются частыми возбудителями укусов змей. [47]

Ссылки

  1. ^ ab "Pseudechis australis". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . 2017. e.T42493195A42493211. 2017. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T42493195A42493211.en .
  2. ^ abc Australian Biological Resources Study (11 января 2017 г.). "Species Pseudechis australis (Gray, 1842)". Australian Faunal Directory . Канберра, Австралийская столичная территория: Департамент окружающей среды, водных ресурсов, наследия и искусств, Правительство Австралии . Получено 18 апреля 2019 г.
  3. ^ Разави, С., Вайнштейн, С.А., Бейтс, Д.Дж., Альфред, С. и Уайт, Дж. (2014). Австралийская змея мулга (Pseudechis australis: Elapidae): отчет о большой серии случаев укусов и обзор современных знаний. Toxicon, 85, 17–26.
  4. ^ Грей, Джон Эдвард (1842). «Описание некоторых до сих пор не зарегистрированных видов австралийских рептилий и батрахий». Зоологический сборник . 3 : 51–57 [55].
  5. ^ Гюнтер, Альберт Карл Людвиг Готхильф (1863). «Третий отчет о новых видах змей в коллекции Британского музея». Анналы и журнал естественной истории; Зоология, ботаника и геология . 12 (71): 348–365 [362]. doi :10.1080/00222936308681536.
  6. ^ Маклей, Уильям Джон (1878). «Заметки о коллекции змей из Порт-Дарвина». Труды Линнеевского общества Нового Южного Уэльса . 2 : 219–222.
  7. ^ Буленджер, Джордж Альберт (1896). Каталог змей Британского музея (естественная история). Том 3. Лондон: Британский музей (естественная история). Кафедра зоологии. С. 329–330.
  8. ^ Вернер, Франц (1909). Die Fauna Südwest-Australiens. Том. 2. Йена, Г. Фишер. п. 258.
  9. ^ Томсон, Дональд Ф. (1933). «Заметки об австралийских змеях родов Pseudechis и Oxyuranus ». Труды Лондонского зоологического общества . 103 (4): 855–860. doi :10.1111/j.1096-3642.1933.tb01629.x.
  10. ^ Маккей, Рой Д. (1953–54). «Пересмотр рода Pseudechis». Труды Королевского зоологического общества Нового Южного Уэльса . 74-й : 15–23.
  11. ^ Уэллс, Ричард В.; Веллингтон, К. Росс (1985). «Классификация амфибий и рептилий Австралии» (PDF) . Австралийский журнал герпетологии, дополнительная серия . 1 : 1–61 [45]. Архивировано из оригинала (PDF) 2014-05-19 . Получено 2019-04-18 .
  12. ^ Хосер, Рэймонд (1998). «Новая змея из Квинсленда, Австралия (Serpentes: Elapidae)». Monitor . 10 (1): 5–9, 31.
  13. ^ Хозер, Раймонд (2000). «Новый вид змей (Serpentes: Elapidae) из Ириан-Джая». Литература Серпентиум . 20 (6): 178–186.
  14. ^ Уэллс, Р. В.; Веллингтон, К. Р. (1987). «Новый вид протероглифных змей (Serpentes: Oxyuranidae) из Австралии». Австралийский герпетолог . 503 : 1–8.
  15. ^ Wüster, W.; Bush, B.; Keogh, JS; O'Shea, M.; Shine, R. (2001). «Таксономический вклад в «любительскую» литературу: комментарии к недавним описаниям новых родов и видов Рэймонда Хозера» (PDF) . Litteratura Serpentium . 21 : 67. Архивировано из оригинала (PDF) 2007-08-09.
  16. ^ ab Kuch, Ulrich; Keogh, J. Scott; Weigel, John; Smith, Laurie A.; Mebs, Dietrich (2005). "Phylogeography of the Australia's king brown snake (Pseudechis australis) reveals Pliocene divergence and Pleistocene dispersal of a top predator" (PDF) . Naturwissenschaften . 92 (3): 121–127. Bibcode :2005NW.....92..121K. doi :10.1007/s00114-004-0602-0. PMID  15688185. S2CID  26068662. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-11-14 . Получено 2012-12-19 .
