Ионы натрия ( Na + ) необходимы в небольших количествах некоторым видам растений , [1] но натрий как питательное вещество обычно необходим в больших количествах [1] животным , поскольку они используют его для генерации нервных импульсов и для поддержания электролитного баланса и баланса жидкости . У животных ионы натрия необходимы для выполнения вышеупомянутых функций, а также для сердечной деятельности и некоторых метаболических функций. [2] Влияние соли на здоровье отражает то, что происходит, когда в организме слишком много или слишком мало натрия. Характерные концентрации натрия в модельных организмах составляют: 10 мМ в E. coli , 30 мМ в почкующихся дрожжах, 10 мМ в клетках млекопитающих и 100 мМ в плазме крови. [3]
Кроме того, ионы натрия необходимы для некоторых клеточных процессов. Они отвечают за котранспорт глюкозы в натрий-глюкозном симпорте, помогают поддерживать полярность мембраны с помощью натрий-калиевого насоса и в паре с водой разжижают слизь просвета дыхательных путей при активном муковисцидозе. Транспортный рецептор перемещает ионы хлора в дыхательные пути. [4]
Минимальная физиологическая потребность в натрии составляет от 115 до 500 мг в сутки в зависимости от потоотделения вследствие физической активности и от того, адаптирован ли человек к климату. [5] Хлорид натрия является основным источником натрия в рационе и используется в качестве приправы и консерванта, например, для маринования и вяленого мяса ; большая часть его поступает из обработанных пищевых продуктов. [6] Адекватное потребление натрия составляет от 1,2 до 1,5 г в день, [7] но в среднем люди в Соединенных Штатах потребляют 3,4 г в день, [8] [9] минимальное количество, способствующее гипертонии. [10] Обратите внимание, что соль содержит около 39,3% натрия по массе [11] — остальное приходится на хлор и другие микроэлементы; таким образом, допустимый верхний уровень потребления 2,3 г натрия будет составлять около 5,9 г соли — около 1 чайной ложки . [12] Среднесуточная экскреция натрия составляет от 40 до 220 мг-экв. [13]
Нормальный уровень натрия в сыворотке составляет примерно 135–145 мэкв /л (135–145 ммоль/л). Уровень натрия в сыворотке менее 135 мэкв/л квалифицируется как гипонатриемия , которая считается тяжелой, когда уровень натрия в сыворотке ниже 125 мэкв/л. [14] [15]
Ренин -ангиотензиновая система и предсердный натрийуретический пептид косвенно регулируют объем передачи сигнала в центральной нервной системе человека , который зависит от движения ионов натрия через мембрану нервных клеток во всех нервах. Таким образом, натрий важен для функции нейронов и осморегуляции между клетками и внеклеточной жидкостью ; Распределение ионов натрия у всех животных опосредовано натриево-калиевыми насосами , которые представляют собой активные насосы-переносчики растворенных веществ , перекачивающие ионы против градиента, и натриево-калиевые каналы. [16] Известно, что натриевые каналы менее избирательны по сравнению с калиевыми каналами. Натрий является наиболее заметным катионом во внеклеточной жидкости: в 15 л внеклеточной жидкости человека массой 70 кг содержится около 50 граммов натрия, что составляет 90% от общего содержания натрия в организме.
Некоторые мощные нейротоксины , такие как батрахотоксин , увеличивают проницаемость ионов натрия клеточных мембран нервов и мышц, вызывая массивную и необратимую деполяризацию мембран с потенциально фатальными последствиями. Однако препараты с меньшим влиянием на движение ионов натрия в нервах могут иметь разнообразные фармакологические эффекты, варьирующиеся от антидепрессивного до противосудорожного действия.
Поскольку только некоторым растениям нужен натрий, и то в небольших количествах, полностью растительная диета, как правило, будет содержать очень мало натрия. [ нужна цитата ] Это требует, чтобы некоторые травоядные животные получали натрий из солонцов и других минеральных источников. Потребность животных в натрии, вероятно, является причиной высококонсервативной способности ощущать ион натрия как «соленый». Рецепторы чистого соленого вкуса лучше всего реагируют на натрий; в противном случае рецепторы реагируют только на несколько других небольших одновалентных катионов ( Li + , NH+4и отчасти к К + ). Ион кальция (Ca 2+ ) также имеет соленый, а иногда и горький вкус для некоторых людей, но, как и калий, может вызывать другие вкусы.
