stringtranslate.com

Трицератопс

Трицератопс ( / t r aɪ ˈ s ɛr ə t ɒ p s / try- SERR -ə-tops ; [1] букв. ' трехрогое лицо ' ) — род хасмозавровых цератопсовых динозавров , живших в конце маастрихтского яруса позднего мелового периода , около 68–66 миллионов лет назад на территории современной западной части Северной Америки. Он был одним из последних известных нептичьих динозавров и жил до мел -палеогенового вымирания 66 миллионов лет назад. Название «Трицератопс », что означает «трёхрогое лицо», происходит от греческих слов trí- ( τρί- ), что означает «три», kéras ( κέρας ), что означает «рог», и ṓps ( ὤψ ), что означает «лицо». 

Имея большой костный воротник , три рога на черепе и большое, четвероногое тело, демонстрируя конвергентную эволюцию с быками и носорогами , трицератопс является одним из самых узнаваемых из всех динозавров и самым известным цератопсом. Он также был одним из крупнейших, размером около 8-9 м (26-30 футов) в длину и весом до 6-10 т (5,9-9,8 длинных тонн; 6,6-11,0 коротких тонн). Он делил ландшафт и, скорее всего, был добычей тираннозавра , хотя менее очевидно, что двое взрослых особей сражались бы в причудливой манере, часто изображаемой в музейных экспозициях и популярных СМИ. Функции воротников и трех отличительных лицевых рогов на его голове вызвали бесчисленные споры. Традиционно они рассматривались как оборонительное оружие против хищников. Более поздние исследования показывают, что эти особенности, вероятно, в первую очередь использовались для идентификации вида, ухаживания и демонстрации доминирования, подобно рогам современных копытных .

Triceratops традиционно относился к цератопсидам с «короткой оборкой», но современные кладистические исследования показывают, что он является членом Chasmosaurinae , которые обычно имеют длинную оборку. Два вида , T. horridus и T. prorsus , считаются действительными сегодня. Однако на протяжении всей истории было названо семнадцать различных видов. Исследование, опубликованное в 2010 году, пришло к выводу, что современный Torosaurus , цератопсид, долгое время считавшийся отдельным родом, представляет собой Triceratops в его зрелой форме. Эта точка зрения до сих пор вызывает много споров, и для урегулирования этого продолжающегося спора требуется гораздо больше данных.

Трицератопс был задокументирован многочисленными останками, собранными с тех пор, как род был впервые описан в 1889 году американским палеонтологом Отниелом Чарльзом Маршем . Были найдены образцы, представляющие стадии жизни от вылупления до взрослой особи. Как архетипический цератопс, трицератопс является одним из самых любимых и популярных динозавров и был показан в многочисленных фильмах, почтовых марках и многих других типах медиа. [2]

Обнаружение и идентификация

Иллюстрация образца YPM 1871E, роговые стержни, которые были ошибочно приписаны Bison alticornis , первому названному образцу трицератопса.

Первый названный ископаемый образец, который теперь приписывается трицератопсу, представляет собой пару надбровных рогов, прикрепленных к крыше черепа, которые были найдены Джорджем Лайманом Кэнноном около Денвера , штат Колорадо , весной 1887 года. [3] Этот образец был отправлен Отниелу Чарльзу Маршу , который считал, что формация , из которой он произошел, датируется плиоценом и что кости принадлежали особенно крупному и необычному бизону , которого он назвал Bison alticornis . [3] [4] Он понял, что рогатые динозавры существовали к следующему году, когда он опубликовал род Ceratops по фрагментарным останкам, [5] но он по-прежнему считал B. alticornis плиоценовым млекопитающим . Потребовался третий и гораздо более полный череп, чтобы полностью изменить его мнение.

Хотя ископаемые останки, возможно, принадлежащие к трицератопсу , не поддаются однозначной идентификации, они были описаны как два таксона, Agathaumas sylvestris и Polyonax mortuarius , в 1872 и 1874 годах соответственно главным соперником Марша Эдвардом Дринкером Коупом . [6] [7] Название Agathaumas было получено на основе таза, нескольких позвонков и нескольких ребер, собранных Филдингом Брэдфордом Миком и Генри Мартином Баннистером около реки Грин на юго-востоке Вайоминга из слоев, происходящих из маастрихтской формации Лэнс . [8] Из-за фрагментарного характера останков их можно с уверенностью отнести только к Ceratopsidae. [9] [10] Polyonax mortuarius был собран самим Коупом в 1873 году на северо-востоке Колорадо, возможно, из маастрихтской формации Денвер . [11] [7] Окаменелости состояли только из фрагментарных роговых стержней, 3 спинных позвонков и фрагментарных элементов конечностей. [7] У Polyonax та же проблема, что и у Agathaumas , поскольку фрагментарные останки не поддаются идентификации за пределами Ceratopsidae. [12] [9]

Голотип трицератопса , YPM 1820, был собран в 1888 году в формации Лэнс в Вайоминге охотником за окаменелостями Джоном Беллом Хэтчером , но Марш изначально описал этот образец как другой вид цератопса . [13] Ковбой Эдмунд Б. Уилсон был поражен видом чудовищного черепа, торчащего из-под края оврага. Он попытался извлечь его, набросив лассо на один из рогов. Когда он сломался, череп упал на дно расщелины, Уилсон принес рог своему боссу. Его боссом был владелец ранчо и страстный коллекционер окаменелостей Чарльз Артур Гернси, который как раз показал его Хэтчеру. Впоследствии Марш приказал Хэтчеру найти и спасти череп. [9] Голотип был впервые назван Ceratops horridus . Когда в ходе дальнейшей подготовки был обнаружен третий носовой рог, Марш изменил свое мнение и дал образцу новое родовое название Triceratops ( букв. « трехрогое лицо » ), приняв своего Bison alticornis как еще один вид Ceratops . [14] Однако позже он был добавлен к Triceratops . [15] Прочная природа черепа животного обеспечила сохранение многих образцов в виде окаменелостей, что позволило изучить различия между видами и особями. Останки трицератопса впоследствии были найдены в Монтане и Южной Дакоте (и еще больше в Колорадо и Вайоминге), а также в канадских провинциях Саскачеван и Альберта . 

Разновидность

Типовой экземпляр YPM 1820 типового вида T. horridus

После описания трицератопса , между 1889 и 1891 годами, Хэтчер собрал еще тридцать один его череп с большим трудом. Первый вид был назван Маршем T. horridus . Его видовое название произошло от латинского слова horridus , означающего «грубый» или «морщинистый», возможно, отсылая к грубой текстуре типового образца, позже идентифицированного как старая особь. Дополнительные черепа в большей или меньшей степени отличались от исходного голотипа. Это изменение неудивительно, учитывая, что черепа трицератопса представляют собой крупные трехмерные объекты особей разного возраста и обоих полов, которые подвергались разному количеству и направлению давления во время окаменения. [9]

В первой попытке понять множество видов Ричард Суонн Лулл выделил две группы, хотя он и не сказал, как он их различает. Одна группа состояла из T. horridus , T. prorsus и T. brevicornus («короткорогий»). Другая состояла из T. elatus и T. calicornis . Два вида ( T. serratus и T. flabellatus ) стояли отдельно от этих групп. [15] К 1933 году, наряду с его пересмотром знаковой монографии Хэтчера–Марша–Лулла 1907 года обо всех известных цератопсах, он сохранил свои две группы и два неаффилированных вида с третьей линией T. obtusus и T. hatcheri («Хэтчера»), которая характеризовалась очень маленьким носовым рогом. [10] T. horridus–T. prorsus–T. brevicornus теперь считался самой консервативной линией, с увеличением размера черепа и уменьшением размера носового рога. T. elatus–T. calicornis определялся по наличию больших надбровных рогов и маленьких носовых рогов. [10] [16] Чарльз Мортрам Стернберг внес одно изменение, добавив T. eurycephalus («широкоголовый») и предположив, что он связал вторую и третью линии ближе друг к другу, чем они были с линией T. horridus . [17]

Реставрация скелета T. prorsus, выполненная О.К. Маршем в 1896 году на основе голотипа черепа YPM 1822 и связанных с ним элементов.

Со временем идея о том, что отличающиеся черепа могут быть репрезентативными для индивидуальных вариаций в пределах одного (или двух) видов, приобрела популярность. В 1986 году Джон Остром и Питер Велльнхофер опубликовали статью, в которой они предположили, что существует только один вид, Triceratops horridus . [18] Частью их обоснования было то, что в регионе обычно существует только один или два вида любого крупного животного. К своим выводам Томас Леман добавил старые линии Лулля-Штернберга в сочетании с зрелостью и половым диморфизмом , предполагая, что линия T. horridus–T. prorsus–T. brevicornus состояла из самок, линия T. calicornis–T. elatus состояла из самцов, а линия T. obtusus–T. hatcheri состояла из патологически старых самцов. [19]

Эти выводы были оспорены несколько лет спустя палеонтологом Кэтрин Форстер , которая повторно проанализировала материал трицератопса более всесторонне и пришла к выводу, что останки делятся на два вида, T. horridus и T. prorsus , хотя отличительный череп T.  (« Nedoceratops ») hatcheri достаточно отличался, чтобы оправдать отдельный род. [20] Она обнаружила, что T. horridus и несколько других видов принадлежали друг другу, а T. prorsus и T. brevicornus стояли отдельно. Поскольку в первой группе было гораздо больше образцов, она предположила, что это означает, что две группы были двумя видами. Все еще можно интерпретировать различия как представляющие один вид с половым диморфизмом. [9] [21]

В 2009 году Джон Сканнелла и Денвер Фаулер поддержали разделение T. prorsus и T. horridus , отметив, что эти два вида также разделены стратиграфически в пределах формации Хелл-Крик, что указывает на то, что они не жили вместе в одно и то же время. [22]

Действительные виды

Первый смонтированный скелет T. horridus (голотип T. "obtusus" ), прозванный "Хэтчер", Смитсоновский музей
T. prorsus , Музей естественной истории Карнеги

Синонимы и сомнительные виды

Некоторые из следующих видов являются синонимами , как указано в скобках («= T. horridus » или «= T. prorsus »). Все остальные считаются nomen dubium ( буквально « сомнительное название » ), поскольку они основаны на остатках, которые слишком плохи или неполны, чтобы их можно было отличить от ранее существовавших видов трицератопсов . 

