Quetzalcoatlus / k ɛ t s əl k oʊ ˈ æ t l ə s / — род аждархид- птерозавров , известный из позднемелового маастрихта Северной Америки. Его название происходит от ацтекского бога-пернатого змея Кетцалькоатля . Типовым видом является Q. Northropi , названный Дугласом Лоусоном в 1975 году. Род также включает более мелкий вид Q.lawsoni , который в течение многих лет был известен как безымянный вид, прежде чем был назван Брайаном Андресом и Ванном Лэнгстоном-младшим (посмертно). ) в 2021 году. Q. Northropi получил известность как кандидат на звание самого большого из когда-либо обнаруженных летающих животных.
Первые окаменелости кетцалькоатля были обнаружены в Техасе в маастрихтской формации Джавелина в национальном парке Биг-Бенд (датированной примерно 68 миллионами лет назад [2] ) в 1971 году Дугласом А. Лоусоном , который тогда был аспирантом геологии Школы Джексона. Геонауки в Техасском университете в Остине. Затем он стал докторантом Калифорнийского университета в Беркли. [3] Обнаруженный им экземпляр представлял собой частичное крыло (у птерозавров состоящее из предплечий и удлиненного четвертого пальца) особи, размах крыльев которой позже оценивался более 10 м (33 фута ) . [4]
Лоусон обнаружил второе место того же возраста, примерно в 40 км (25 миль) от первого, где между 1972 и 1974 годами он и профессор Ванн Лэнгстон-младший из Техасского мемориального музея раскопали три фрагментарных скелета гораздо меньших особей. Лоусон в 1975 году объявил о находке в статье в журнале Science . [5] В том же году, в последующем письме в тот же журнал, он сделал оригинальный крупный экземпляр TMM 41450-3, голотип нового рода и вида, Quetzalcoatlus Northropi . Название рода отсылает к ацтекскому богу пернатых змей Кетцалькоатлю . Видовое название дано в честь Джона Кнудсена Нортропа , основателя корпорации Northrop , который руководил разработкой больших бесхвостых самолетов с летающим крылом , напоминающих Кетцалькоатля . [6]
Сначала предполагалось, что более мелкие экземпляры представляют собой ювенильные или полувзрослые формы более крупного типа. Позже, когда были найдены новые останки, стало ясно, что это мог быть отдельный вид. Этот возможный второй вид из Техаса предварительно назывался Quetzalcoatlus sp. Александром Келлнером и Лэнгстоном в 1996 году, что указывает на то, что его статус слишком неопределенен, чтобы дать ему полное новое название вида. [7] Меньшие экземпляры более полны, чем голотип Q. Northropi , и включают четыре частичных черепа, хотя они гораздо менее массивны, с предполагаемым размахом крыльев 5,5 м (18 футов). [8] В 2021 году этот вид был назван Q.lawoni в честь первого описателя рода. [1]
Голотип Q. Northropi не был должным образом описан и диагностирован до 2021 г. [1] , и до этого момента статус рода Quetzalcoatlus считался проблематичным. Марк Уиттон и его коллеги (2010) отметили, что типовые виды этого рода - фрагментарные кости крыльев, составляющие Q. Northropi , - представляют собой элементы, которые обычно считаются недиагностическими на родовом или специфическом уровне, и что это усложняет интерпретацию таксономии аждархид. Например, Виттон и др. (2010) предположили, что материал типа Q. Northropi имеет достаточно обобщенную морфологию, чтобы быть почти идентичен материалу других гигантских аждархид, таких как перекрывающиеся элементы современного румынского гигантского аждархида Hatzegopteryx . В этом случае и если предположить, что Q. Northropi можно отличить от других птерозавров (т.