Titanoceratops (что означает «титаническое рогатое лицо») — спорный род травоядных цератопсовых динозавров . Это был гигантский цератопс из отряда хасмозавров , живший в позднем меловом периоде ( кампанский ярус, около 75 миллионов лет назад [1] ) на территории современного Нью-Мексико . Titanoceratops был назван за свои большие размеры, будучи одним из крупнейших известных рогатых динозавров, а типовой вид был назван T. ouranos в честь Урана (Ouranos), отца греческих титанов . Он был назван в 2011 году Николасом Р. Лонгричем по образцу, ранее относившемуся к Pentaceratops . Лонгрич считал, что уникальные особенности, обнаруженные в черепе, показывают, что он был близким родственником Triceratops , классифицированным в подгруппе Triceratopsini . Однако другие исследователи выразили скептицизм и полагают, что « титаноцератопс » — это просто необычно крупный и старый экземпляр пентацератопса .
Образец голотипа — OMNH 10165, частичный скелет , включающий в основном полный череп и челюсти , а также большую часть скелета. Он был найден либо в верхней формации Фрутленд , либо в нижней формации Киртленд . Первоначальный карьер утерян, поэтому неизвестно, из какой формации была извлечена окаменелость. Обе формации относятся к позднему кампанскому ярусу. Череп неполный, но в соответствии с текущей реконструкцией его длина составляет 2,65 метра (8,7 фута), что делает его кандидатом на самый длинный череп среди всех наземных животных. При предполагаемом весе 6,55 тонн (6,45 длинных тонн; 7,22 коротких тонн) и длине 6,8 метра (22,3 фута) титаноцератопс был сопоставим по размеру с крупнейшими цератопсами, торозавром и трицератопсом , и, вероятно, был самым крупным животным в своей экосистеме, если не в Северной Америке, в то время.
Череп имеет длину 1,2 м (3,9 фута) от кончика морды до квадратной кости, а восстановленный воротник увеличивает его длину до 2,65 м (8,7 фута) [2] , что делает его кандидатом на самый длинный череп среди всех наземных животных. Титаноцератопс был таким же большим, как более поздние трицератопсы Triceratops и Torosaurus , с предполагаемым весом 6,55 тонн (7,22 коротких тонны) [2] и установленным скелетом размером 6,8 метров (22,3 фута) в длину и 2,5 метра (8,2 фута) в высоту сзади. [3] В 2016 году Грегори С. Пол дал более низкую оценку в 6,5 метров (21,3 фута) и 4,5 тонны (4,9 коротких тонны). Том Хольц (2012) отметил, что он чрезвычайно похож на своих близкородственных современников Eotriceratops и Ojoceratops , которые все могут быть синонимами. [4] Голотип скелета Titanoceratops состоит из частичного черепа с челюстями , синцервикальных, шейных, спинных и крестцовых позвонков, хвостовых позвонков, ребер, плечевых костей, правой лучевой кости , бедренных костей, большеберцовых костей , правой малоберцовой кости , обеих подвздошных костей , обеих седалищных костей и окостеневших сухожилий. [2] В целом, количество материала, приписываемого Titanoceratops, означает, что он довольно хорошо известен, наряду с такими родами, как Triceratops , Vagaceratops , Pentaceratops , Chasmosaurus , Centrosaurus , Styracosaurus и Anchiceratops . [5]
Голотип Titanoceratops был собран в верхней части формации Fruitland или нижней части формации Kirtland в июле 1941 года полевой бригадой в составе Дж. Уиллиса Стовалла, его студента Уонна Лэнгстона-младшего и Дональда Э. Сэвиджа. [3] Точное местонахождение карьера больше не известно. Образец голотипа состоит из большей части передних и задних конечностей, некоторых позвонков, довольно полного черепа с одной небольшой частью воротника и частично нижних челюстей. [2] Кости, сохранившиеся в мелкозернистом сланце, были раздавлены и хрупки, поэтому скелет изначально считался непригодным для монтажа. Однако позже окаменелости были подготовлены, а скелет выставлен в Музее естественной истории Оклахомы.