Описание

Размер

Сравнение размеров с T. horridus (синий) и T. prorsus (красный)

Трицератопс был очень крупным животным, достигавшим около 8–9 м (26–30 футов) в длину и весом до 6–10 тонн (6,6–11,0 коротких тонн). [23] [24] [25] Образец T. horridus по имени Келси имел длину 6,7–7,3 метра (22–24 фута), имел череп длиной 2 метра (6,5 фута), высоту около 2,3 метра (7,5 фута) и, по оценкам Института Блэк-Хиллз, весил приблизительно 5,4 тонны (6,0 коротких тонн). [26] [27]

Череп

Вид спереди черепа с выступающей эпокципитальной бахромой, Музей естественных наук Хьюстона

Как и все хасмозаврины , трицератопс имел большой череп относительно размера тела, один из самых крупных среди всех наземных животных. Самый большой известный череп, образец MWC 7584 (ранее BYU 12183), по оценкам, имел длину 2,5 метра (8,2 фута) в полном объеме [28] и мог достигать почти трети длины всего животного. [29]

Передняя часть головы была оснащена большим клювом перед зубами. Сердцевина верхнего клюва была образована особой ростральной костью. За ней располагались предчелюстные кости, окруженные сзади очень большими круглыми ноздрями. У хасмозаврин предчелюстные кости встречались на своей средней линии в сложной костной пластине, задний край которой был усилен «носовой распоркой». От основания этой распорки в ноздрю выступал треугольный отросток. Трицератопс отличается от большинства родственников тем, что этот отросток был выдолблен с внешней стороны. За беззубой предчелюстной костью верхняя челюсть имела от тридцати шести до сорока позиций зубов, в которых по три-пять зубов на позицию были вертикально уложены. Зубы были плотно прижаты, образуя «зубную батарею», изгибающуюся внутрь. Череп нес один рог на морде над ноздрями. У трицератопса носовой рог иногда можно распознать как отдельное окостенение, эпиназальное. [30]

Череп также имел пару надглазничных «бровных» рогов длиной около 1 метра (3,3 фута), по одному над каждым глазом. [31] [32] Скуловые кости были направлены вниз на задних сторонах черепа и были увенчаны отдельными эпискуловыми костями. У трицератопса они были не особенно большими и иногда касались квадратоскуловых костей. Кости крыши черепа были слиты, и путем складывания лобных костей была создана «двойная» крыша черепа. У трицератопса некоторые образцы показывают родничок , отверстие в верхнем слое крыши. Полость между слоями проникала в костные стержни бровных рогов. [30]

Задняя часть черепа, на которой виден округлый сустав, соединяющий голову и шею.

В задней части черепа внешние чешуйчатые кости и внутренние теменные кости выросли в относительно короткий костный воротник, украшенный эпокципиталами у молодых особей. Это были низкие треугольные отростки по краю воротника, представляющие собой отдельные кожные окостенения или остеодермы . Как правило, у особей трицератопса на каждой теменной кости присутствуют два эпокципитала с дополнительным центральным отростком на их границе. Каждая чешуйчатая кость имела пять отростков. Большинство других цератопсид имели большие теменные окна , отверстия в воротниках, но у трицератопса они были заметно сплошными, [33] если только род Torosaurus не представляет зрелых особей трицератопса , чего, скорее всего, не происходит. Под воротником, в задней части черепа, огромный затылочный мыщелок , диаметром до 106 миллиметров (4,2 дюйма), соединял голову с шеей. [30]

Нижние челюсти были удлинены и соединялись кончиками в общей эпидентальной кости, сердцевине беззубого нижнего клюва. В зубной кости зубная батарея изгибалась наружу, чтобы встретиться с батареей верхней челюсти. В задней части нижней челюсти сочленовная кость была исключительно широкой, соответствуя общей ширине челюстного сустава. [30] T. horridus можно отличить от T. prorsus по более мелкой морде. [23]

Посткраниальный скелет

Образец, получивший прозвище «Рэймонд», сохранил естественное, не пронированное положение передней конечности.

Хасмозаврины показали мало изменений в своем посткраниальном скелете. [30] Скелет трицератопса заметно крепкий. Оба вида трицератопса обладали очень крепким телосложением, с сильными конечностями, короткими руками с тремя копытами на каждой и короткими ногами с четырьмя копытами на каждой. [ 34] Позвоночник состоял из десяти шейных, двенадцати спинных, десяти крестцовых и около сорока пяти хвостовых позвонков . Передние шейные позвонки были слиты в синцервикальный. Традиционно предполагалось, что он включал первые три позвонка, таким образом подразумевая, что передний атлант был очень большим и имел невральный отросток. Более поздние интерпретации возродили старую гипотезу Джона Белла Хэтчера о том, что в самой передней части можно наблюдать остаток настоящего атланта, тогда синцервикальный состоял из четырех позвонков. Упомянутое количество позвонков скорректировано с этой точки зрения. У трицератопса остистые отростки шеи имеют постоянную высоту и не имеют постепенного наклона вверх. Другая особенность заключается в том, что ребра шеи начинают удлиняться только с девятым шейным позвонком. [30]

Довольно короткие и высокие позвонки спины в средней части были укреплены окостеневшими сухожилиями, проходящими вдоль вершин невральных дуг . Прямой крестец был длинным, и у взрослых особей наблюдалось сращение всех крестцовых позвонков. У трицератопса первые четыре и последние два крестцовых позвонка имели поперечные отростки, соединяющие позвоночник с тазом, которые были сращены на своих дистальных концах. Седьмой и восьмой крестцовые позвонки имели более длинные отростки, из-за чего крестец имел овальный профиль сверху. Сверху крестца присутствовала нервная пластинка, образованная слиянием невральных отростков второго по пятый позвонки. У трицератопса был большой таз с длинной подвздошной костью . Седалищная кость была изогнута вниз. Стопа была короткой с четырьмя функциональными пальцами. Фаланговая формула стопы 2-3-4-5-0. [30]

Восстановление жизни T. horridus

Хотя они, безусловно, четвероногие , поза рогатых динозавров долгое время была предметом некоторых споров. Первоначально считалось, что передние ноги животного должны были быть расставлены под значительным углом от грудной клетки , чтобы лучше выдерживать вес головы. [9] Эту позу можно увидеть на картинах Чарльза Найта и Рудольфа Заллингера . Технологические доказательства в виде следов рогатых динозавров и недавние реконструкции скелетов (как физические, так и цифровые), по-видимому, показывают, что трицератопсы и другие цератопсиды поддерживали вертикальную стойку во время обычного передвижения, с согнутыми назад и слегка выгнутыми локтями, в промежуточном состоянии между полностью вертикальным и полностью раскинутым, сопоставимом с современным носорогом. [34] [35] [36] [37]

Руки и предплечья трицератопса сохранили довольно примитивную структуру по сравнению с другими четвероногими динозаврами, такими как тиреофоры и многие завроподы . В этих двух группах передние конечности четвероногих видов обычно были повернуты так, что руки были обращены вперед, а ладони назад («пронированы»), когда животные ходили. Трицератопс , как и другие цератопсы и родственные четвероногие орнитоподы (вместе образующие Cerapoda ), ходил, выставляя большую часть своих пальцев наружу и в сторону от тела, что является исходным состоянием для динозавров. Это также сохранилось у двуногих форм, таких как тероподы . У трицератопса вес тела переносился только первыми тремя пальцами руки, в то время как пальцы 4 и 5 были рудиментарными и не имели когтей или копыт. [34] Фаланговая формула руки — 2-3-4-3-1, что означает, что первый или самый внутренний палец передней конечности имеет две кости, следующий — три, следующий — четыре и т. д. [38]

Кожа

Отпечатки кожи различных цератопсов; k — с бока T. horridus, экземпляр HMNS PV.1506

Известна сохранившаяся кожа трицератопса . Эта кожа состоит из крупных чешуек, некоторые из которых превышают 100 миллиметров (3,9 дюйма) в поперечнике, которые имеют конические выступы, поднимающиеся из их центра. Также известен сохранившийся кусок кожи с воротника образца, который состоит из небольших полигональных базовых чешуек. [39]

