Sphenacodon (что означает «клиновидный зуб») — вымерший род синапсид , живший примерно от 300 до 280 миллионов лет назад (млн лет назад) в периоды позднего карбона и ранней перми . Как и близкородственный Dimetrodon , Sphenacodon был плотоядным представителем семействаEupelycosauria Sphenacodontidae . Однако у Sphenacodon был низкий гребень вдоль спины, образованный лезвиевидными костями на позвонках (остистые отростки) вместо высокого спинного паруса, обнаруженного у Dimetrodon . Ископаемые останки Sphenacodon известны из Нью-Мексико и пограничного региона Юта - Аризона в Северной Америке .
В настоящее время исследователи признают два вида: Sphenacodon ferox (типовой вид) и Sphenacodon ferocior . Sphenacodon ferocior может быть на 40% больше по общему размеру (около 3 м [9,8 фута] в длину) по сравнению со Sphenacodon ferox (около 2 м [6,6 фута]). Кроме того, спинные шипы у Sphenacodon ferocior пропорционально на 45% выше, чем у Sphenacodon ferox . Недавнее открытие [1] почти полного черепа Sphenacodon ferox помогло прояснить другие различия между двумя видами, включая количество зубов в определенных частях челюстей и размер вдавленной выемки между верхнечелюстной и предчелюстной костями в верхней челюсти. Оба вида встречаются вместе в некоторых формациях, но Sphenacodon ferox, по-видимому, выжил позже, в раннюю пермь.
Sphenacodon и Dimetrodon обычно находят в разных географических областях, которые были разделены древним проливом Уэко, который проник в экваториальную Пангею в раннюю пермь и «охватил большую часть юга Нью-Мексико и части Западного Техаса». [2] Sphenacodon известен на западе в Нью-Мексико, Аризоне и Юте, а Dimetrodon известен в основном на востоке в Техасе и Оклахоме в более дельтовых средах. Однако вид Dimetrodon occidentalis встречается в Нью-Мексико. [3] [4] Каждый род был бы высшим наземным хищником в своем регионе и, вероятно, охотился на амфибий, диадектид и ранних синапсидов и диапсидов. [5] Sphenacodon , по-видимому, вымер примерно 280 миллионов лет назад во время вольфкэмпа . [1] Род Dimetrodon просуществовал примерно до 270 миллионов лет назад. Такие крупные хищники-сфенакодонтиды позднее были заменены терапсидами , группой синапсидов, которая включает прямых предков млекопитающих . [6]
Череп Sphenacodon очень похож на череп Dimetrodon . [7] Он узкий с боков и вертикально глубокий, с вдавленной выемкой спереди верхнечелюстной кости в верхней челюсти. Верхняя и нижняя челюсти оснащены массивом мощных зубов, разделенных на острые «резцы» [precaniniforms], большие колющие «клыки» [caniniforms] и более мелкие режущие задние зубы [postcaniniforms]. Глазница расположена высоко и далеко сзади с одним отверстием (височным окном) позади и частично ниже глаза, что характерно для синапсид.
Пропорции тела также похожи на Dimetrodon , с очень большой головой, короткой шеей, крепким туловищем, относительно короткими передними и задними конечностями и сужающимся хвостом, который составляет около половины всей длины животного. Однако вершины остистого отростка вдоль позвоночника поразительно различаются в каждом роде. У Dimetrodon остистые отростки развиваются в длинные, узкие, цилиндрические выступы, которые поддерживают высокий вертикальный спинной парус, который заканчивается около основания хвоста. У Sphenacodon остистые отростки увеличены, но сохраняют плоскую, лезвиеобразную форму вдоль спины и хвоста и образуют гребень, а не высокий парус. (Род сфенакодонтид Ctenospondylus также имеет лезвиеобразные остистые отростки, но его спинной гребень выше, чем у Sphenacodon , хотя и не такой высокий, как парус у Dimetrodon .)