В 1998 году образец был описан Томасом Леманом как аберрантная и необычно крупная особь Pentaceratops sternbergii , ранее описанная из той же области. [3] Позднее образец был переосмыслен как представитель Triceratopsini, группы, включающей Triceratops , Николасом Р. Лонгричем и получил название Titanoceratops ouranos в 2011 году . Название Titanoceratops происходит от греческого слова Titan , мифической расы гигантов, keras (κέρας), что означает «рог», и ops (ὤψ), «лицо». Название вида ouranos относится к Урану , отцу расы титанов. [2] Переосмысление Лонгрича будет иметь серьезные последствия для эволюционной истории и биогеографии хасмозавровых динозавров. Ранее происхождение трицератопса было плохо известно. До переосмысления Лонгричем Titanoceratops , Eotriceratops считался старейшим известным трицератопсином, и датировался только 68 миллионами лет, из самой верхней области формации Horseshoe Canyon . Кампанские трицератопсины не были известны, поэтому казалось, что группа эволюционировала в маастрихте. Если Titanoceratops является членом этой группы, это показало бы, что они эволюционировали на миллионы лет раньше, чем считалось ранее, и это означало бы пятимиллионный промежуток в летописи окаменелостей и призрачной линии, ведущей к Eotriceratops . [2] Однако несколько последующих исследований поставили под сомнение гипотезу о том, что Titanoceratops является трицератопсином. [6]
OMNH 10165 — это особенно крупная окаменелость хасмозаврины, которую Леман изначально отнес к роду Pentaceratops , полагая, что это был особенно большой и старый образец. Исследование Лонгрича 2011 года не согласилось с этой интерпретацией, заключив, что это на самом деле был отдельный род, который он назвал Titanoceratops . Лонгрич интерпретировал образец как имеющий больше общих характеристик с Triceratops и Torosaurus, чем с Pentaceratops , и назвал новую группу Triceratopsini , чтобы включить их всех. [2] Лонгрич использовал следующие признаки, чтобы отличить образец от других хасмозавринов: наличие тонких чешуйчатых костей ( Triceratops ); незапечатанные теменные окна ( Triceratops ); эпискуловая кость, напоминающая роговидную структуру ( Triceratops ); узкая срединная полоса теменной кости ( Triceratops , Torosaurus ); ноздря ориентирована вертикально с узким основанием ( Triceratops , Torosaurus ); увеличенная эпокципитальная кость на заднем конце чешуйчатой кости ( Triceratops , Torosaurus , Eotriceratops ); чрезвычайно увеличенная предчелюстная ямка ( Triceratops , Torosaurus , Eotriceratops ); и отсутствие ноздрявого отростка предчелюстной кости, который загнут дорсально ( Triceratops , Torosaurus , Eotriceratops ). [2]
Леман проигнорировал реклассификацию Лонгрича в своих последующих публикациях. [7] В рамках исследования 2020 года, проведенного Фаулером и Фридманом Фаулером, авторы критически переоценили доказательства того, что титаноцератопс был отдельным родом. Они согласились с первоначальной оценкой Лемана, что особенности образца, которые казались уникальными, вероятно, были обусловлены просто преклонным возрастом и необычно большим размером. В ожидании полной переоценки образца другими исследователями Фаулер и Фридман Фаулер решили считать OMNH 10165 просто крупным пентацератопсом . [6]
Titanoceratops известен из OMNH 10165, скелета из самой нижней формации Fruitland или самой верхней формации Kirtland. Формация Fruitland имеет толщину около 100 метров (330 футов) и состоит из песчаников , аргиллитов и обильных углей, отложенных в прибрежной пойме. Ископаемые деревья в изобилии встречаются в районе, где был собран голотип, что предполагает влажную, хорошо лесистую среду.
Формация Киртланд, которая согласно залегает над Фрутлендом, имеет толщину около 600 метров (2000 футов) и состоит из песчаника, алеврита , аргиллита и сланца . Обе формации имеют поздний кампанский возраст. Возраст Fossil Forest Member Фрутленда составляет 74,11 ± 0,62 миллиона лет, а возраст Hunter Wash Member Киртланда составляет от 73,37 ± 0,18 до 73,04 ± 0,25 миллиона лет. Оба члена вместе составляют местную фауну Хантер-Уош. Таким образом, Titanoceratops датируется периодом от 74 до 73 миллионов лет назад. [2] Эпоха, в которой жил Titanoceratops , называется Kirtlandian веком наземных позвоночных и характеризуется появлением Pentaceratops sternbergii . [8]
Умеренно разнообразная фауна известна из формаций Киртланд и Фрутленд. [2] Среди динозавров, известных из формаций Фрутланд и Киртланд, есть тероподы Bistahieversor sealeyi (ранее Daspletosaurus и Albertosaurus sp. [8] ), " Saurornitholestes " robustus , Paronychodon lacustris , [8] и неопределенный орнитомимид (ранее Ornithomimus antiquus [8] ); гадрозавриды Anasazisaurus horneri и Parasaurolophus cyrtocristatus ; пахицефалозавр Stegoceras novomexicanum (ранее S. validum ); [9] анкилозавр Nodocephalosaurus kirtlandensis ; и цератопсы Pentaceratops sternbergii и неидентифицированный центрозавр . [2]
Нединозавровая фауна включает рыб Myledaphus bypartitus и Melvius chauliodous ; черепахи Denazinemys ornata , Denazinemys nodosa , Boremys grandis , Neurankylus baeuri , Adocus bossi , Adocus kirtlandicus , Basilemys nobilis , Asperideretes ovatus , "Plastomenus" robustus и Bothremydidae n. общ., цирюльник ; крокодилы Denazinosuchus kirtlandicus , Brachychampsa montana , Deinosuchus Rugosus и Leidyosuchus sp.; и млекопитающие Paracimexomys judithae , Mesodma senecta , Mesodma sp., Cimexomys sp., Cinemoxys antiquus , Kimbetohia Campi , Cimolodonlectus , Meniscoessus intermedius , Essonodon sp., Alphadon marshi , Alphadon wilsoni , Alphadon sp. А, Alphadon sp. Б, Альфадон ? sp., Pediomys Cooki ; Gypsonictops sp., Cimolestes sp. и неопределенный эвкосмодонтид. [8]
Titanoceratops поддерживает идею о том, что позднемеловые динозавровые фауны были высокоэндемичными, с отдельными видами, найденными в южных Великих равнинах Нью-Мексико и северных Великих равнинах Монтаны и Канады. Несмотря на обширные выборки на севере в формации Dinosaur Park и формации Two Medicine, трицератопсины там неизвестны. Это подразумевает, что трицератопсины изначально эволюционировали на юге, а затем распространились на север в маастрихте. [2]
Открытие титаноцератопса - Ник Лонгрич