  17. ^ Maddock, Simon T.; Childerstone, Aaron; Fry, Byan Greig; Williams, David J.; Barlow, Axel; Wüster, Wolfgang (2017). «Мультилокусная филогения и разграничение видов австрало-папуасских черных змей (Pseudechis Wagler, 1830: Elapidae: Serpentes)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 107 (107): 48–55. Bibcode : 2017MolPE.107...48M. doi : 10.1016/j.ympev.2016.09.005. PMID  27637992.
  18. ↑ Сазерленд и Тибболлс 2001, стр. 146.
  19. ^ abc Shea, Glenn M. (1999). «Распределение и идентификация опасно ядовитых австралийских наземных змей». Australian Veterinary Journal . 77 (12): 791–798. doi : 10.1111/j.1751-0813.1999.tb12947.x . PMID  10685181. S2CID  34609322.
  20. ^ "Mulga Snake". Alice Springs Desert Park . Northern Territory Government. 20 марта 2018 г. Получено 18 апреля 2019 г.
  21. ^ Креффт, Джерард (1869). Змеи Австралии: иллюстрированный и описательный каталог всех известных видов. Южная Африка: правительственная типография. стр. 47. australis.
  22. ^ Turpin, Myfany (2013). «Семантическое расширение в терминах флоры и фауны Kaytetye». Australian Journal of Linguistics . 33 (4): 488–518. doi :10.1080/07268602.2013.857571. S2CID  62767948.
  23. ^ abcd Браун-Купер, Р.; Буш, Б.; Мэриан, Б.; Робинсон, Д. (2007). Рептилии и лягушки в кустарнике: юго-западная Австралия . Издательство Университета Западной Австралии. С. 259–260. ISBN 9781920694746.
  24. ^ abcdefg Шайн, Ричард (1987). «Эволюция живорождения: экологические корреляты репродуктивного режима в пределах рода австралийских змей ( Pseudechis : Elapidae)». Copeia . 1987 (3): 551–563. doi :10.2307/1445650. JSTOR  1445650.
  25. ^ abcdefghij Beatson, Cecilie (25 ноября 2018 г.). "Mulga Snake". Виды животных . Австралийский музей . Получено 26 августа 2019 г.
  26. ^ Грир 1997, стр. 243.
  27. ^ abcd Мирчин, Расмуссен и Вайнштейн 2017, стр. 114.
  28. ^ Смит, Луизиана (1982). «Вариация Pseudechis australis (Serpentes:Elapidae) в Западной Австралии и описание нового вида Pseudechis» (PDF) . Записи Музея Западной Австралии . 10 (1): 35–45.
  29. ^ Хатчинсон, Марк; Уильямс, Ян (2018). «Ключ к змеям Южной Австралии» (PDF) . Музей Южной Австралии . Правительство Южной Австралии. Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2019 года . Получено 8 февраля 2019 года .
  30. ^ Watharow, Simon (2011). Жизнь со змеями и другими рептилиями. Мельбурн, Виктория: Csiro Publishing. стр. 68. ISBN 978-0-643-10381-8.
  31. ^ abc Мирчин, Расмуссен и Вайнштейн 2017, стр. 115.
  32. ^ "Mulga Snake". Животные Квинсленда . Штат Квинсленд (Музей Квинсленда) . Получено 26 августа 2019 г.
  33. ^ Макдональд, Питер Джеймс; Лак, Гэри В. (2013). «Плотность сорняков в окружающей среде предсказывает появление королевской коричневой змеи ( Pseudechis australis ) в центральной Австралии». Herpetological Journal . 23 : 161–165.
  34. ^ Грир 1997, стр. 225.
  35. ^ Грир 1997, стр. 218.
  36. ^ Грир 1997, стр. 232.
  37. ^ Грир 1997, стр. 231.
  38. ^ Грир 1997, стр. 234.