Классификация

Triceratops — самый известный род Ceratopsidae , семейства крупных, в основном североамериканских цератопсов . Точное родство Triceratops с другими цератопсидами обсуждалось на протяжении многих лет. Путаница возникла в основном из-за сочетания короткого, прочного воротника (похожего на воротник Centrosaurinae ) с длинными надбровными рогами (более родственными Chasmosaurinae ). [40] В первом обзоре цератопсов Р. С. Луллий выдвинул гипотезу о существовании двух линий: одна из Monoclonius и Centrosaurus , ведущая к Triceratops , другая — к Ceratops и Torosaurus , что делает Triceratops центрозавриной, как эта группа понимается сегодня. [15] Более поздние пересмотры поддержали эту точку зрения, когда в 1915 году Лоуренс Лэмб официально описал первую группу с короткими гребнями как Centrosaurinae (включая Triceratops ), а вторую группу с длинными гребнями как Chasmosaurinae. [10] [41]

В 1949 году Чарльз Мортрам Стернберг был первым, кто усомнился в этой позиции, предположив вместо этого, что трицератопс был более тесно связан с ариноцератопсом и хасмозавром на основе особенностей черепа и рогов, что сделало трицератопса родом хасмозавринов («цератопсинов» в его понимании). [17] Его в значительной степени проигнорировали, Джон Остром [42] и позже Дэвид Норман поместили трицератопса в Centrosaurinae. [43]

Однако последующие открытия и анализы доказали правильность взгляда Стернберга на положение трицератопса , когда Томас Леман в 1990 году определил оба подсемейства и диагностировал трицератопса как «цератопсин» на основе нескольких морфологических признаков. За исключением одной особенности — укороченного воротника, трицератопс не разделяет никаких производных черт с центрозавринами. [19] Дальнейшие исследования Питера Додсона , включая кладистический анализ 1990 года и исследование 1993 года с использованием анализа резистентной подгонки тета-ро или RFTRA ( морфометрический метод , который систематически измеряет сходство в форме черепа), подкрепляют размещение трицератопса как хасмозаврин. [44] [45]

Внушительная окаменелость трицератопса, подсвеченная синим и желтым светом.
«Horridus», самая полная из известных окаменелостей трицератопса , выставлена ​​в Мельбурнском музее . Восстановлена ​​и подготовлена ​​командой Pangea Fossils в Виктории, Британская Колумбия, Канада.

Кладограмма ниже соответствует работе Лонгрича (2014), который дал название новому виду Pentaceratops , и включает в себя почти все виды хасмозавринов. [46]

Череп образца DMNH 48617 из формации Ларами в восточном Колорадо . Судя по возрасту формации, это может быть самый древний известный трицератопс .

В течение многих лет после его открытия более глубокое эволюционное происхождение трицератопса и его близких родственников оставалось в значительной степени неясным. В 1922 году недавно обнаруженный протоцератопс был рассмотрен в качестве его предка Генри Фэрфилдом Осборном [9] , но прошло много десятилетий, прежде чем появились дополнительные находки. Последние годы были плодотворными для открытия нескольких предшественников трицератопса . Zuniceratops , самый ранний известный цератопс с надбровными рогами, был описан в конце 1990-х годов, а Yinlong , первый известный юрский цератопс, был описан в 2005 году.

Эти новые находки сыграли важную роль в иллюстрации происхождения цератопсов в целом, предполагая азиатское происхождение в юрском периоде и появление по-настоящему рогатых цератопсов к началу позднего мелового периода в Северной Америке. [30]

В филогенетической таксономии род Triceratops использовался в качестве точки отсчета при определении Dinosauria. Динозаврами были обозначены все потомки самого последнего общего предка Triceratops и современных птиц . [47] Кроме того, Ornithischia были определены как те динозавры, которые более тесно связаны с Triceratops , чем с современными птицами. [48]

Палеобиология

Трицератопс , установленный рядом с тираннозавром в Музее естественной истории Лос-Анджелеса.

Хотя трицератопс обычно изображается как стадное животное, в настоящее время мало доказательств, позволяющих предположить, что они жили стадами. Хотя несколько других цератопсов известны по костным слоям, сохранившим кости от двух до сотен или даже тысяч особей, в настоящее время существует только один задокументированный костный слой, в котором преобладают кости трицератопса : участок на юго-востоке Монтаны с останками трех молодых особей. Может иметь значение, что присутствовали только молодые особи. [49] В 2012 году группа из трех трицератопсов в относительно полном состоянии, каждый из которых был разного размера от взрослой особи до небольшого молодого особи, была найдена недалеко от Ньюкасла, штат Вайоминг . Останки в настоящее время раскапываются палеонтологом Питером Ларсоном и командой из Института Блэк-Хиллз . Считается, что животные путешествовали как семейная ячейка, но остается неизвестным, состоит ли группа из спаренной пары и их потомства или из двух самок и молодого детеныша, о котором они заботились. Останки также демонстрируют признаки хищничества или поедания падалью со стороны тираннозавра , особенно у самого крупного экземпляра, при этом кости передних конечностей демонстрируют переломы и колотые раны от зубов тираннозавра . [50] В 2020 году Иллиес и Фаулер описали сросшиеся дистальные хвостовые позвонки трицератопса . По их словам, эта патология могла возникнуть после того, как один трицератопс случайно наступил на хвост другого члена стада. [51] [52]

Ребро трицератопса со следами зубов теропода посередине

В течение многих лет находки трицератопса были известны только по отдельным особям. [49] Эти останки очень распространены. Например, Брюс Эриксон , палеонтолог Музея науки Миннесоты , сообщил, что видел 200 образцов T. prorsus в формации Хелл-Крик в Монтане . [53] Аналогичным образом, Барнум Браун утверждал, что видел более 500 черепов в полевых условиях. [9] : 79  Поскольку зубы трицератопса , фрагменты рогов, фрагменты воротника и другие фрагменты черепа являются такими многочисленными окаменелостями в ланцианской стадии фауны позднего маастрихта ( поздний мел , 66 млн лет назад) западной части Северной Америки, он считается одним из доминирующих травоядных того времени, если не самым доминирующим. В 1986 году Роберт Баккер оценил, что он составлял пять шестых крупной фауны динозавров в конце мелового периода. [54] В отличие от большинства животных, окаменелости черепа трицератопса встречаются гораздо чаще, чем посткраниальные кости , что позволяет предположить, что череп имел необычайно высокий потенциал сохранности . [55]

Анализ эндокраниальной анатомии трицератопса показывает, что его обоняние было слабым по сравнению с другими динозаврами. Его уши были настроены на низкочастотные звуки, учитывая короткую длину улитки, зафиксированную в анализе Сакагами и др . Это же исследование также показывает, что трицератопс держал голову примерно под углом 45 градусов к земле, угол, который наиболее эффективно демонстрировал рога и воротник, что одновременно позволяло животному извлекать пользу из пищи посредством выпаса. [56]

Исследование 2022 года, проведенное Виманном и его коллегами по различным родам динозавров, включая трицератопса , предполагает, что у него был эктотермический (холоднокровный) или гигантотермический метаболизм, наравне с метаболизмом современных рептилий. Это было обнаружено с помощью спектроскопии сигналов липоксидации, которые являются побочными продуктами окислительного фосфорилирования и коррелируют со скоростью метаболизма. Они предположили, что такие метаболизмы могли быть обычными для птицетазовых динозавров в целом, причем группа эволюционировала в сторону эктотермии от предка с эндотермическим (теплокровным) метаболизмом. [57]

Зубы и диета

Крупный план челюстей и зубов

Трицератопсы были травоядными , и из-за их низко посаженной головы их основной пищей, вероятно, была низкорослая растительность, хотя они могли сбивать более высокие растения своими рогами, клювом и просто огромным телом. [30] [58] Челюсти заканчивались глубоким, узким клювом, который, как полагают, лучше подходил для хватания и выщипывания, чем для укусов. [42]

Зубы трицератопса были расположены группами, называемыми батареями, которые содержали от 36 до 40 зубных столбцов с каждой стороны каждой челюсти и от 3 до 5 сложенных зубов в столбце, в зависимости от размера животного. [30] Это дает диапазон от 432 до 800 зубов, из которых только часть использовалась в любой момент времени (поскольку замена зубов была непрерывной на протяжении всей жизни животного). [30] Они функционировали, срезая в вертикальной или почти вертикальной ориентации. [30] Большой размер и многочисленные зубы трицератопса предполагают, что они ели большие объемы волокнистого растительного материала. Некоторые исследователи предполагают, что он ел пальмы и саговники [59] [60] , а другие предполагают, что он ел папоротники , которые затем росли в прериях. [61]

Функции рогов и оборки

Черепа детенышей и взрослых особей. Череп детеныша примерно равен по размеру голове взрослого человека.