е. если это не nomen dubium ), возможно, Hatzegopteryx следует рассматривать как европейское проявление Quetzalcoatlus . Однако Уиттон и др. также отметил, что материал черепа Hatzegopteryx и Q. Lawoni настолько различается, что их нельзя рассматривать как одно и то же животное, но значение этого невозможно установить, учитывая неопределенность в отношении родства экземпляров Quetzalcoatlus . [9] Эти проблемы могут быть решены только в том случае, если Q. Northropi будет продемонстрирован как действительный таксон и исследованы его отношения с Q. Lawsoni . Дополнительной сложностью в этих дискуссиях является вероятность того, что огромные птерозавры, такие как Q. Northropi , могли совершать длительные трансконтинентальные перелеты, что позволяет предположить, что в таких разных местах, как Северная Америка и Европа, могли быть общие гигантские виды аждархид. [9] В 2021 году Q. Lawsoni был признан действительным таксоном и подтверждено, что он принадлежит к тому же роду, что и Q. Northropi . [1]
Шейный позвонок аждархида, обнаруженный в 2002 году в формации Хелл-Крик маастрихтского возраста , также может принадлежать кетцалькоатлу . Образец BMR P2002.2 был случайно обнаружен, когда его поместили в полевой жилет, предназначенный для перевозки части экземпляра тираннозавра рекса . Несмотря на эту связь с останками крупного плотоядного динозавра , на позвонке нет никаких доказательств того, что динозавр его жевал. Кость принадлежала отдельному птерозавру аждархид, размах крыльев которого, по оценкам, составлял 5–5,5 м (16–18 футов). [10]
Когда в 1975 году его впервые назвали новым видом, ученые подсчитали, что самые крупные окаменелости кетцалькоатля принадлежали особи с размахом крыльев 15,9 м (52 фута). Выбор среднего из трех экстраполяций пропорций других птерозавров дал оценку 11 м, 15,5 м и 21 м соответственно (36 футов, 50,85 футов, 68,9 футов). В 1981 году дальнейшие исследования снизили эти оценки до 11–12 м (36–39 футов). [11]
По более поздним оценкам, основанным на более глубоком знании пропорций аждархид, размах его крыльев составляет 10–11 м (33–36 футов). [9] Останки, найденные в Техасе в 1971 году, указывают на то, что этот птерозавр имел минимальный размах крыльев около 11 м (36 футов). [12] Общая высота в двуногой стойке, исходя из размаха крыльев, должна была составлять не менее 3 м (9,8 футов) в плечах. [4]
Оценки массы тела гигантских аждархид чрезвычайно проблематичны, поскольку ни один из существующих видов не имеет схожего размера или строения тела, и, как следствие, опубликованные результаты сильно различаются. [4] Общий вес, основанный на некоторых исследованиях, которые исторически обнаружили чрезвычайно низкие оценки веса для Quetzalcoatlus , составлял всего 70 кг (150 фунтов) для человека ростом 10 м (32 фута 10 дюймов). Большинство оценок, опубликованных с 2000-х годов, были значительно выше - около 200–250 кг (440–550 фунтов). [13] [14]
В 2021 году Кевин Падиан и его коллеги подсчитали, что Q. Lawsoni весил бы 20 кг (44 фунта) для особей с размахом крыльев 4,5 м (15 футов). [15] В 2022 году Грегори С. Пол подсчитал, что Q. Lawsoni имел размах крыльев 5 м (16 футов), длину тела 3,5 м (11 футов) и массу тела 65 кг (143 фунта). [16]
Материал черепа Q. Lawsoni показывает, что у Кетцалькоатля был очень острый и заостренный клюв. Это противоречит некоторым более ранним реконструкциям, показавшим более тупую морду, основанным на случайном включении материала челюстей другого вида птерозавров, поскольку в 2021 году этот материал был назван голотипом рода короткорылых аждархид Wellnhopterus . [1] ] Также присутствовал гребень черепа, но его точная форма и размер до сих пор неизвестны. [7]
Кетцалькоатль принадлежит к семейству Azhdarchidae , группе продвинутых беззубых птерозавров с необычайно длинной, жесткой шеей и гигантским размахом крыльев.