Ионы натрия играют разнообразную и важную роль во многих физиологических процессах, регулируя объем крови , кровяное давление , осмотическое равновесие и pH . [8]
В растениях C4 натрий является микроэлементом , который способствует метаболизму, в частности регенерации фосфоенолпирувата (участвующего в биосинтезе различных ароматических соединений и фиксации углерода ) и синтезу хлорофилла. [17] В других случаях он заменяет калий в нескольких функциях, таких как поддержание тургорного давления и содействие открытию и закрытию устьиц. [18] Избыток натрия в почве ограничивает поглощение воды из-за снижения водного потенциала , что может привести к увяданию; подобные концентрации в цитоплазме могут привести к ингибированию ферментов, что, в свою очередь, вызывает некроз и хлороз. [19] Чтобы избежать этих проблем, растения разработали механизмы, которые ограничивают поглощение натрия корнями, сохраняют его в клеточных вакуолях и контролируют его на больших расстояниях; [20] избыток натрия также может накапливаться в старых тканях растений, ограничивая повреждение новых побегов. Хотя степень избыточной нагрузки натрия в ксилеме еще предстоит определить. Однако антипортер CHX21 можно объяснить активной загрузкой натрия в ксилему. [21]
Натрий является основным катионом (положительно заряженным ионом) во внеклеточной жидкости животных и человека. Эти жидкости, такие как плазма крови и внеклеточная жидкость в других тканях, омывают клетки и выполняют функции транспорта питательных веществ и отходов. Натрий также является основным катионом морской воды, хотя его концентрация в нем примерно в 3,8 раза выше, чем обычно во внеклеточных жидкостях организма.
Хотя система поддержания оптимального баланса соли и воды в организме является сложной, [22] одним из основных способов, с помощью которых организм человека отслеживает потерю воды в организме, является то, что осморецепторы в гипоталамусе определяют баланс натрия и воды. концентрация воды во внеклеточной жидкости. Относительная потеря воды в организме приведет к повышению концентрации натрия выше нормы — состоянию, известному как гипернатриемия . Обычно это приводит к жажде. И наоборот, избыток воды в организме, вызванный питьем, приведет к слишком низкому содержанию натрия в крови ( гипонатриемия ), состоянию, которое снова ощущается гипоталамусом , вызывая снижение секреции гормона вазопрессина задней долей гипофиза и, как следствие, потерю вода в моче, которая восстанавливает концентрацию натрия в крови до нормального уровня.
У людей с сильным обезвоживанием, например, у людей, спасенных в условиях выживания в океане или пустыне, обычно наблюдается очень высокая концентрация натрия в крови. Их необходимо очень осторожно и медленно возвращать в норму, поскольку слишком быстрая коррекция гипернатриемии может привести к повреждению головного мозга из-за набухания клеток, поскольку вода внезапно перемещается в клетки с высоким содержанием осмолярности .
Было продемонстрировано, что у людей высокое потребление соли снижает выработку оксида азота . Оксид азота (NO) способствует гомеостазу сосудов, ингибируя сокращение и рост гладких мышц сосудов, агрегацию тромбоцитов и адгезию лейкоцитов к эндотелию. [23]
Поскольку система гипоталамус / осморецептор обычно работает хорошо, заставляя питье или мочеиспускание восстанавливать концентрацию натрия в организме до нормального уровня, эту систему можно использовать в медицинских целях для регулирования общего содержания жидкости в организме, сначала контролируя содержание натрия в организме. Таким образом, когда назначается мощный мочегонный препарат, который заставляет почки выводить натрий, эффект сопровождается выведением воды из организма (потеря воды сопровождается потерей натрия). Это происходит потому, что почки не могут эффективно удерживать воду, выделяя при этом большое количество натрия. Кроме того, после экскреции натрия осморецепторная система может воспринимать пониженную концентрацию натрия в крови и затем направлять компенсаторную потерю воды с мочой для коррекции гипонатриемического состояния (низкого содержания натрия в крови).
