Euoplocephalus ( / j uː ˌ ɒ p l oʊ ˈ s ɛ f əl ə s / yoo- OP -loh- SEF -ə-ləs ) — род крупных травоядных динозавров -анкилозаврид , живших в позднем мелу Канады. Он имеет только один названный вид — Euoplocephalus tutus .
Первая окаменелость Euoplocephalus была найдена в 1897 году в Альберте . В 1902 году он был назван Stereocephalus , но это название уже было дано насекомому, поэтому в 1910 году его изменили. Позже в кампанских отложениях Северной Америки было найдено еще много останков анкилозаврид , которые часто выделялись в отдельные роды. В 1971 году Уолтер Кумбс пришел к выводу, что все они принадлежали Euoplocephalus , что сделало его одним из самых известных динозавров. Однако недавно эксперты пришли к противоположному выводу, ограничив подлинные находки Euoplocephalus примерно дюжиной образцов. К ним относятся несколько почти полных скелетов, поэтому, тем не менее, о телосложении животного известно многое.
Euoplocephalus достигал 5,3 метра (17 футов) в длину и 2 тонны (2,2 коротких тонны) в массе тела. Его тело было низким, очень плоским и широким, стоящим на четырех крепких ногах. У его головы была короткая опущенная морда с роговым клювом, чтобы откусывать растения, которые переваривались в толстой кишке. Как и другие анкилозавриды, Euoplocephalus был в значительной степени покрыт костными пластинами брони , среди которых были ряды больших овальных щитков с высокими гребнями. Шея была защищена двумя костными кольцами. Он также мог активно защищаться от хищников, таких как Albertosaurus , Daspletosaurus и Gorgosaurus , используя тяжелую дубинку на конце хвоста.
Среди анкилозаврид Euoplocephalus по размеру уступал только Ankylosaurus и, возможно, Tarchia и Cedarpelta . Euoplocephalus был около 5,3 метров (17 футов) в длину и весил около 2 тонн (2,2 коротких тонны). [1] Как и другие анкилозаврид, он имел очень широкий и плоский низкий торс, около четырех футов высотой, расположенный на четырех коротких ногах.
Череп Euoplocephalus можно отличить от большинства других анкилозаврид по нескольким анатомическим деталям, включая: рисунок костной скульптуры в области перед глазами; форму глазных костей (небольшие кости над глазами), [2] которые могли служить костными веками; [3] неглубокость носового преддверия у входа в носовую полость; [2] медиальный изгиб зубных рядов в верхней челюсти; и зубы, которые относительно маленькие, без настоящей поясной ямки и с изменчивой канавкой зубчиков . [ 2] Однако эти черты являются общими с рядом близкородственных форм, некоторые из которых в прошлом были включены в род. [4] Объединив такие формы, Уолтер Кумбс и Тереза Марьянская в 1990 году заявили, что Euoplocephalus можно отличить на основе четырех признаков. Premaxillae , передние кости морды, не покрыты кожными оссификациями. Внешние костные ноздри щелевидные, обращены вперед и каждая разделена вертикальной костной пластиной или перегородкой. Клюв имеет ширину, равную или большую, чем расстояние между задними верхнечелюстными , верхнещечными, зубными рядами. Ступня имеет три пальца, плюсневые кости с пальцами. [5]
В 2013 году Виктория Арбур и Фил Карри предоставили дифференциальный диагноз, отделив Euoplocephalus от его ближайших родственников. По сравнению с Anodontosaurus и Scolosaurus , у Euoplocephalus отсутствуют круглые остеодермы в основании рогов чешуйчатой и квадратноскуловой кости. По сравнению с Anodontosaurus у него отсутствуют небольшие остеодермы в основаниях больших остеодерм на первом шейном полукольце, но, в отличие от этого рода, на виде сверху он имеет большие округлые остеодермы по бокам хвостовой булавы. Он отличается от Dyoplosaurus наличием крестцовых ребер, которые перпендикулярно направлены наружу. Он отличается от Scolosaurus наличием килевидных остеодерм с круглым или овальным основанием наверху и по бокам первого шейного полукольца и более короткой задней лопастью подвздошной кости. Euoplocephalus отличается от Ankylosaurus тем, что имеет направленные вперед наружные ноздри и не имеет непрерывного киля между чешуйчатым рогом и надглазничными костями. [4]