  39. ^ ab Eipper, Scott (2012). Руководство по австралийским змеям в неволе: Elapids & Colubrids . Берли, Квинсленд: Reptile Publications. стр. 222–228. ISBN 978-0-98-724478-9.
  40. ^ Шайн, Ричард (2010). «Экологическое воздействие инвазивных тростниковых жаб ( Bufo Marinus ) в Австралии». The Quarterly Review of Biology . 85 (3): 253–291. doi :10.1086/655116. PMID  20919631. S2CID  20689582.
  41. ^ Браун, Грегори П.; Филлипс, Бенджамин Л.; Шайн, Ричард (2011). «Экологическое воздействие инвазивных тростниковых жаб на тропических змей: полевые данные не подтверждают лабораторные прогнозы». Экология . 92 (2): 422–431. Bibcode : 2011Ecol...92..422B. doi : 10.1890/10-0536.1. PMID  21618921. S2CID  25388901.
  42. ^ Джонстон, Кристофер И.; Райан, Николь М.; Пейдж, Колин Б.; Бакли, Николас А.; Браун, Саймон ГА; О'Лири, Маргарет А.; Исбистер, Джеффри К. (2017). "The Australian Snakebite Project, 2005–2015 (ASP-20)" (PDF) . Medical Journal of Australia . 207 (3): 119–125. doi :10.5694/mja17.00094. hdl : 1959.13/1354903 . PMID  28764620. S2CID  19567016. Архивировано из оригинала (PDF) 2017-10-06 . Получено 2019-02-26 .
  43. ^ abcdef Разави, Шахаб; Вайнштейн, Скотт А.; Бейтс, Дэвид Дж.; Альфред, Сэм; Уайт, Джулиан (2014). «Австралийская змея мулга ( Pseudechis australis : Elapidae): Отчет о большой серии случаев укусов и обзор современных знаний». Toxicon . 85 : 17–26. Bibcode : 2014Txcn...85...17R. doi : 10.1016/j.toxicon.2014.04.003. PMID  24726467.
  44. ^ Роулендс, Дж.Б.; Масталья, Флорида; Какулас, Б., А.; Хейнсворт, Д. (1969). «Клинические и патологические аспекты смертельного случая укуса змеи мульги ( Pseudechis australis )». Медицинский журнал Австралии . 1 (5): 226–230. doi :10.5694/j.1326-5377.1969.tb117007.x. PMID  5777902. S2CID  36287963.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  45. ^ Trinca, GF (1963). «Лечение укуса змеи». Medical Journal of Australia . 50 (1): 275–280. doi :10.5694/j.1326-5377.1963.tb27211.x. PMID  13994169. S2CID  31846703.
  46. ^ «Ваш следующий кошмар: ядовитая змея кусает людей во сне». LiveScience . 22 апреля 2014 г. Получено 18 октября 2019 г.
  47. ^ ab Комитет экспертов ВОЗ по биологической стандартизации. «Руководящие принципы по производству, контролю и регулированию иммуноглобулинов против яда змей» (PDF) . Серия технических отчетов ВОЗ (964): 224–226 . Получено 1 января 2019 г. .
  48. ^ abcd Sutherland & Tibballs 2001, стр. 148.
  49. ^ abc Johnston, CI; Brown, SGA; O'Leary, MA; Currie, BJ; Greenberg, R.; Taylor, M.; Barnes, C.; White, J.; Isbister, GK (2013). «Отравление змеей Mulga ( Pseudechis australis ): спектр миотоксичности, антикоагулянтная коагулопатия, гемолиз и роль ранней терапии противоядием — Австралийский проект по укусам змей (ASP-19)». Клиническая токсикология . 51 (5): 417–424. doi : 10.3109/15563650.2013.787535. PMID  23586640. S2CID  25917274.
  50. ^ Адлам, Найджел (13 февраля 2009 г.). «Как я позволил королю коричневому укусить меня девять раз» (PDF) . Odatria (2): 4. Архивировано из оригинала (PDF) 5 марта 2019 г. Получено 28 августа 2019 г.