Было много предположений о функциях украшений на голове трицератопса . Две основные теории вращались вокруг использования в бою и в ухаживании, причем последнее теперь считается наиболее вероятной основной функцией. [30]

Ранее Лулл предположил, что гребни могли служить опорными точками для мышц челюсти, помогая жевать, увеличивая размер и силу мышц. [62] Это выдвигалось и другими авторами на протяжении многих лет, но более поздние исследования не обнаружили доказательств крупных прикреплений мышц к костям гребня. [63]

Долгое время считалось, что трицератопсы использовали свои рога и воротники в бою с крупными хищниками, такими как тираннозавр , эта идея впервые обсуждалась Чарльзом Х. Стернбергом в 1917 году и 70 лет спустя Робертом Баккером. [54] [64] Существуют доказательства того, что тираннозавр действительно имел агрессивные лобовые столкновения с трицератопсом , основанные на частично заживших следах зубов тираннозавра на надбровном роге и чешуйчатой ​​кости трицератопса . Укушенный рог также сломан, с новым ростом кости после перелома. Однако неизвестно, какое животное было агрессором. [65] Палеонтолог Питер Додсон подсчитал, что в битве с быком тираннозавром трицератопс имел преимущество и успешно защищался, нанося смертельные раны тираннозавру, используя свои острые рога. Известно также, что тираннозавр питался трицератопсом , о чем свидетельствуют сильно изрезанные зубами подвздошная кость и крестец трицератопса . [66]

Помимо борьбы с хищниками, использующими свои рога, трицератопсы часто изображаются вступающими друг с другом в схватку с рогами. Хотя исследования показывают, что такая деятельность была бы осуществима, хотя и в отличие от современных рогатых животных, [67] существуют разногласия относительно того, делали ли они это. Хотя ямки, отверстия, раны и другие повреждения на черепах трицератопсов (и черепах других цератопсид) часто приписываются повреждению рогов в бою, исследование 2006 года не находит никаких доказательств того, что травмы от ударов рогов вызывают эти формы повреждений (при отсутствии доказательств инфекции или заживления). Вместо этого в качестве причин предлагаются непатологическая резорбция кости или неизвестные заболевания костей. [68] Исследование 2009 года сравнило показатели заболеваемости черепными повреждениями и периостальной реакцией у трицератопса и центрозавра , показав, что они согласуются с тем, что трицератопс использовал свои рога в бою, а воротник был адаптирован в качестве защитной структуры, в то время как более низкие показатели патологии у центрозавра могут указывать на визуальное использование черепных украшений по сравнению с физическим или форму боя, сосредоточенную на теле, а не на голове. [69] Было обнаружено, что частота травм составляет 14% у трицератопса . [70] Исследователи также пришли к выводу, что повреждения, обнаруженные у образцов в исследовании, часто были слишком локализованы, чтобы быть вызванными заболеванием костей. [71] Гистологическое исследование показывает, что воротник трицератопса состоит из фиброламеллярной кости. [72] Он содержит фибробласты , которые играют важную роль в заживлении ран и способны быстро откладывать кость во время ремоделирования. [73] [74]

Примеры периостальной реактивной кости у отдельных особей трицератопса

Один череп был найден с отверстием в скуловой кости , по-видимому, колотой раной, полученной при жизни животного, на что указывают признаки заживления. Диаметр отверстия близок к диаметру дистального конца рога трицератопса . Эта и другие явно зажившие раны в черепах цератопсов были приведены в качестве доказательства нефатальной внутривидовой конкуренции у этих динозавров. [75] [76] Другой образец, называемый «Большой Джон», имеет похожее отверстие на чешуйчатой ​​кости, вызванное тем, что, по-видимому, является другим рогом трицератопса , а чешуйчатая кость демонстрирует признаки значительного заживления, что еще раз подтверждает гипотезу о том, что этот цератопс использовал свои рога для внутривидовой борьбы. [77]

Большой воротник также мог помочь увеличить площадь тела для регулирования температуры тела . [78] Похожая теория была предложена относительно пластин стегозавра , [79] хотя одно это использование не объясняет странные и экстравагантные вариации, наблюдаемые у разных членов Ceratopsidae , которые скорее подтверждают теорию полового проявления. [30]

Теория о том, что оборки функционировали как половой признак, была впервые предложена Давиташвили в 1961 году и с тех пор получила все большее признание. [19] [63] [80] Доказательства того, что визуальный признак был важен, как при ухаживании, так и при другом социальном поведении, можно увидеть в цератопсах, заметно отличающихся по своим украшениям, что делает каждый вид весьма отличительным. Кроме того, современные живые существа с такими проявлениями рогов и украшений используют их аналогичным образом. [75] Исследование 2006 года самого маленького черепа трицератопса , который, как установлено, принадлежал молодой особи, показывает, что оборка и рога развились в очень раннем возрасте, до полового развития. Это предполагает, что они, вероятно, были важны для визуальной коммуникации и распознавания видов в целом. [81] Однако использование преувеличенных структур для того, чтобы динозавры могли распознавать свой собственный вид, было поставлено под сомнение, поскольку такой функции у таких структур у современных видов не существует. [82]

Рост и онтогенез

Серия роста черепа

В 2006 году первое обширное онтогенетическое исследование трицератопса было опубликовано в журнале Proceedings of the Royal Society . Исследование, проведенное Джоном Р. Хорнером и Марком Гудвином, показало, что особи трицератопса могут быть разделены на четыре общие онтогенетические группы: детеныши, подростки, полувзрослые особи и взрослые особи. Из 28 изученных черепов самый молодой имел длину всего 38 сантиметров (15 дюймов). Десять из 28 черепов можно было расположить в ряду роста, по одному черепу, представляющему каждый возраст. Было обнаружено, что каждая из четырех стадий роста имеет идентифицирующие признаки. Было обнаружено несколько онтогенетических тенденций, включая уменьшение размера эпокципиталов, развитие и переориентацию посторбитальных рогов и выемку рогов. [83]

Торозавркак стадия ростаТрицератопс

Torosaurus — род цератопсид, впервые идентифицированный по паре черепов в 1891 году, через два года после идентификации трицератопса Отнейлом Чарльзом Маршем. Род Torosaurus напоминает трицератопса по геологическому возрасту, распространению, анатомии и размеру, поэтому он был признан близким родственником. [84] Его отличительными чертами являются удлиненный череп и наличие двух овулярных окон в воротнике. Палеонтологи, исследующие онтогенез динозавров в формации Хелл-Крик в Монтане,недавно представили доказательства того, что эти два вида представляют один род.

A, голотип Triceratops prorsus YPM 1822 и B, Torosaurus latus ANSP 15192

Джон Скэннелла в докладе, представленном в Бристоле на конференции Общества палеонтологии позвоночных (25 сентября 2009 г.), переклассифицировал торозавров как особо зрелых особей трицератопсов , возможно, представляющих один пол. Хорнер, наставник Скэннеллы в кампусе Бозмен, Университет штата Монтана , отметил, что черепа цератопсов состоят из метапластической кости. Характерной чертой метапластической кости является то, что она удлиняется и укорачивается с течением времени, расширяясь и рассасываясь, образуя новые формы. Значительное разнообразие наблюдается даже в тех черепах, которые уже идентифицированы как трицератопсы , сказал Хорнер, «где ориентация рогов направлена ​​назад у молодых особей и вперед у взрослых». Примерно 50% всех черепов полувзрослых трицератопсов имеют две тонкие области в оборке, которые соответствуют расположению «отверстий» в черепах торозавров , что позволяет предположить, что отверстия развивались для компенсации веса, который в противном случае был бы добавлен по мере того, как взрослеющие особи трицератопсов отращивали более длинные оборки. [85] Статья, подробно описывающая эти результаты, была опубликована в июле 2010 года Скэннеллой и Хорнером. В ней официально утверждается, что торозавр и похожий современный недоцератопс являются синонимами трицератопса . [28]

Утверждение с тех пор вызвало много споров. Эндрю Фарке в 2006 году подчеркнул, что никаких систематических различий между торозавром и трицератопсом не обнаружено , за исключением воротника. [84] Тем не менее, он оспорил вывод Скэннеллы, утверждая в 2011 году, что предложенные морфологические изменения, необходимые для «состаривания» трицератопса в торозавр , не имели бы прецедентов среди цератопсид. Такие изменения включают рост дополнительных эпокципиталов , реверсию текстуры кости от взрослого к незрелому типу и обратно к взрослому, а также рост отверстий воротника на более поздней стадии, чем обычно. [86] Исследование Николаса Лонгрича и Дэниела Филда проанализировало 35 образцов как трицератопса , так и торозавра . Авторы пришли к выводу, что особи трицератопса, слишком старые, чтобы считаться незрелыми формами, представлены в ископаемой летописи, как и особи торозавров, слишком молодые, чтобы считаться полностью зрелыми взрослыми особями. Синонимия трицератопса и торозавра не может быть поддержана, заявили они, без более убедительных промежуточных форм, чем те, что изначально были получены Скэнеллой и Хорнером. Образец трицератопса Скэнеллы с отверстием на воротнике, утверждали они, мог представлять собой больную или деформированную особь, а не переходную стадию между незрелым трицератопсом и зрелой формой торозавра . [87] [88]

Другие роды как стадии ростаТрицератопс

Сравнение черепов трицератопса и недоцератопса

Мнения по поводу обоснованности выделения Nedoceratops в отдельный род разделились . Скэннелла и Хорнер считали его промежуточной стадией роста между Triceratops и Torosaurus . [28] [89] Фарке в своем переописании единственного известного черепа в 2011 году пришел к выводу, что это была старая особь его собственного валидного таксона , Nedoceratops hatcheri . [86] Лонгрич и Филдс также не считали его переходным периодом между Torosaurus и Triceratops , предполагая, что отверстия в воротнике были патологическими. [88]

Как описано выше, Скэннелла утверждал в 2010 году, что Nedoceratops следует считать синонимом Triceratops . [28] Фарке (2011) утверждал, что он представляет собой действительный отдельный род. [86] Лонгрич согласился со Скэннеллой относительно Nedoceratops и сделал дополнительное предположение, что недавно описанный Ojoceratops также был синонимом. Он утверждал, что окаменелости неотличимы от образцов Triceratops horridus , которые ранее приписывались вымершему виду Triceratops serratus .