Череп Euoplocephalus напоминает усеченный равносторонний треугольник , если смотреть сверху, и немного шире, чем длиннее. Самый большой известный череп, у образца AMNH 5403, имеет длину 411 миллиметров и ширину 478 миллиметров. Большинство элементов черепа полностью срослись, и два отверстия черепа, обычно присутствующие у динозавров, предглазничное окно и верхнее височное окно, закрылись. Череп имеет от девятнадцати до двадцати четырех зубов в каждой верхней челюсти. Самая передняя кость морды, предчелюстная кость , беззубая. Зубы очень маленькие, с максимальной высотой и шириной всего 7,5 миллиметров. Сильно опущенная морда тупая, широкая и высокая, и заполнена очень сложными воздухоносными проходами и пазухами, форма и функция которых еще полностью не изучены. Каждая сторона имеет две внешние ноздри. Нижняя челюсть имеет очень вогнутый верхний край с двадцатью одним зубом. На передней части имеется короткий низкий выступ, обеспечивающий контакт с широкой предзубной костью, костным ядром нижнего рогового клюва, который помещался в верхнем клюве морды. [2]
Как и у большинства четвероногих птицетазовых, его шея умеренно короткая. Лопатка массивная и крепкая, а очень крепкие передние конечности короче задних. [6] Хвост длинный и заканчивается костной булавой. Старые реставрации Euoplocephalus и отвергнутых синонимов ( Dyoplosaurus , Scolosaurus ) часто показывают булаву с двумя большими вертикальными шипами. Это ошибка, основанная на реставрации Scolosaurus Франца Нопца ; образец, который он использовал, имел неполный хвост, который останавливался сразу за парой конических шипов, которые, как теперь известно, были расположены на полпути по его длине. Он восстановил хвост как заканчивающийся сразу после шипов. Другие художники объединили шипы с хвостовой булавой, усугубив неточность. [6] Узкая дистальная половина хвоста укреплена пучками окостеневших сухожилий .
Позвоночник Euoplocephalus состоит по меньшей мере из семи шейных позвонков , по меньшей мере из одиннадцати «свободных» спинных позвонков , обычно из четырех крестцово-дорсальных , образующих слитый «крестцовый стержень» перед собственно крестцом , трех «истинных» крестцовых позвонков и от одного до четырех каудосакральных. [4] Как и у других анкилозавров, [7] последние четыре спинных позвонка и первый хвостовой позвонок, таким образом, слиты с крестцом, образуя усиленный синсакрум из по меньшей мере восьми позвонков, [6] шипы которого образуют слитую супраневральную пластину, также включающую зигапофизы . Существует по меньшей мере двадцать один хвостовой позвонок; общее количество хвостовых позвонков неизвестно, потому что примерно десять слиты, образуя часть хвостовой булавы, [6] в результате чего общее количество составляет около тридцати. Такое слияние наблюдается и у других анкилозавридов; возможно, что степень слияния является возрастной особенностью. [8] [9]
Плечевая кость очень крепкая с сильно расширенными верхними и нижними суставами в сочетании с узким стержнем. На верхнем стержне присутствует огромный дельтопекторальный гребень , нижняя часть которого не сливается постепенно с стержнем, а искривлена вперед, образуя толстую шишку или губу. Все это указывает на очень тяжелую мускулатуру. В нижней части руки крепкая локтевая кость имеет хорошо развитый локтевой отросток . Кости запястья и руки не очень хорошо известны. В тазу передняя лопасть подвздошной кости распластана вперед, достигая всей ширины живота, чтобы поддерживать кишечник. Эта лопасть также образует костную полку на задней стороне тела. Задняя лопасть подвздошной кости короче диаметра бедренной впадины, за которой она располагалась, что означает, что нога расположена на заднем конце таза, около основания хвоста и гораздо ближе к средней линии, чем стороны живота. Лобковая кость неизвестна. Седалищная кость — короткая, изогнутая, вертикально расположенная костная полоса. Бедренная кость короткая, крепкая и прямая с низким четвертым вертелом, расположенным ниже середины диафиза. Крепкая большеберцовая кость короче бедренной кости. Стопа не очень хорошо известна, но функционально трехпалая с копытообразными вместо острых когтей. [4]
Голова и тело Euoplocephalus были покрыты костной броней, за исключением частей конечностей и, возможно, дистальной части хвоста. Броня состояла из остеодермов , кожных окостенений, которые не являются частью скелета как такового. Эта броня была подробно описана в 1982 году Кеннетом Карпентером , который, однако, в значительной степени основывался на очень полном образце NHMUK R5161, голотипе Scolosaurus , [6] чей род больше не рассматривается как синоним Euoplocephalus . Если ограничиться определенным материалом последнего рода, то мало что известно о точной конфигурации брони, за исключением головы и шеи. Наиболее информативным образцом в этом отношении будет ROM 1930, сохранивший некоторые остеодермы туловища в их первоначальном положении. [4]