Ниже представлена кладограмма , показывающая филогенетическое размещение Quetzalcoatlus в пределах Neoazhdarchia от Андреса и Майерса (2013). [17]
Кетцалькоатль был в изобилии в Техасе в Ланкийском периоде в фауне, где доминировал аламозавр . [18] Ассоциация Аламозавр - Кетцалькоатль, вероятно , представляет собой полузасушливые внутренние равнины. [18] У кецалькоатля были предшественники в Северной Америке, и его очевидный рост широкого распространения может отражать расширение его предпочтительной среды обитания, а не иммиграционное событие, как предполагают некоторые эксперты. [18] Он сосуществовал с другим аждархидом, известным как Wellnhopterus , а также с дополнительным таксоном птерозавров, что указывает на относительно высокое разнообразие родов птерозавров позднего мела. [19] [1]
Было высказано множество различных идей относительно образа жизни кетцалькоатля . Поскольку в конце мелового периода площадь окаменелостей находилась на расстоянии 400 км (250 миль) от береговой линии и не было никаких признаков наличия поблизости крупных рек или глубоких озер, Лоусон в 1975 году отказался от рыбоядного образа жизни. Вместо этого он предположил, что кетцалькоатль питался мусором, подобно аисту марабу (который будет питаться мусором, но является скорее наземным хищником мелких животных), но затем на тушах зауроподов- титанозавров , таких как аламозавр . Лоусон нашел останки гигантского птерозавра, когда искал кости этого динозавра, которые составляли важную часть его экосистемы. [5]
В 1996 году Леман и Лэнгстон отвергли гипотезу падальщика, указав, что нижняя челюсть настолько сильно наклонилась вниз, что даже когда она полностью закрылась, между ней и верхней челюстью оставался зазор более 5 см (2,0 дюйма), что сильно отличалось от крючковатого. клювы специализированных птиц-падальщиков. Они предположили, что благодаря своим длинным шейным позвонкам и длинным беззубым челюстям кетцалькоатль питался подобно современным скиммерам , ловя рыбу во время полета и рассекая волны клювом. [20] Хотя эта точка зрения на обезжиренное кормление получила широкое признание, она не подвергалась научным исследованиям до 2007 года, когда исследование показало, что для таких крупных птерозавров это нежизнеспособный метод, поскольку затраты на энергию были бы слишком высокими из-за чрезмерного потребления пищи. тащить . [21] В 2008 году исследователи птерозавров Марк Уиттон и Даррен Нэйш опубликовали исследование возможных пищевых привычек и экологии аждархид. Уиттон и Нэйш отметили, что большая часть останков аждархидов находится во внутренних отложениях, вдали от морей или других крупных водоемов, необходимых для сбора нефти. Кроме того, анатомия клюва, челюсти и шеи не похожа на анатомию любого известного скользящего животного. Скорее, они пришли к выводу, что аждархиды были скорее наземными сталкерами, похожими на современных аистов , и что они, вероятно, охотились на мелких позвоночных на суше или в небольших ручьях. Кроме того, кетцалькоатль обладал способностью поворачивать голову на 180 градусов, что позволяло ему лучше находить добычу и предотвращать засады врагов. [22] Хотя кетцалькоатль , как и другие птерозавры, на земле был четвероногим, у кетцалькоатля и других аждархид пропорции передних и задних конечностей больше похожи на современных бегающих копытных млекопитающих, чем на их более мелких собратьев, подразумевая, что они были уникально приспособлены для наземных животных. Стиль жизни. [4]
Quetzalcoatlus Northropi встречается в равнинных отложениях и, вероятно, является одиночным охотником, тогда как Q. Lawsoni встречается в больших количествах в щелочных озерах и, вероятно, жил как современные стайные болотные птицы. [23]
Природа полета кетцалькоатля и других гигантских аждархид была плохо изучена до тех пор, пока в XXI веке не были проведены серьезные биомеханические исследования. В эксперименте Пола Маккриди 1984 года использовалась практическая аэродинамика для проверки полета Кетцалькоатля . Маккриди сконструировал модель летательного аппарата или орнитоптера с простым компьютером, работающим в качестве автопилота . Модель успешно летала, сочетая парение и взмах крыльев. [24] Модель была основана на текущей оценке веса около 80 кг (180 фунтов), что намного ниже, чем более современные оценки, превышающие 200 кг (440 фунтов). [25] Способ полета этих птерозавров во многом зависит от их веса, который вызывает споры, и разные ученые отдают предпочтение разным массам. Некоторые исследователи предположили, что эти животные использовали медленный парящий полет, в то время как другие пришли к выводу, что их полет был быстрым и динамичным. [4] В 2010 году Дональд Хендерсон утверждал, что масса Q. Northropi была недооценена, даже в самых высоких оценках, и что она была слишком массивной, чтобы обеспечить полет с помощью двигателя. В своей статье 2010 года он оценил его в 540 кг (1190 фунтов). Хендерсон утверждал, что он мог быть нелетающим . [25]