  51. ^ "Королевская коричневая змея длиной 2,5 м устанавливает новый рекорд с одной дойки". Central Coast Gosford Express Advocate . 7 апреля 2016 г. Получено 7 мая 2019 г.
  52. ^ Моррисон, Дж. Дж.; Пирн, Дж. Х.; Чарльз, НТ; Коултер, АР (1983). «Дальнейшие исследования массы яда, впрыскиваемого змеями рода Elapid». Toxicon . 21 (2): 279–284. Bibcode :1983Txcn...21..279M. doi :10.1016/0041-0101(83)90012-0. PMID  6857711.
  53. ^ Broad, AJ; Sutherland, SK; Coulter, AR (1979). «Смертоносность яда опасных австралийских и других змей у мышей». Toxicon . 17 (6): 661–664. Bibcode :1979Txcn...17..661B. doi :10.1016/0041-0101(79)90245-9. PMID  524395.
  54. ^ Разави, С., Вайнштейн, С.А., Бейтс, Д.Дж., Альфред, С. и Уайт, Дж. (2014). Австралийская змея мулга (Pseudechis australis: Elapidae): отчет о большой серии случаев укусов и обзор современных знаний. Toxicon, 85, 17–26.
  55. ^ ab Georgieva, Dessislava; Seifert, Jana; öHler, Michaela; von Bergen, Martin; Spencer, Patrick; Arni, Raghuvir K.; Genov, Nicolay; Betzel, Christian (2011). "Pseudechis australis venomics: Adaptation for a defense against microbial pathogens and recruitment of body transferrin" (PDF) . Journal of Proteome Research . 10 (5): 2440–2464. doi :10.1021/pr101248e. PMID  21417486. Архивировано из оригинала (PDF) 25.08.2019 . Получено 25.08.2019 .
  56. ^ Мирчин, Расмуссен и Вайнштейн 2017, с. 116.
  57. ^ Гутьеррес, Хосе Мария; Кальвете, Хуан Дж.; Хабиб, Абдулразак Г.; Харрисон, Роберт А.; Уильямс, Дэвид Дж.; Уоррелл, Дэвид А. (2017). «Отравление змеиным укусом» (PDF) . Обзоры природы. Учебники по болезням . 3 (3): 17063. doi : 10.1038/nrdp.2017.63 . PMID  28905944. S2CID  4916503.
  58. ^ "История Кунии и Лиру" . Парки Австралии . Проверено 7 мая 2019 г.
  59. ^ Магован, Фиона (2007). Мелодии траура: музыка и эмоции в Северной Австралии . Кроули, Западная Австралия: University of Western Australia Press. стр. 127. ISBN 978-0-85255-992-5.
  60. ^ Вебб, Т. Теодор (1933). «Аборигенная медицинская практика в Восточном Арнемленде». Океания . 4 (1): 91–98. doi :10.1002/j.1834-4461.1933.tb00089.x. JSTOR  40327447.
  61. ^ Гард, Мюррей. "dadbe". Онлайн-словарь языка Bininj Kunwok . Региональный языковой центр Bininj Kunwok . Получено 6 ноября 2021 г.
  62. ^ Тейлор, Люк (1996). Видение изнутри: живопись на коре в Западном Арнемленде. Оксфорд, Великобритания: Clarendon Press. стр. 59. ISBN 978-0-19-823354-1.
  63. ^ Брэди, Лиам М.; Брэдли, Джон Дж. (2016). «Кого вы хотите убить?» Аффективное и реляционное понимание на месте колдовского наскального искусства в юго-западной части залива Карпентария, северная Австралия». Журнал Королевского антропологического института . 22 (4): 884–901. doi : 10.1111/1467-9655.12495 .
  64. ^ «Крокодил Данди—00:21». www.cswap.com .

Цитируемые тексты

Внешние ссылки

На Wikispecies есть информация, связанная с королевской коричневой змеей .
Викискладе есть медиафайлы по теме Pseudechis australis .