В любом случае, большая часть брони состояла из небольших косточек, костных круглых щитков диаметром менее пяти миллиметров, из которых часто находили сотни у одного экземпляра. Если броня была сконфигурирована таким же образом, как у Scolosaurus , многие из этих маленьких косточек слились в своего рода мостовую, образуя поперечные полосы на теле. Считается, что полосчатое расположение обеспечивало некоторую свободу движений. [6] Четыре из этих полос могли присутствовать на передней половине хвоста, три на тазу, возможно, слитые в один «крестцовый щит», и четыре поперек передней части туловища. В эти полосы вставлялись горизонтальные ряды более крупных овальных, плоских или килевидных щитков. Типы больших щитков различались в зависимости от области тела. Возможно, щитки на плече, около средней линии тела, были самыми большими и высокими; ROM 1930 включает некоторые остеодермы с длиной основания пятнадцать сантиметров. Мало что известно о броне конечностей. Большие килевидные пластины присутствовали на верхних руках, как показано образцом TMP 1997.132.01, сохранившим круглую остеодерму около плечевой кости диаметром двадцать сантиметров и более узкие шипы, связанные с нижней частью руки. Шея была защищена двумя костными кольцами, открытыми с нижней стороны, которые называются «шейными полукольцами». Ранее рассматриваемое как слияние остеодерм, [6] это было подвергнуто сомнению Арбуром и соавторами в 2013 году, которые указали, что они образовывали нижний слой, возможно, состоящий из окостеневшего хряща, на что указывает гладкая поверхность и плетеная костная текстура. Каждое полукольцо состоит из шести прямоугольных вогнутых пластин, по три с каждой стороны. Каждая пластина имеет большую килевидную остеодерму сверху, часто не слитую с ней. У Euoplocephalus эти шейные остеодермы не имеют более мелких остеодерм у основания, а их кили не нависают над задними краями. [4]
Броня черепа состоит из большого количества косточек, называемых caputegulae («головные плитки»), которые слились с нормальными элементами черепа, в значительной степени стирая свои швы . На морде они образуют хаотичную и асимметричную мозаику. В задней носовой области, на средней линии присутствует одна шестиугольная большая пластина. Килевидная пластина с каждой стороны, несколько ближе к задней части, образует ободок морды. За уровнем глазниц caputegulae сливаются в единую костную поверхность. Верхний ободок глазниц образован двумя пирамидальными остеодермами, направленными в стороны и назад. Кроме того, у Euoplocephalus было два пирамидальных чешуйчатых «рога», растущих из задних углов его головы. Между ними затылочный гребень покрыт двумя остеодермами с каждой стороны. На нижней задней стороне черепа присутствует квадратоскуловой рог в виде огромной остеодермы в форме языка, выступающей ниже. [4]
Канадский палеонтолог Лоуренс Моррис Лэмб обнаружил первый образец 18 августа 1897 года в районе нынешнего Провинциального парка динозавров в долине реки Ред-Дир , Альберта, Канада. В 1902 году эта окаменелость , CMN 210 (также NMC 210), была обозначена как голотип типового вида Stereocephalus tutus . Этот образец состоит из верхней части черепа и поперечного ряда из пяти щитков, которые были частью шейного полукольца. Родовое название произошло от греческого στερεός, stereos , «твердый», и κεφαλή, kephalè , «голова», что относится к грозной броне. [10] Однако название рода уже было занято — название уже было дано насекомому, жуку Stereocephalus Lynch 1884 — поэтому Лэмб изменил его на Euoplocephalus в 1910 году, с combinatio nova (новое комбинированное название) Euoplocephalus tutus . [11] Типовым видом остается Stereocephalus tutus . В 1915 году Эдвин Хенниг классифицировал E. tutus как род Palaeoscincus Leidy 1856, создав Palaeoscincus tutus . [12] Сегодня, однако, Palaeoscincus считается nomen dubium на основе неопределенных зубов анкилозавров. В 1964 году Оскар Кун отнес Euoplocephalus к Ankylosaurus , как Ankylosaurus tutus . [13]
Название рода Euoplocephalus , что означает «хорошо вооруженная голова», происходит от греческих слов eu (εὖ), что означает «хорошо», hoplo ~ (ὁπλο~), что означает «вооруженный», и kephale (κεφαλή), что означает «голова». [14] Это название было написано неправильно более чем дюжиной различных способов в официальной научной литературе. Видовое название tutus означает «надежно защищенный» на латыни . Единственный действительный вид, известный сегодня, — Euoplocephalus tutus .