Другие оценки летных способностей не согласуются с исследованием Хендерсона, предполагая, что животное превосходно приспособлено к дальним и продолжительным полетам. В 2010 году Майк Хабиб, профессор биомеханики в Университете Чатема , и Марк Уиттон, британский палеонтолог, предприняли дальнейшее исследование утверждений о нелетаемости крупных птерозавров. После учета размаха крыльев, массы тела и аэродинамики компьютерное моделирование привело двух исследователей к выводу, что Q. Northropi способен летать со скоростью до 130 км/ч (80 миль в час) в течение 7–10 дней на высоте 4600 м (15 000 футов). . Хабиб далее предложил максимальную дальность полета для Q. Northropi 13 000–19 000 км (8 000–12 000 миль) . [26] Работа Хендерсона также подверглась дальнейшей критике со стороны Уиттона и Хабиба в другом исследовании, в котором указывалось, что, хотя Хендерсон использовал отличные оценки массы, они были основаны на устаревших моделях птерозавров, из-за чего оценки массы Хендерсона были более чем вдвое больше, чем использовал Хабиб. По его оценкам, анатомическое исследование передних конечностей Q. Northropi и других крупных птерозавров показало более высокую степень прочности, чем можно было бы ожидать, если бы они были чисто четвероногими. [14] В этом исследовании было высказано предположение, что крупные птерозавры, скорее всего, использовали короткий всплеск мощного полета, чтобы затем перейти к тепловому парению . [22] Однако исследование 2022 года показывает, что они летали лишь изредка и на короткие расстояния, как дрофа Кори (самая тяжелая птица в мире, которая активно летает), и что они вообще не могли парить. [27]
Исследования Q. Northropi и Q. Lawsoni , опубликованные в 2021 году Кевином Падианом и его коллегами, вместо этого показали, что кетцалькоатль был очень сильным летчиком, у него была большая грудина, поддерживающая мышцы, необходимые для выполнения полетного гребка, и что он, вероятно, использовал бы его мощные задние ноги поднимаются на высоту до 8 футов (2,4 м) при взлете, что позволяет ему набрать достаточную высоту и инерцию, чтобы начать необходимые движения вниз, необходимые для взлета. Это же исследование также предполагает, что движения крыльев кетцалькоатля были ограничены: конечности с каждой стороны тела двигались вместе, а передние конечности приподнимались в сторону задних конечностей. Это исследование также предполагает, что крылья птерозавров были прикреплены только к телу, а ноги и ступни были подвернуты под них, подобно тому, как современные птицы поджимают ноги под собственное тело в полете. [15]
В 1975 году художник Джованни Касселли в книге британского палеонтолога Беверли Холстед «Эволюция и экология динозавров» [28] изобразил кетцалькоатля в виде мелкоголового падальщика с чрезвычайно длинной шеей . Как отметил Даррен Нэйш, в течение следующих двадцати пяти лет до будущих открытий в различных книгах будут появляться подобные изображения, в просторечии известные как «палеомемы». [29]
В 1985 году Агентство перспективных исследовательских проектов Министерства обороны США ( DARPA ) и AeroVironment использовали Quetzalcoatlus Northropi в качестве основы для экспериментального беспилотного летательного аппарата (БПЛА)-орнитоптера. Они выпустили уменьшенную модель весом 18 кг (40 фунтов) с размахом крыльев 5,5 м (18 футов). По совпадению, Дуглас А. Лоусон, открывший Q. Northropi в Техасе в 1971 году, назвал его в честь Джона «Джека» Нортропа , разработчика бесхвостых самолетов с летающим крылом в 1940-х годах. [30] Копия Q. Northropi включает в себя «систему управления полетом/автопилот, которая обрабатывает команды пилота и входные сигналы датчиков, реализует несколько контуров обратной связи и доставляет командные сигналы к различным сервоприводам». Он выставлен в Национальном музее авиации и космонавтики . [31]
В 2010 году несколько моделей Q. Northropi в натуральную величину были выставлены на Южном берегу Лондона в качестве центрального экспоната выставки, посвященной 350-летию Королевского общества . Модели, включающие как летающих, так и стоящих особей с размахом крыльев более 10 м (33 фута), были призваны способствовать повышению общественного интереса к науке. Модели создали ученые из Портсмутского университета . [32]