Лонгрич заметил, что другой недавно описанный род, Tatankaceratops , показал странную смесь характеристик, уже обнаруженных у взрослых и молодых особей трицератопса . Вместо того, чтобы представлять отдельный род, Tatankaceratops мог бы с таким же успехом представлять собой карликового трицератопса или особь трицератопса с нарушением развития, которое привело к преждевременной остановке роста. [90]

Палеоэкология

Круговая диаграмма усредненной по времени численности крупных динозавров из всей формации Хелл-Крик в районе исследования

Трицератопс жил в позднем меловом периоде на западе Северной Америки, его окаменелости происходят из формации Эванстон , формации Сколлард , формации Ларами , формации Лэнс , формации Денвер и формации Хелл-Крик . [91] Эти ископаемые формации датируются временем вымирания мел-палеогена , которое датируется 66 ± 0,07 миллиона лет назад. [92] В этих формациях было найдено много животных и растений, но в основном из формации Лэнс и формации Хелл-Крик. [91] Трицератопс был одним из последних родов цератопсов, появившихся до конца мезозоя. Родственный торозавр и более отдаленно родственный миниатюрный лептоцератопс также присутствовали, хотя их останки встречались редко. [9]

Тероподы из этих формаций включают роды дромеозавридов , тираннозавридов , орнитомимид , троодонтид , [91] авиаланов , [93] и ценагнатид . [94] Дромеозавриды из формации Хелл-Крик — это Acheroraptor и Dakotaraptor . Неопределенные дромеозавры известны из других ископаемых формаций. Общие зубы, ранее относимые к Dromaeosaurus и Saurornitholestes, считались зубами Acheroraptor . [95] Тираннозавридами из формации являются Nanotyrannus и Tyrannosaurus , хотя первый, скорее всего, является младшим синонимом последнего. Среди орнитомимид есть роды Struthiomimus и Ornithomimus . [91] Неописанное животное под названием « Orcomimus » может быть из этой формации. [96] Троодонтиды представлены только Pectinodon и Paronychodon в формации Hell Creek с возможным видом Troodon из формации Lance. Один вид неизвестного целурозавр известен по зубам в Hell Creek и похожих формациях одним видом, Richardoestesia . Только три овирапторозавра происходят из формации Hell Creek: Anzu , Leptorhynchos [94] и гигантский вид ценагнатид, очень похожий на Gigantoraptor , из Южной Дакоты. Однако были обнаружены только окаменелые отпечатки ног. [97] Известные из формации авиалы — Avisaurus , [91] несколько видов Brodavis , [98] и несколько других видов гесперорнитоформ , а также несколько видов настоящих птиц , включая Cimolopteryx . [93]

Трицератопс и другие животные формации Хелл-Крик

Ornithischia широко распространены в формациях Scollard, Laramie, Lance, Denver и Hell Creek. Основными группами ornithischia являются ankylosaurus , ornithopod , ceratopsians и pachycephalosaurians . Известны три вида ankylosaurus: Ankylosaurus , Denversaurus и, возможно, вид Edmontonia или неописанный род. Из этой формации известны несколько родов цератопсид, кроме Triceratops . К ним относятся лептоцератопсид Leptoceratops и хасмозавровые цератопсиды Torosaurus , [91] Nedoceratops и Tatankaceratops . [99] Орнитоподы распространены в формации Хелл-Крик и известны по нескольким видам тесцелозавров Thescelosaurus и гадрозавридов Edmontosaurus . [ 91] [100] Несколько пахицефалозавров были найдены в формации Хелл-Крик и в похожих формациях. Среди них — производные пахицефалозаврид Stygimoloch , [91] Dracorex , [101] Pachycephalosaurus , [91] Sphaerotholus и неописанный образец из Северной Дакоты. Первые два могут быть младшими синонимами Pachycephalosaurus .

Млекопитающие многочисленны в формации Хелл-Крик. Представленные группы включают многобугорчатых , метатериевых и эутерийных . Представленные многобугорчатые включают Paracimexomys , [102] цимоломииды Paressonodon , [103] Meniscoessus , Essonodon , Cimolomys , Cimolodon и Cimexomys , а также неоплагиаулациды Mesodma и Neoplagiaulax . Метатериевые представлены альфадонтидами Alphadon , Protalphodon и Turgidodon , педиомиидами Pediomys , [102] Protolambda и Leptalestes , [104] стагодонтидами Didelphodon , [102] дельтатеридиидами Nanocuris , герпетотериидами Nortedelphys , [103] и гласбиидами Glasbius . Известно несколько эутериевых, представленных Alostera , [102] Protungulatum , [104] цимолестидами Cimolestes и Batodon , гипсониктопсидами Gypsonictops и , возможно, никтитериидами Paranyctoides . [ 102 ]

Культурное значение

Иллюстрация Чарльза Р. Найта , 1901 г.

Трицератопс является официальным ископаемым штата Южная Дакота . [105] Он также является официальным динозавром штата Вайоминг . [106] В 1942 году Чарльз Р. Найт нарисовал фреску, изображающую противостояние тираннозавра и трицератопса в Музее естественной истории им. Филда для Национального географического общества , представив их врагами в общественном воображении. [107] Палеонтолог Роберт Баккер сказал о воображаемом соперничестве между тираннозавром и трицератопсом : «Ни одно противостояние хищника и добычи никогда не было более драматичным. Вполне закономерно, что эти два огромных антагониста прожили свою коэволюционную воинственность до последних дней последней эпохи Эры динозавров ». [107]