В начале двадцатого века в Северной Америке было обнаружено еще много окаменелостей анкилозаврид. Некоторые из них были отнесены к Euoplocephalus , другие были названы отдельными родами. Однако в 1971 году Уолтер Кумбс представил диссертацию, содержащую эпохальную переоценку североамериканских анкилозавров. Он отметил, что среди многих образцов, похожих на Euoplocephalus , их черепа различались настолько, что либо каждый известный образец должен быть новым видом, либо все они представляли собой индивидуальные вариации в пределах одного вида: Euoplocephalus tutus . [8] Исходя из этого предположения, что в кампанском ярусе верхнего мела существовал только один вид анкилозавров, Кумбс синонимизировал роды Anodontosaurus , Dyoplosaurus и Scolosaurus с Euoplocephalus , а виды A. lambei , D. acutosquameus и S. cutleri с E. tutus , создав вид, который охватывал почти десять миллионов лет или весь кампанский ярус . [15] Окаменелости, которые теперь относят к этому виду, содержали более сорока особей, обнаруженных в Альберте , Канаде и Монтане в Соединенных Штатах, что сделало бы Euoplocephalus самым известным анкилозавридом. Сюда входило пятнадцать черепов, зубов и несколько почти полных скелетов, найденных с еще прикрепленной броней. [7] Отдельные пластины брони являются наиболее часто находимым элементом от них. В 1978 году Кумбс даже включил азиатского анкилозаврид Tarchia в род, переименовав его в Euoplocephalus giganteus . [16]
Синонимия всех североамериканских анкилозаврид кампанского яруса сохранялась в течение нескольких десятилетий, [7] пока ученые из Университета Альберты не начали пересматривать окаменелости. Исследование 2009 года показало, что Dyoplosaurus на самом деле является валидным таксоном, и выявило уникальные характеристики, которые отличают его от Euoplocephalus , включая его треугольные когти. [15] Виктория Арбур (2010) утверждала, что Anodontosaurus (известный из формации Horseshoe Canyon) отличается от Euoplocephalus и также является валидным таксоном; по словам Арбур, Anodontosaurus отличается от Euoplocephalus отличительными чертами черепа и шейного полукольца, а также морфологией хвостовой булавы, включая наличие заостренных треугольных набалдашников остеодерм у Anodontosaurus . Кроме того, Арбур (2010) предложил переназначить все образцы анкилозаврин из формации Хорсшу-Каньон с Euoplocephalus на Anodontosaurus . [17] Валидность Anodontosaurus была принята в двух последующих исследованиях. Первое, опубликованное Полом Пенкальски и Уильямом Т. Блоузом в 2013 году, также подтвердило Scolosaurus . [18] Второе исследование, проведенное Пенкальски (2013), назвало и описало Oohkotokia из Монтаны на основе останков, которые изначально считались относящимися к Euoplocephalus . [19]
Palaeoscincus asper , «шершавый», теперь считается Euoplocephalus . Это сомнительный таксон зубов из позднекампанской формации Dinosaur Park в Альберте, названный Ламбе в 1902 году. [20] Он состоит из одного зуба, образца NMC 1349. [21]
В 2013 году Арбур ограничил образцы, которые можно было бы надежно отнести к Euoplocephalus , самыми нижними тридцатью метрами формации Dinosaur Park. В этом случае материал, помимо голотипа, состоял бы из частичных скелетов с черепом AMNH 5337, AMNH 5403, AMNH 5404, AMNH 5405, ROM 1930 и UALVP 31; частичного скелета без черепа AMNH 5406; CMN 842, шейного полукольца; CMN 8876, черепа, TMP 1979.14.74, фрагментарного черепа; и UALVP 47977, части крыши черепа. Поэтому руки, ноги и хвост, включая дубинку, полностью не известны. [4] Однако многие из этих образцов теперь были отнесены к другим, новым таксонам, включая Scolosaurus и Platypelta , и другие. [22]
