Ranunculaceae ( / r ə n ʌ ŋ k j uː ˈ l eɪ s i ˌ aɪ , - s iː ˌ iː / , семейство лютиков или вороньих лапок ; латинское rānunculus «лягушка», от rāna «лягушка») — семейство , насчитывающее более 2000 особей. Известны виды цветковых растений 43 родов, [2] распространенных по всему миру.
Наиболее крупные роды — Ranunculus (600 видов), Delphinium (365), Thalictrum (330), Clematis (380) и Aconitum (300).
Ranunculaceae в основном представляют собой травянистые однолетние или многолетние растения, но некоторые из них являются древесными вьющимися растениями (например, Clematis ) [3] или кустарниками (например, Xanthorhiza ).
У большинства представителей семейства обоеполые цветки , которые могут быть эффектными или незаметными. Цветки одиночные, но встречаются и собранные в цимески , метелки или колосья . Цветки обычно радиально-симметричные , но у родов Aconitum и Delphinium встречаются и двусторонне-симметричные . [4] [ 5] Чашелистики , лепестки , тычинки и плодолистики обычно свободные (не сросшиеся), внешних сегментов цветка обычно насчитывается четыре или пять. Внешние тычинки [a] могут быть модифицированы так, чтобы производить только нектар, как у Aquilegia , Helleborus и Delphinium . [5]
У некоторых родов, таких как Thalictrum , чашелистики красочные и кажутся лепестковидными (лепестковыми), а лепестки могут быть незаметными или отсутствовать. [3] Стебли не вооружены. Листья изменчивы. У большинства видов есть как прикорневые , так и стеблевые (стеблевые) листья, которые обычно сложные или лопастные, но могут быть и простыми. Обычно они чередуются, иногда противоположны или даже завиты. Многие виды, особенно многолетние, образуют корневища , у которых каждый год появляются новые корни. [6] Ficaria verna может размножаться вегетативно с помощью корневых клубней, образующихся в пазухах листьев. [3] [4] Некоторые представители рода Thalictrum используют анемофилию, в то время как другие используют энтомофилию . [8] Цветы энтомофильного рода Papaver , также отряда Ranunculales , производят только пыльцу . [9] До недавнего времени считалось, что виды рода Anemone также лишены нектара . [10]
Плоды чаще всего представляют собой свободные несросшиеся семянки (например, Ranunculus , Clematis ) или фолликулы (например, Helleborus , Eranthis , Nigella ) , а у Actaea ягоды . [3] [4]
Ranunculaceae содержат протоанемонин , который токсичен для человека и животных. Контакт с соком растения может вызвать воспаление и образование волдырей на коже, а проглатывание может вызвать раздражение полости рта, рвоту и диарею. [11] Другие ядовитые или токсичные соединения, алкалоиды и гликозиды , также распространены. [ нужна цитата ]
Тахтаджан (1997) включил Ranunculaceae как единственное семейство Ranunculales, которое он поместил в подкласс Ranunculidae, а не в надотряд. Ранее Торн (1992) отнес Ranunculaceae к отряду Berberidales, отряду надотряда Magnoliae. Ранее Кронквист в 1981 году включил Ranunculaceae вместе с семью другими семействами в Rancunculales, которые были включены в Magnoliidae, которые он считал подклассом. [12] Дэвид (2010) [13] поместил Ranunculaceae вместе с Eupteleaceae , Lardizabalaceae , Menispermaceae , Berberidaceae и Papaveraceae в Ranunculales, единственный порядок в надотряде Ranunculanae. Это следует за работой группы филогении покрытосеменных растений .