Ссылки

  1. ^ "Определение трицератопса | Dictionary.com". www.dictionary.com . Получено 30 сентября 2022 г. .
  2. ^ «Мельбурнский музей приобретает самый полный скелет трицератопса в мире в рамках «гигантской» сделки по динозаврам». The Guardian . 2 декабря 2020 г. Архивировано из оригинала 18 февраля 2021 г. Получено 10 февраля 2021 г.
  3. ^ ab Карпентер, К. (2006). " Бизон " alticornis и ранние взгляды О.К. Марша на цератопсов". В Карпентер, К. (ред.). Рога и клювы: цератопсы и орнитоподовые динозавры . Блумингтон и Индианаполис: Indiana University Press. стр. 349–364. ISBN 978-0-253-34817-3.
  4. ^ Marsh, OC (1887). «Уведомление о новых ископаемых млекопитающих». American Journal of Science . 34 (202): 323–331. Bibcode : 1887AmJS...34..323M. doi : 10.2475/ajs.s3-34.202.323 . S2CID  129984410. Архивировано из оригинала 29 сентября 2018 г. Получено 19 октября 2021 г.
  5. ^ Marsh, OC (1888). «Новое семейство рогатых динозавров мелового периода». American Journal of Science . 36 (216): 477–478. Bibcode : 1888AmJS...36..477M. doi : 10.2475/ajs.s3-36.216.477. S2CID  130243398. Архивировано из оригинала 18 февраля 2020 г. Получено 19 октября 2021 г.
  6. ^ Коуп, Э. Д. (1872). «О существовании динозавров в переходных пластах Вайоминга». Труды Американского философского общества . 12 : 481–483.
  7. ^ abc Cope, ED (1874). Отчет о стратиграфии и палеонтологии плиоценовых позвоночных северного Колорадо. Бюллетень Геологической и географической службы США по территориям. 9 :9-28.
  8. ^ Лулл, Р. С. и Райт, Н. Э. (1942). Гадрозавровые динозавры Северной Америки (т. 40). Геологическое общество Америки.
  9. ^ abcdefghi Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры. Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02882-8.
  10. ^ abcd Lull, RS (1933). «Пересмотр цератопсии или рогатых динозавров». Мемуары Музея естественной истории Пибоди . 3 (3): 1–175. doi :10.5962/bhl.title.5716 . Получено 20 ноября 2010 г.
  11. ^ "Отдел палеонтологии". research.amnh.org . Получено 12 апреля 2022 г. .
  12. ^ Додсон, П.; Форстер, Калифорния; Сэмпсон, SD (2004). «Ceratopsidae». В Weishampel, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Гальска (ред.). Динозавры . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. С. 494–513. ISBN 978-0-520-94143-4. OCLC  801843269..
  13. ^ Marsh, OC (1889a). «Notice of new American Dinosauria». American Journal of Science . 37 (220): 331–336. Bibcode : 1889AmJS...37..331M. doi : 10.2475/ajs.s3-37.220.331. S2CID  131729220. Архивировано из оригинала 29 сентября 2018 г. Получено 19 октября 2021 г.
  14. ^ Marsh, OC (1889b). «Уведомление о гигантских рогатых динозаврах мелового периода». American Journal of Science . 38 (224): 173–175. Bibcode : 1889AmJS...38..173M. doi : 10.2475/ajs.s3-38.224.173. S2CID  131187857. Архивировано из оригинала 28 сентября 2018 г. Получено 19 октября 2021 г.
  15. ^ abc Хэтчер, Дж. Б.; Марш, О. К.; Лулл, Р. С. (1907). Цератопсия . Вашингтон, округ Колумбия: Правительственная типография. ISBN 978-0-405-12713-7.
  16. ^ Goussard, Florent (2006). «Череп трицератопса в галерее палеонтологии Национального музея естественной истории, Париж». Geodiversitas . 28 (3): 467–476. Архивировано из оригинала 19 октября 2021 г. Получено 22 декабря 2017 г. – через ResearchGate.
  17. ^ ab Sternberg, CM (1949). «Фауна Эдмонтона и описание нового трицератопса из верхнего эдмонтонского члена; филогения Ceratopsidae». Бюллетень Национального музея Канады . 113 : 33–46.
  18. ^ Остром, Дж. Х.; Велльнхофер, П. (1986). «Мюнхенский образец трицератопса с ревизией рода». Zitteliana . 14 : 111–158.
  19. ^ abc Lehman, TM (1990). "Подсемейство цератопсов Chasmosaurinae: половой диморфизм и систематика". В Carpenter, K.; Currie, PJ (ред.). Систематика динозавров: перспективы и подходы . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 211–229. ISBN 978-0-521-36672-4.
  20. ^ Forster, CA (1996). «Разделение видов у трицератопсов : кладистические и морфометрические подходы». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (2): 259–270. Bibcode : 1996JVPal..16..259F. doi : 10.1080/02724634.1996.10011313.
  21. ^ Lehman, TM (1998). «Гигантский череп и скелет рогатого динозавра Pentaceratops sternbergi из Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 72 (5): 894–906. Bibcode : 1998JPal...72..894L. doi : 10.1017/S0022336000027220. JSTOR  1306666. S2CID  132807103.
  22. ^ Скэннелла, Дж. Б.; Фаулер, Д. В. (2009). «Анагенез у трицератопсов : доказательства из недавно разрешенной стратиграфической структуры формации Хелл-Крик». Тезисы 9-й Североамериканской палеонтологической конвенции . Научные вклады Центра музея Цинциннати, 3. стр. 148–149.
  23. ^ ab Paul, GS (2010). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам. Princeton University Press. стр. 265–267. ISBN 978-0-691-13720-9.
  24. ^ Хольц, Томас Р. младший (2012). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов (PDF) . Зимнее приложение 2011 г.
  25. ^ Stein, Walter W. (2019). «ПОДСЧЕТ: Перепись ископаемых динозавров, извлеченных из формаций Хелл-Крик и Лэнс (маастрихт)» (PDF) . Журнал палеонтологических наук . 8 : 1–42.
  26. ^ "Трицератопс по имени 'Келси'". www.bhigr.com . Архивировано из оригинала 23 декабря 2017 г. . Получено 22 декабря 2017 г. .
  27. ^ "Кесли Трицератопс". www.bhigr.com .
  28. ^ abcd Scannella, J.; Horner, JR (2010). " Torosaurus Marsh, 1891, это Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): синонимия через онтогенез". Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (4): 1157–1168. Bibcode : 2010JVPal..30.1157S. doi : 10.1080/02724634.2010.483632. S2CID  86767957.
  29. ^ Ламберт, Д. (1993). The Ultimate Dinosaur Book. Дорлинг Киндерсли, Нью-Йорк. С. 152–167. ISBN 978-1-56458-304-8.
  30. ^ abcdefghijklmn Додсон, П.; Форстер, Калифорния; Сэмпсон, SD (2004). "Ceratopsidae". В Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmólska, H. (ред.). The Dinosauria (второе изд.). Беркли: University of California Press. стр. 494–513. ISBN 978-0-520-24209-8.
  31. ^ «Денверский музей представляет череп трицератопса длиной 7 футов и весом 1000 фунтов». The Daily Courier. 18 ноября 2003 г. Архивировано из оригинала 19 мая 2021 г. Получено 26 декабря 2013 г.
  32. ^ Скэннелла, Джон Б.; Фаулер, Денвер В.; Гудвин, Марк Б.; Хорнер, Джон Р. (15 июля 2014 г.). «Тенденции эволюции трицератопсов из формации Хелл-Крик, Монтана». Труды Национальной академии наук . 111 (28): 10245–10250. Bibcode : 2014PNAS..11110245S. doi : 10.1073/pnas.1313334111 . ISSN  0027-8424. PMC 4104892. PMID 24982159  . 
  33. ^ «Создание трицератопса. Наука поставляет недостающую часть! Скелета». Boston Evening Transcript. 24 октября 1901 г. Архивировано из оригинала 19 мая 2021 г. Получено 26 декабря 2013 г.
  34. ↑ abc Фудзивара, Син-Ичи (12 декабря 2009 г.). «Переоценка структуры кисти руки у трицератопса (Ceratopsia: Ceratopsidae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1136–1147. Бибкод : 2009JVPal..29.1136F. дои : 10.1671/039.029.0406. ISSN  0272-4634. S2CID  86519018.
  35. ^ Кристиансен, П.; Пол, Г.С. (2001). «Масштабирование костей конечностей, пропорции конечностей и прочность костей у неоцератопсовых динозавров» (PDF) . Gaia . 16 : 13–29. Архивировано (PDF) из оригинала 19 августа 2018 г. . Получено 29 октября 2012 г. .
  36. ^ Томпсон, С.; Холмс, Р. (2007). «Положение передних конечностей и цикл шага у Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria: Neoceratopsia)». Palaeontologia Electronica . 10 (1): 17 стр. Архивировано из оригинала 11 декабря 2018 г. Получено 20 ноября 2010 г.
  37. ^ Rega, E.; Holmes, R.; Tirabasso, A. (2010). «Обычное локомоторное поведение, выведенное из патологии рук у двух позднемеловых цератопсидовых динозавров-хасмозавров, Chasmosaurus irvinensis (CMN 41357) и Chasmosaurus belli (ROM 843)». В Ryan, Michael J.; Chinnery-Allgeier, Brenda J.; Eberth, David A. (ред.). Новые перспективы рогатых динозавров: симпозиум по цератопсам Королевского музея Тиррелла . Блумингтон и Индианаполис: Indiana University Press. стр. 340–354. ISBN 978-0-253-35358-0.
  38. ^ Мартин, Энтони Дж. (2006). Введение в изучение динозавров (2-е изд.). Молден, Массачусетс: Blackwell Pub. ISBN 978-1405134132. OCLC  61130756.
  39. ^ Белл, Фил Р.; Хендрикс, Кристоф; Питтман, Майкл; Кей, Томас Г.; Майр, Джеральд (12 августа 2022 г.). «Превосходно сохранившийся покров пситтакозавра и чешуйчатая кожа цератопсовых динозавров». Communications Biology . 5 (1): 809. doi :10.1038/s42003-022-03749-3. ISSN  2399-3642. PMC 9374759. PMID 35962036  . 