В 1910 году Лэмб отнес Euoplocephalus к Stegosauria , группе, которая тогда охватывала все формы бронированных динозавров и, таким образом, имела гораздо более широкий ареал, чем нынешняя концепция. В 1917 году Чарльз Уитни Гилмор отнес его к Ankylosauridae . [23] Сегодня Euoplocephalus по-прежнему рассматривается как анкилозавр, но как член Ankylosauria , а не Stegosauria. Вероятно, он также является членом производной подгруппы Ankylosaurinae . Недавнее разделение материала кампанского яруса анкилозавров Северной Америки усложнило вопрос о прямом родстве Euoplocephalus . Пенкальски (2013) провел небольшой филогенетический анализ некоторых образцов анкилозавров . Единственным образцом Anodontosaurus , который был включен в этот анализ, был его голотип. Anodontosaurus был помещен в политомию с голотипом Euoplocephalus и некоторыми образцами, которые относят к нему, в то время как Oohkotokia был помещен в кладу с Dyoplosaurus и образцами, которые, как полагают, представляют либо Dyoplosaurus , либо Scolosaurus . [19]
Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе Ankylosaurinae, проведенном в 2015 году Арбуром и Карри: [24]
Результаты более раннего анализа дерева анкилозаврид, проведенного Томпсоном и др. (2011), показаны на этой кладограмме. [25]
Euoplocephalus , следуя синонимизации, предложенной Кумбсом (1971), считался существовавшим гораздо дольше и являвшимся представителем более отличных фаун, чем любой из его современников, поскольку эти окаменелости датируются периодом от 76,5 до 67 миллионов лет назад , в кампанско - маастрихтском веке позднего мелового периода, и происходили из формаций Dinosaur Park и Horseshoe Canyon в Альберте, формации Two Medicine в Монтане и, возможно, из формации Oldman в Альберте. [15] [19] Ископаемые останки, которые изначально считались происходящими из формации Judith River в Монтане, [15] на самом деле принадлежат формации Dinosaur Park. [26] Однако недавние исследования отнесли все образцы формации Horseshoe Canyon к Anodontosaurus , [17] а все образцы формации Two Medicine к Oohkotokia . [19] Образец из самого нижнего Dinosaur Park или, возможно, из нижележащей формации Oldman был переназначен обратно к Scolosaurus . [18] Хотя стратиграфический диапазон голотипа Euoplocephalus не определен, все образцы, которые можно надежно отнести к E. tutus, происходят из нижних 40 м и верхних >10 м формации Dinosaur Park. Нет известных анкилозаврид из верхних 20–25 м формации. Таким образом, все образцы Euoplocephalus датируются периодом между 76,4 (или меньше) и 75,6 млн лет назад, в позднем кампанском ярусе. [19]
По мнению Кумбса, Euoplocephalus мог обладать беговыми способностями наравне с таковыми у современных носорогов и бегемотов . [27] Судя по форме плече-плечевого сочленения и расположению мышц -протекторов верхней части руки, можно предположить, что верхняя часть руки была наклонена в сторону от тела. [28] Кумбс и Марьянска (1990) отметили, что образцы Euoplocephalus обычно обнаруживаются в виде изолированных элементов или частичных скелетов, что предполагает, что это животное вело одиночный образ жизни и обычно либо жило поодиночке, либо участвовало в небольших групповых скоплениях. [5]
Броня Euoplocephalus могла иметь кератиновое покрытие или плавать в коже, как это наблюдается у современных крокодилов . Помимо защиты, сильно васкуляризированная броня могла играть роль в терморегуляции . [6] Глазные кости над глазами могли обеспечивать дополнительную защиту для глаз. Такие кости у Euoplocephalus были обнаружены в верхней части глазницы, а не перед верхним краем глазницы, что является более распространенным положением. Кумбс объяснил это, предположив, что эти кости располагались в мускулатуре века и, вероятно, были достаточно подвижны, чтобы перемещаться над глазами. [3]