Имеются данные о наличии сильных эпаксиальных мышц вдоль основания приподнятых невральных отростков как у Sphenacodon , так и у Dimetrodon , которые, вероятно, помогают сделать позвоночник жестче и сильнее для ходьбы и выпада на добычу, ограничивая сгибательное движение из стороны в сторону. Недавнее исследование [8] структуры невральных отростков у Sphenacodon подтверждает, что верхние части не были заключены в толстый мышечный горб, а вместо этого выступали над слоем мышц, образуя низкий спинной гребень. Находки образцов сфенакодонтид, у которых посмертная деформация тела привела к перекрытию спинных отростков, предполагают, что шипы не были соединены твердой или особенно жесткой тканью. Возможная функция низкого, покрытого кожей гребня у Sphenacodon обсуждается. Терморегуляторная роль кажется маловероятной, хотя более высокий гребень у Sphenacodon ferocior аллометрически больше, чем у S. ferox . Недавние исследования подтвердили демонстрационную роль высоких парусов у диметродона и эдафозавра . [9]
И Sphenacodon , и Dimetrodon изображались с короткими конечностями, расставленными наружу на 90 градусов от тела в широкой позе отжимания, и с хвостом (и даже животом), волочащимся по земле, подобно современным ящерицам и крокодилам. Раскинувшаяся поза также типична для скелетов Sphenacodon и Dimetrodon , которые в настоящее время выставлены в музеях. Однако следовые дорожки, называемые Dimetropus (« стопа Dimetrodon »), которые соответствуют конфигурации стоп крупных сфенакодонтид, показывают, что животные ходят, поджав конечности под тело для узкой, полупрямой походки без следов волочения хвоста или живота. Такие явные доказательства более эффективной вертикальной позы предполагают, что важные детали анатомии и передвижения Sphenacodon и Dimetrodon, возможно, не полностью поняты. [10] Некоторые хорошо сохранившиеся узкие следы Dimetropus , обнаруженные в частях Национального памятника «Доисторические следы» в Нью-Мексико, соответствуют меньшим по размеру следам Sphenacodon , рода, известного по окаменелостям скелетов в этом штате, но также могут принадлежать небольшому Dimetrodon .
Американский палеонтолог О. К. Марш [11] назвал Sphenacodon (от греческого sphen «клин» + ake «точка» + odous (- odon ) «зуб») в 1878 году, основываясь на части нижней челюстной (зубной) кости, найденной в красноватых отложениях северного Нью-Мексико коллекционером ископаемых Дэвидом Болдуином. В своем очень кратком описании челюсти Марш упомянул задние зубы как характерные («коронки сильно сжаты и имеют очень острые режущие края без зубцов») и оценил животное как «около шести футов в длину и плотоядное по привычке», хотя остальная часть скелета не была известна. Он не предоставил иллюстрацию образца. Марш дал роду латинское видовое название ferox («свирепый») и выделил новое семейство Sphenacodontidae, поместив его в примитивный отряд рептилий «Rhynchocephala» (= Rhynchocephalia ), включив в него тогда почти все группы ранних рептилий, помимо современной гаттерии .
Другие палеонтологи почти три десятилетия игнорировали краткое упоминание Маршем о сфенакодоне . [12] Тем временем, парусный Dimetrodon , названный в 1878 году конкурирующим палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом , стал научно важным родом, известным по многочисленным окаменелостям. Признание Sphenacodon как плотоядного « пеликозавра » с низкими шипами, отличного от Dimetrodon, пришло в начале 20-го века с открытием большего количества окаменелостей в Нью-Мексико. [7] Предложенные таксоны Elcabrosaurus baldwini Case, 1907 и Scoliomus Williston and Case, 1913 теперь считаются младшими синонимами Sphenacodon ferox .
В 1937 году Альфред Шервуд Ромер [13] описал второй вид из Нью-Мексико, названный Sphenacodon ferocior («свирепее»), который был крупнее и крепче, с пропорционально более длинными невральными шипами. Ромер и Прайс (1940) [7] предоставили подробные описания как ferox , так и ferocior с реконструкцией скелета. [14]
Третий вид, Sphenacodon britannicus , иногда упоминается в литературе. В 1908 году немецкий палеонтолог Ф. фон Хюне [15] описал Oxyodon britannicus , основываясь на части верхней челюсти, найденной в Англии, (родовое название Oxyodon занято рыбой ( Oxyodon Baur, 1906) и поэтому является недействительным.) Образец был идентифицирован ранее как возможный триасовый динозавр, но фон Хюне признал «пеликозавра». Патон [16] перенес вид в Sphenacodon в 1974 году, отметив, что это было бы животное размером примерно со Sphenacodon ferox . Однако более поздние исследования [17] поставили под сомнение, можно ли использовать такой ограниченный ископаемый материал для различения Dimetrodon и Sphenacodon — или его собственного рода. Вид « Oxyodon » britannicus (или как Sphenacodon (?) britannicus ) в настоящее время обычно классифицируется как Sphenacodontidae incertae sedis (неопределенного местонахождения). [1] [8]
Сфенакодон в кладограмме по Фрёбишу и др ., 2011: [18]