  40. ^ «Что особенного в трицератопсе?». Dinosaurios.org. 24 июля 2013 г. Архивировано из оригинала 31 мая 2020 г. Получено 26 декабря 2013 г.
  41. ^ Lambe, Lawrence M. (1915). О Eoceratops canadensis, gen. nov., с замечаниями о других родах рогатых динозавров мелового периода . Оттава: Геологическая служба Канады, Правительственное бюро печати. ​​ISBN 0-665-82611-7. OCLC  920394016.
  42. ^ ab Ostrom, JH (1966). «Функциональная морфология и эволюция цератопсовых динозавров». Эволюция . 20 (3): 290–308. doi :10.2307/2406631. JSTOR  2406631. PMID  28562975.
  43. ^ Норман, Дэвид (1985). Иллюстрированная энциклопедия динозавров . Лондон: Salamander Books. ISBN 978-0-517-46890-6.
  44. ^ Додсон, П.; Карри, П.Дж. (1990). «Неоцератопсия». В Weishampel, DB; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозавры . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. С. 593–618. ISBN 978-0-520-06727-1.
  45. ^ Dodson, P. (1993). "Comparative craniology of the Ceratopsia" (PDF) . American Journal of Science . 293 : 200–234. Bibcode :1993AmJS..293..200D. doi :10.2475/ajs.293.A.200. Архивировано (PDF) из оригинала 19 августа 2018 г. . Получено 21 января 2007 г. .
  46. ^ Longrich, NR (2014). «Рогатые динозавры Pentaceratops и Kosmoceratops из верхнего кампана Альберты и их значение для биогеографии динозавров». Cretaceous Research . 51 : 292–308. Bibcode : 2014CrRes..51..292L. doi : 10.1016/j.cretres.2014.06.011.
  47. ^ Готье, JA (1986). «Монофилия ящеротазовых и происхождение птиц. Происхождение птиц и эволюция полета, К. Падиан (ред.)». Мемуары Калифорнийской академии наук . 8 : 1–55.
  48. ^ Серено, ПК (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 210 (1): 41–83. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/41.
  49. ^ ab Mathews, Joshua C.; Brusatte, Stephen L.; Williams, Scott A.; Henderson, Michael D. (2009). «Первое костное ложе трицератопса и его значение для стадного поведения». Journal of Vertebrate Paleontology . 29 (1): 286–290. Bibcode : 2009JVPal..29..286M. doi : 10.1080/02724634.2009.10010382. S2CID  196608646.
  50. ↑ Смит, Мэтт (4 июня 2013 г.). «Трио трицератопсов обнаружено в Вайоминге – CNN». CNN . Архивировано из оригинала 1 августа 2017 г. . Получено 22 декабря 2017 г. .
  51. ^ Illies, MM Canoy; Fowler, DW (2020). " Трицератопс с изломом: совместная оссификация пяти дистальных хвостовых позвонков из формации Хелл-Крик в Северной Дакоте". Исследования мелового периода . 108 : 104355. Bibcode : 2020CrRes.10804355C. doi : 10.1016/j.cretres.2019.104355. S2CID  214215413.
  52. ^ Баррера, Натаниэль А. (9 января 2020 г.). «Больше, чем старые кости: новое исследование проливает свет на поведение и жизненные привычки трицератопса». The Dickinson Press . Архивировано из оригинала 27 мая 2020 г. Получено 31 марта 2020 г.
  53. ^ Эриксон, BR (1966). «Смонтированный скелет Triceratops prorsus в Музее науки». Научные публикации Музея науки . 1 : 1–16.
  54. ^ ab Bakker, RT (1986). Ереси динозавров: новые теории, раскрывающие тайну динозавров и их вымирания . Нью-Йорк: William Morrow. стр. 438. ISBN 978-0-14-010055-6.
  55. ^ Дерстлер, К. (1994). «Динозавры формации Лэнс в восточном Вайоминге». В Нельсоне, GE (ред.). Динозавры Вайоминга . Путеводитель Геологической ассоциации Вайоминга, 44-я ежегодная полевая конференция. Геологическая ассоциация Вайоминга. стр. 127–146.
  56. ^ Сакагами, Рина; Кавабэ, Соитиро (2020). «Эндокраниальная анатомия цератопсидного динозавра трицератопса и интерпретации сенсорной и двигательной функции». PeerJ . 8 : e9888. doi : 10.7717/peerj.9888 . PMC 7505063 . PMID  32999761. 
  57. ^ Wiemann, J.; Menéndez, I.; Crawford, JM; Fabbri, M.; Gauthier, JA; Hull, PM; Norell, MA; Briggs, DEG (2022). «Ископаемые биомолекулы раскрывают птичий метаболизм у предкового динозавра». Nature . 606 (7914): 522–526. Bibcode :2022Natur.606..522W. doi :10.1038/s41586-022-04770-6. PMID  35614213. S2CID  249064466.
  58. ^ Тейт, Дж.; Браун, Б. (1928). «Как цератопсы несли и использовали свою голову». Труды Королевского общества Канады . 22 : 13–23.
  59. ^ Ostrom, JH (1964). "Функциональный анализ механики челюстей у динозавра трицератопса" (PDF) . Postilla . 88 : 1–35. Архивировано из оригинала (PDF) 26 июня 2010 г. . Получено 20 ноября 2010 г. .
  60. ^ Weishampel, DB (1984). Эволюция челюстных механизмов у динозавров-орнитопод . Достижения в области анатомии, эмбриологии и клеточной биологии. Т. 87. С. 1–110. doi :10.1007/978-3-642-69533-9. ISBN 978-3-540-13114-4. PMID  6464809. S2CID  12547312.
  61. ^ Coe, MJ; Dilcher, DL; Farlow, JO; Jarzen, DM; Russell, DA (1987). «Динозавры и наземные растения». В Friis, EM; Chaloner, WG; Crane, PR (ред.). Происхождение покрытосеменных и их биологические последствия . Cambridge University Press. стр. 225–258. ISBN 978-0-521-32357-4.
  62. ^ Лулл, RS (1908). «Черепная мускулатура и происхождение воротника у цератопсовых динозавров». American Journal of Science . 4 (25): 387–399. Bibcode : 1908AmJS...25..387L. doi : 10.2475/ajs.s4-25.149.387. Архивировано из оригинала 15 ноября 2019 г. Получено 12 июня 2019 г.
  63. ^ ab Forster, CA (1990). Черепная морфология и систематика трицератопса с предварительным анализом филогении цератопсов (диссертация на соискание ученой степени доктора философии). Филадельфия: Университет Пенсильвании. стр. 227.
  64. ^ Sternberg, CH (1917). Охота на динозавров в бесплодных землях реки Ред-Дир, Альберта, Канада . Лоуренс, Канзас: CH Sternberg—The World Company Press. стр. 261. doi :10.5962/bhl.title.159811.
  65. ^ Happ, J. (2008). «Анализ поведения хищник-жертва в столкновении лицом к лицу между Tyrannosaurus rex и Triceratops ». В Larson, P.; Carpenter, K. (ред.). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past) . Bloomington: Indiana University Press. стр. 355–368. ISBN 978-0-253-35087-9.
  66. ^ Erickson, Gregory M.; Olson, Kenneth H. (19 марта 1996 г.). «Следы укусов, приписываемые Tyrannosaurus rex: предварительное описание и выводы». Journal of Vertebrate Paleontology . 16 (1): 175–178. Bibcode : 1996JVPal..16..175E. doi : 10.1080/02724634.1996.10011297. ISSN  0272-4634. Архивировано из оригинала 19 октября 2021 г. Получено 3 июня 2020 г.
  67. ^ Farke, AA (2004). «Использование рогов у трицератопсов (Dinosauria: Ceratopsidae): проверка поведенческих гипотез с использованием масштабных моделей» (PDF) . Palaeo-electronica . 7 (1): 1–10. Архивировано (PDF) из оригинала 3 марта 2016 г. . Получено 20 ноября 2010 г. .
  68. ^ Танке, Д. Х.; Фарке, А. А. (2006). «Резорбция костей, поражения костей и экстракраниальные фенестры у динозавров цератопсид: предварительная оценка». В Карпентере, К. (ред.). Рога и клювы: цератопсидные и орнитоподовые динозавры . Блумингтон: Издательство Индианского университета. стр. 319–347. ISBN 978-0-253-34817-3.
  69. ^ Farke, AA; Wolff, EDS; Tanke, DH; Sereno, Paul (2009). Sereno, Paul (ред.). «Свидетельства боя трицератопсов». PLOS ONE . 4 (1): e4252. Bibcode : 2009PLoSO...4.4252F. doi : 10.1371/journal.pone.0004252 . PMC 2617760. PMID  19172995 .  Значок открытого доступа
  70. ^ Петерсон, Дж. Э.; Дишлер, К.; Лонгрич, Н. Р. (2013). «Распределение черепных патологий свидетельствует о бодании головой у динозавров с куполообразной головой (Pachycephalosauridae)». PLOS ONE . 8 (7): e68620. Bibcode : 2013PLoSO...868620P. doi : 10.1371/journal.pone.0068620 . PMC 3712952. PMID  23874691 .  Значок открытого доступа
  71. ↑ Уолл, Майкл (27 января 2009 г.). «Шрамы показывают, как сражался трицератопс –». Wired . Архивировано из оригинала 12 января 2014 г. Получено 3 августа 2010 г.
  72. ^ Reid, REH (1997). «Гистология костей и зубов». В Currie, PJ; Padian, K. (ред.). Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego, CA.: Academic Press. стр. 329–339.
  73. ^ Хорнер, Дж. Р.; Гудвин, М. Б. (2009). «Экстремальный черепной онтогенез у динозавра верхнего мела пахицефалозавра». PLOS ONE . 4 (10): e7626. Bibcode : 2009PLoSO...4.7626H. doi : 10.1371/journal.pone.0007626 . PMC 2762616. PMID  19859556 . 
  74. ^ Хорнер, Дж. Р.; Ламм, Э. (2011). «Онтогенез теменной оборки трицератопса: предварительный гистологический анализ». Comptes Rendus Palevol . 10 (5–6): 439–452. doi :10.1016/j.crpv.2011.04.006.
  75. ^ ab Farlow, JO; Dodson, P. (1975). «Поведенческое значение морфологии воротника и рогов у цератопсовых динозавров». Evolution . 29 (2): 353–361. doi :10.2307/2407222. JSTOR  2407222. PMID  28555861.