Натриево -калиевый насос работает с каналами утечки натрия и калия, поддерживая мембранный потенциал между клеткой и внеклеточным пространством. Натрий перемещается по градиенту концентрации из цитозоля во внеклеточный матрикс. Калий перемещается по градиенту концентрации из внеклеточного матрикса в цитозоль. Чтобы поддерживать мембранный потенциал, натрий-калиевый насос действует как форма прямого активного транспорта, при котором гидролиз АТФ до АДФ и неорганического фосфата в АТФазе Р-типа выводит 3 иона калия обратно из клетки и 2 иона натрия. ионы в клетку. [4]
Натрий-калиевый насос играет большую роль в передаче нервных сигналов благодаря поддержанию потенциала клеточной мембраны. Это создает потенциал действия, который заставляет нейроны поляризовать и деполяризовать свои мембраны, открывая и закрывая потенциалзависимые каналы: это изменяет потенциал напряжения и приводит к секреции нейромедиаторов и, в конечном итоге, передаче сигнала. [24]
Когда насос не работает, пациенты подвержены таким заболеваниям, как сердечная недостаточность и хроническая обструктивная болезнь легких (ХОБЛ). У тех, у кого случилась сердечная недостаточность, концентрация натрий-калиевой АТФазы была в среднем на 40% ниже. Отсутствие поляризации мембраны приводит к неспособности потенциалов действия распространяться с обычной скоростью, что приводит к снижению частоты сердечных сокращений и потенциально к сердечной недостаточности. [25] При диагнозе ХОЛОД у большинства пациентов было обнаружено пониженное количество магния и калия, а также снижение концентрации натриево-калиевого насоса в скелетных и гладких мышцах во время дыхательной недостаточности. ХОЛОД поддается краткосрочному лечению глюкокортикоидами, которые активируют натриево-калиевый насос, помогая поддерживать мышечную выносливость и повышать мышечную активность во время эпизодов дыхательной недостаточности. [26]
В симпортере натрия-глюкозы натрий перемещается вниз по градиенту концентрации, перемещая глюкозу вверх по градиенту концентрации. Натрий имеет большую концентрацию вне клетки и связывается с симпортером, который находится в конформации, обращенной наружу. Как только натрий связан, глюкоза может связываться из внеклеточного пространства, заставляя симпортер переключаться на закупоренное образование (закрытое), прежде чем открыться внутрь клетки и высвободить два иона натрия и одну молекулу глюкозы. Как только оба освобождаются, симпортер переориентируется на конформацию, обращенную наружу, и процесс начинается заново. [4] Основной пример повышения регуляции симпортера натрия-глюкозы наблюдается у пациентов с диабетом 2 типа , где наблюдается примерно 3-4-кратное повышение регуляции симпортера натрия-глюкозы (SGLT1). Это приводит к притоку глюкозы в клетку и приводит к гипергликемии. [27]
Регулятор транспорта муковисцидоза (CFTR) работает путем связывания двух АТФ с A1 и A2, АТФ-связывающим доменом. Это открывает канал CFTR и позволяет ионам хлора поступать в легкие и просвет дыхательных путей. Этот приток отрицательно заряженных ионов хлора в просвет дыхательных путей заставляет натрий перемещаться в просвет дыхательных путей, чтобы уравновесить отрицательный заряд. Затем вода поступает вместе с натрием, чтобы сбалансировать осмотическое давление и в конечном итоге приводит к разжижению слизи. В случаях муковисцидоза CFTR дефектен и связывает только один АТФ, что приводит к тому, что канал не открывается и предотвращает диффузию ионов хлора в просвет дыхательных путей. Поскольку ионы хлорида не могут диффундировать, натрий не попадает в просвет дыхательных путей и нет необходимости в перемещении воды в просвет, что приводит к образованию густой слизи, которая закупоривает и инфицирует просвет дыхательных путей. [4]
Таким образом, минимальную среднюю потребность для взрослых в условиях максимальной адаптации и без активного потоотделения можно оценить как не более 5 мэкв/сут, что соответствует 115 мг натрия или примерно 300 мг хлорида натрия в сутки. Учитывая широкие различия в характере физической активности и климатических условиях, безопасная минимальная доза может быть установлена на уровне 500 мг/день. [Примечание: в таблице 11-1, по-видимому, поясняется, что 500 мг относятся к натрию, а не к хлориду натрия]