Семейство Ranunculaceae sensu stricto является одним из семи семейств, включенных в порядок Ranunculales среди эвдикотов согласно классификации группы филогении покрытосеменных (APG). [14] Семейство монофилетично , а Glaucidium является сестрой остальных родов. [15] Эта филогения проиллюстрирована на плакате APG. [16]
Ранние подразделения семейства, такие как Мишель Адансон (1763), просто делили его на основе односемянных или многосемянных плодов. Прантл (1887) предполагал три трибы : Paeonieae, Hellebroreae и Anemoneae, при этом Paeonia , Glaucidium и Hydrastis образуют Paeonieae. К двадцатому веку Лангле (1932) использовал типы хромосом для создания двух подсемейств : Ranunculoideae и Thalictroideae. В 1966 году Тамура развил систему Лангле, добавив цветочные характеристики шести подсемейств;
но к 1988 году он сократил Coptidoideae до трибы внутри Isopyroideae, оставив пять подсемейств, и эту схему он продолжил в своей монографии 1993 года, разделив более крупные подсемейства на трибы, хотя к тому времени Paeonia и Glaucidium больше не считались принадлежащими к Ranunculaceae. [17] Paeonia была отделена от Ranuculaceae и помещена в отдельное семейство Paeoniaceae (отряд Saxifragales ). Другие роды, первоначально включенные в Ranunculaceae, включают Circaeaster , который был помещен в отдельное семейство Circaeasteraceae .
Полная система Тамуры была структурирована следующим образом;
Род Glaucidium , перемещенный в собственное семейство ( Glaucidiaceae ), с тех пор был восстановлен в составе Ranuculaceae.
При молекулярно-филогенетическом анализе только Thalictroideae является монофилетическим. Положение Glaucidium и некоторые его уникальные морфологические характеристики побудили Стивенса предложить ему присвоить подсемейство монотипический статус Glaucidioideae. Точно так же Hydrastis был отнесен к подсемейству Hydrastidoideae. [18] [15] Оба рода представлены одним видом, Glaucidium palmatum и Hydrastis canadense соответственно.
Отношения между родами позволяют предположить существование трех основных клад, соответствующих Coptidoideae, Thalictroideae (клада A) и Ranunculoideae (клад F). Последний является самым крупным и состоит из четырех субкладов (B – E). Из них C соответствует Delphineae, D — Cimicifugae и E — Ranunculoideae. [15] Следовательно, Ван и его коллеги (2009) предложили новую классификацию с пятью подсемействами и дальнейшее разделение Ranunculoideae на десять триб. Связь между подсемействами показана на кладограмме ;
Помимо двух монотипических подродов, Coptoideae насчитывает 17 видов, а Thalictroideae — 450, включая Thalictrum и Aquilegia . Остальные роды (2025 видов, 81% семейства) относятся к Ranunculoideae. Кингдония была включена Тамурой в Anemoneae, но теперь добавлена в Circaeasteraceae.
В последние годы исследователи использовали ядерные гены (полученные с помощью технологии секвенирования транскриптома) для дальнейшего изучения филогенетических взаимоотношений семейства Ranunculaceae, и их результаты согласуются с результатами Ванга и его коллег (2009). Однако это исследование показывает, что предки семейства Ranunculaceae пережили множественные события полногеномной дупликации (WGD), что может быть связано с многолетним процветанием этой древней группы. [19]
Ranunculaceae насчитывает около 43 родов. [2] [20]
Предыдущие роды
Вопреки более ранним данным, подтвержденных окаменелостей дотретичного периода лютика нет . [21] Раннемеловой Leefructus mirus из формации Исянь в Китае был описан как принадлежащий к «сравнительной стеблевой линии семейства с Ranunculaceae». [22] Самый старый подтвержденный представитель семейства — Paleoactaea nagelii Pigg & DeVore, описанный на основе плодов, происходящих из верхнего палеоцена Северной Дакоты . [1]
Некоторые Ranunculaceae используются в качестве лекарственных трав из-за содержащихся в них алкалоидов и гликозидов, например Hydrastis canadensis (золотой корень), корень которого используется как тонизирующее средство. В гомеопатии используется более 30 видов , в том числе Aconitum napellus , Actaea Racemosa , Clematis Recta , Clematis Virginiana , Hydrastis canadensis , Ranunculus Bulbosus , Helleborus niger , Delphinium staphisagria , Pulsatilla nigricans . Многие роды хорошо известны как культурные цветы, такие как Aconitum (монашество), Clematis , Consolida (живокость), Delphinium , Helleborus (рождественская роза), Trollius (шаровидный цветок). Семена Nigella sativa используются как пряность в индийской и ближневосточной кухне. [23]