  76. ^ Мартин, А. Дж. (2006). Введение в изучение динозавров (Второе издание). Оксфорд: Blackwell Publishing. С. 299–300. ISBN 978-1-4051-3413-2.
  77. ^ Д'Анастасио, Руджеро; Чилли, Якопо; Баккья, Флавио; Фанти, Федерико; Гоббо, Джакомо; Капассо, Луиджи (7 апреля 2022 г.). «Гистологическая и химическая диагностика боевого поражения трицератопса». Научные отчеты . 12 (1): 3941. Бибкод : 2022NatSR..12.3941D. дои : 10.1038/s41598-022-08033-2. ISSN  2045-2322. ПМК 8990019 . ПМИД  35393445. 
  78. ^ Уилер, П.Е. (1978). «Сложные структуры охлаждения ЦНС у крупных динозавров». Nature . 275 (5679): 441–443. Bibcode :1978Natur.275..441W. doi :10.1038/275441a0. PMID  692723. S2CID  4160470.
  79. ^ Фарлоу, Дж. О.; Томпсон, К. В.; Роснер, Д. Э. (1976). «Пластины динозавра Стегозавра : плавники с принудительной конвекцией и потерей тепла?». Science . 192 (4244): 1123–5. Bibcode : 1976Sci...192.1123F. doi : 10.1126/science.192.4244.1123. PMID  17748675. S2CID  44506996.
  80. ^ Давиташвили, Л.Ш. (1961). Теория полового отбора . Издательство Академии наук СССР. п. 538.
  81. ^ Goodwin, MB; Clemens, WA; Horner, JR & Padian, K. (2006). "The small known Triceratops skull: new observations on ceratopsid cranial anatomy and ontogenesis" (PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 26 (1): 103–112. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[103:TSKTSN]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  31117040. Архивировано из оригинала (PDF) 5 ноября 2015 г. . Получено 21 января 2007 г. .
  82. ^ Hone, DWE; Naish, D. (2013). «Гипотеза распознавания видов не объясняет наличие и эволюцию преувеличенных структур у нептичьих динозавров». Журнал зоологии . 290 (3): 172–180. doi : 10.1111/jzo.12035 .
  83. ^ Хорнер, Дж. Р.; Гудвин, М. Б. (2006). «Основные изменения черепа во время онтогенеза трицератопса». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1602): 2757–2761. doi :10.1098/rspb.2006.3643. PMC 1635501. PMID  17015322 . 
  84. ^ ab Farke, AA (2006). "Краниальная остеология и филогенетические связи цератопсида хасмозавров Torosaurus latus ". В Carpenter, K. (ред.). Рога и клювы: цератопсы и орнитоподовые динозавры . Блумингтон: Indiana University Press. стр. 235–257. ISBN 978-0-253-34817-3.
  85. ^ "Новый анализ роста динозавров может уничтожить треть видов". Science News . ScienceDaily.com. 31 октября 2009 г. Архивировано из оригинала 5 февраля 2019 г. Получено 3 ноября 2009 г.
  86. ^ abc Farke, Andrew A. (2011). Claessens, Leon (ред.). "Анатомия и таксономический статус хасмозаврового цератопсида Nedoceratops hatcheri из верхнемеловой формации Лэнс в Вайоминге, США". PLOS ONE . 6 (1): e16196. Bibcode : 2011PLoSO...616196F. doi : 10.1371/journal.pone.0016196 . PMC 3024410. PMID  21283763 .  Значок открытого доступа
  87. ^ Longrich, Nicholas R.; Field, Daniel J. (29 февраля 2012 г.). «Торозавр — это не трицератопс: онтогенез хасмозавровых цератопсид как пример таксономии динозавров». PLOS ONE . ​​7 (2): e32623. Bibcode :2012PLoSO...732623L. doi : 10.1371/journal.pone.0032623 . ISSN  1932-6203. PMC 3290593 . PMID  22393425. 
  88. ^ ab Bowdler, Neil (1 марта 2012 г.). «Динозавры Triceratops и Torosaurus — два вида, а не один». BBC News . Архивировано из оригинала 15 марта 2013 г. Получено 29 июля 2013 г.
  89. ^ Скэннелла, Дж. Б.; Хорнер, Дж. Р. (2011). Классенс, Леон (ред.). «Недоцератопс»: пример переходной морфологии. PLOS ONE . 6 (12): e28705. Bibcode : 2011PLoSO...628705S. doi : 10.1371/journal.pone.0028705 . PMC 3241274. PMID  22194891 .  Значок открытого доступа
  90. ^ Longrich, Nicholas R. (2011). " Titanoceratops ouranous , гигантский рогатый динозавр из позднего кампана Нью-Мексико". Cretaceous Research . 32 (3): 264–276. Bibcode : 2011CrRes..32..264L. doi : 10.1016/j.cretres.2010.12.007.
  91. ^ abcdefghi Weishampel, DB; Dodson, Peter; Osmólska, H. (2004). The Dinosauria (Второе изд.). Беркли: University of California Press. стр. 861. ISBN 978-0-520-24209-8.
  92. ^ Husson, DE; Galbrun, B.; Laskar, J.; Hinnov, LA; Thibault, N.; Gardin, S.; Locklair, RE (2011). «Астрономическая калибровка маастрихта (поздний мел)». Earth and Planetary Science Letters . 305 (3–4): 328–340. Bibcode : 2011E&PSL.305..328H. doi : 10.1016/j.epsl.2011.03.008.
  93. ^ ab Longrich, NR; Tokaryk, T.; Field, DJ (2011). «Массовое вымирание птиц на границе мела и палеогена (K-Pg)». Труды Национальной академии наук . 108 (37): 15253–15257. Bibcode : 2011PNAS..10815253L. doi : 10.1073/pnas.1110395108 . PMC 3174646. PMID  21914849 . 
  94. ^ ab Lamanna, MC; Sues, HD; Schachner, ER; Lyson, TR (2014). "Новый крупнотелый овирапторозавровый тероподовый динозавр из позднего мела Западной Северной Америки". PLOS ONE . 9 (3): e92022. Bibcode : 2014PLoSO...992022L. doi : 10.1371/journal.pone.0092022 . PMC 3960162. PMID  24647078 .  Значок открытого доступа
  95. ^ Эванс, Д.К.; Ларсон, Д.У.; Карри, П.Дж. (2013). «Новый дромеозавр (Dinosauria: Theropoda) с азиатскими чертами из позднего мела Северной Америки». Naturwissenschaften . 100 (11): 1041–1049. Bibcode : 2013NW....100.1041E. doi : 10.1007/s00114-013-1107-5. PMID  24248432. S2CID  14978813.
  96. ^ Triebold, M. (1997). Wolberg, D.; Stump, E.; Rosenberg, G. (ред.). «Участок Сэнди: мелкие динозавры из формации Хелл-Крик в Южной Дакоте». Dinofest International: Труды симпозиума : 245–248.
  97. ↑ Maltese, Anthony (17 декабря 2013 г.). «Следы гигантского овираптора из Хелл-Крик». RMDRC Paleo lab. Архивировано из оригинала 12 ноября 2020 г. Получено 17 декабря 2013 г.
  98. ^ Мартин, Л. Д.; Курочкин, Э. Н.; Токарик, Т. Т. (2012). «Новая эволюционная линия ныряющих птиц из позднего мела Северной Америки и Азии». Palaeoworld . 21 : 59–63. doi :10.1016/j.palwor.2012.02.005.
  99. ^ Отт, К. Дж.; Ларсон, П. Л. (2010). «Новый небольшой цератопсовый динозавр из позднемеловой формации Хелл-Крик, северо-запад Южной Дакоты, США: предварительное описание». В Райан, М. Дж.; Чиннери-Оллгейер, Б. Дж.; Эберт, Д. А. (ред.). Новые перспективы рогатых динозавров: симпозиум по цератопсам Королевского музея Тиррелла . Блумингтон: Издательство Индианского университета. стр. 656.
  100. ^ Кампионе, NSE; Эванс, DC (2011). «Рост и изменчивость черепа у эдмонтозавров (Dinosauria: Hadrosauridae): последствия для разнообразия мегатравоядных животных позднего мелового периода в Северной Америке». PLOS ONE . 6 (9): e25186. Bibcode : 2011PLoSO...625186C. doi : 10.1371/journal.pone.0025186 . PMC 3182183. PMID  21969872 .  Значок открытого доступа
  101. ^ Баккер, РТ; Салливан, РМ; Портер, В.; Ларсон, П.; Солсбери, С.Дж. (2006). Лукас, СГ; Салливан, РМ (ред.). «Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., шипастый, плоскоголовый пахицефалозавровый динозавр из верхнемеловой формации Хелл-Крик в Южной Дакоте». Позвоночные позднего мела из Западной внутренней части . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 35 : 331–345. Архивировано из оригинала 19 ноября 2018 г. Получено 6 января 2015 г.
  102. ^ abcde Килан-Яворовска, Зофия ; Чифелли, Ричард Л.; Ло, Чжэ-Си (2004). Млекопитающие эпохи динозавров: происхождение, эволюция и строение . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. стр. 98–99. ISBN 978-0-231-11918-4.
  103. ^ ab Wilson, GP (2013). «Млекопитающие через границу K/Pg в северо-восточной Монтане, США: морфология зубов и закономерности размеров тела показывают избирательность вымирания и заполнение экопространства иммигрантами». Paleobiology . 39 (3): 429–469. Bibcode : 2013Pbio...39..429W. doi : 10.1666/12041. S2CID  36025237.
  104. ^ ab Арчибальд, Дж. Д.; Чжан, И.; Харпер, Т.; Чифелли, Р. Л. (2011). «Protungulatum, подтвержденное меловое существование в ином случае палеоценового эутерического (плацентарного?) млекопитающего». Журнал эволюции млекопитающих . 18 (3): 153–161. doi :10.1007/s10914-011-9162-1. S2CID  16724836.
  105. ↑ Штат Южная Дакота. «Знаки и символы Южной Дакоты...» Архивировано из оригинала 20 февраля 2008 г. Получено 20 января 2007 г.
  106. ^ Штат Вайоминг. "Штат Вайоминг – Общая информация". Архивировано из оригинала 10 февраля 2007 г. Получено 20 января 2007 г.
  107. ^ ab Bakker, RT (1986). Ереси динозавров . Нью-Йорк: Kensington Publishing. стр. 240.На этой странице у Баккера есть свой собственный бой тираннозавра и трицератопса .

Внешние ссылки

Послушайте эту статью ( 21 минута )
Разговорный значок Википедии
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 19 марта 2007 года и не отражает последующие правки. ( 2007-03-19 )
( Аудиопомощь  · Больше устных статей )