Хвостовая булава анкилозаврид часто интерпретировалась как оборонительное оружие. У Euoplocephalus наличие окостеневших сухожилий только в дистальной половине хвоста может поддерживать такую функцию. [29] Поскольку только дистальная половина хвоста была укреплена сухожилиями, передняя половина все еще могла свободно двигаться из стороны в сторону. Окостеневшие сухожилия передавали силу удара на булаву и укрепляли поддерживающие позвонки. [6] Булава, вероятно, держалась прямо над землей, так как не было достаточной мускулатуры, чтобы поднять хвост очень высоко. [30] Исследование 2009 года пришло к выводу, что «большие булавы анкилозаврид могли генерировать достаточную силу, чтобы сломать кость во время ударов, в то время как средние и маленькие не могли». [31] Также был сделан вывод, что «поведение размахивания хвостом возможно у анкилозаврид, но остается неизвестным, использовался ли хвост для межвидовой защиты, внутривидового боя или и того, и другого». [31] Хвостовая дубинка могла быть направлена низко, в сторону хрупких плюсневых костей или костей голени атакующих теропод .
Euoplocephalus имел относительно маленькие глаза, но это не обязательно означает, что у него было ограниченное зрение. Сложные дыхательные пути, наблюдаемые в черепе, предполагают, что у Euoplocephalus было хорошее обоняние, хотя в 1978 году исследование слепков эндокрания не показало увеличенной обонятельной области мозга. [32] Тереза Марьянска , которая много работала с монгольскими анкилозавридами, предположила, что дыхательные пути в первую очередь использовались для выполнения млекопитающеподобной обработки [ необходимо разъяснение ] вдыхаемого воздуха, основываясь на наличии и расположении специализированных костей , [9] которые присутствуют у Euoplocephalus . [33]
Исследование 2011 года показало, что носовые ходы Euoplocephalus были петлеобразными и сложными; возможно, это была адаптация к тепловому и водному балансу и вокальному резонансу , а также исследователи обнаружили увеличенную и васкуляризированную камеру в задней части носового тракта, которую авторы посчитали адаптацией для улучшения его обоняния. Исследователи также сумели реконструировать внутреннее ухо динозавра и пришли к выводу, что он был способен слышать на низких частотах. Они предположили, что это могло быть адаптацией к слушанию низкотональных резонансных звуков, производимых носовыми ходами. [34]
Euoplocephalus , как и другие анкилозавры, считается травоядным . [ 7] У него была широкая морда, что может указывать на то, что он был неизбирательным питателем, возможно, похожим на бегемота . Это обеспечило бы нишевое разделение от современных нодозаврид с более узкими мордами. [6] Исторически считалось, что анкилозавры питались, используя простые движения челюстей вверх-вниз. Георг Хаас (1969) исследовал доказательства наличия челюстных мышц двух черепов (AMNH 5337 и 5405) и пришел к выводу, что, несмотря на большой размер черепов, связанная с ними мускулатура была относительно слабой. Он также считал, что движение челюстей было в основном ортогональным, только в вертикальной плоскости. Хаас экстраполировал из этого, что динозавры, такие как Euoplocephalus, вероятно, питались относительно мягкой неабразивной растительностью. [35]
Однако более поздние исследования показали, что движение челюсти вперед и вбок было возможно, а череп мог выдерживать значительные силы. [7] Euoplocephalus , по-видимому, мог совершать более сложные движения. Износ зубов и сочленения челюстей (внутри нижней челюсти и в нижнем челюстно- квадратном суставе) предполагают, что нижние челюсти оттягивались назад во время еды, а также слегка поворачивались внутрь. Это действие могло бы разрезать пищу. [36] Исследование, проведенное в 2014 году, показало, что анкилозавры были способны есть жесткий волокнистый растительный материал, хотя и не в такой степени, как их родственники нодозавры или цератопсы и гадрозавры. [37]
Данные, относящиеся к Euoplocephalus на Wikispecies
Медиа, связанные с Euoplocephalus на Wikimedia Commons