Пшеничная листовая ржавчина ( Puccinia triticina ) — грибковое заболевание, поражающее пшеницу , ячмень , ржаные стебли, листья и зерна. В умеренных зонах оно губительно для озимой пшеницы , поскольку патоген перезимовывает . Заражение может привести к потере урожая до 20% . Возбудитель — грибок ржавчины Puccinia . Это наиболее распространенное из всех заболеваний пшеничной ржавчины, встречающееся в большинстве регионов выращивания пшеницы. [1] Оно вызывает серьезные эпидемии в Северной Америке , Мексике и Южной Америке и является разрушительным сезонным заболеванием в Индии . P. triticina является гетерозным , требующим двух различных хозяев (альтернативные хозяева). [1] [2]
Селекционеры растений пытались улучшить урожайность таких культур, как пшеница, с самого начала развития сельского хозяйства . С 20-го века селекция на устойчивость к болезням оказалась столь же важной для общего производства пшеницы, как и селекция на увеличение урожайности. Использование одного гена устойчивости против различных вредителей и болезней играет важную роль в селекции устойчивости для возделываемых культур. Самый ранний одиночный ген устойчивости был идентифицирован как эффективный против желтой ржавчины. С тех пор было идентифицировано множество отдельных генов устойчивости к листовой ржавчине.
Ген устойчивости к листовой ржавчине является эффективным геном устойчивости взрослых растений, который повышает устойчивость растений к инфекциям P. recondita f.sp. tritici (UVPrt2 или UVPrt13), особенно в сочетании с генами Lr13 и геном Lr34 (Kloppers & Pretorius, 1997 [3] ). Lr37 происходит от французского сорта VPM1 (Dyck & Lukow, 1988 [4] ). Линия RL6081, разработанная в Канаде для устойчивости к Lr37, показала устойчивость рассады и взрослых растений к листовой, желтой и стеблевой ржавчине. Таким образом, скрещивания между французскими сортами введут этот ген в местную зародышевую плазму, повышая генетическую изменчивость южноафриканских сортов.
Молекулярные методы использовались для оценки генетических расстояний между различными сортами пшеницы. С известными генетическими расстояниями можно сделать прогнозы для наилучших комбинаций, касающихся двух иностранных генотипов, несущих ген Lr37, VPMI и RL6081, и местных южноафриканских сортов. Это особенно важно для пшеницы с ее низкой генетической изменчивостью. Ген будет передан с наименьшим количеством возвратного скрещивания сортам, генетически наиболее близким друг к другу, генерируя генетическое потомство, похожее на повторяющегося родителя, но с присутствующим геном Lr37. Генетические расстояния между почти изогенными линиями (NIL) для конкретного гена дадут представление о том, сколько локусов, амплифицированных с помощью молекулярных методов, необходимо сравнить, чтобы найти предполагаемые маркеры, связанные с геном. [ необходима цитата ]
Вид Puccinia, вызывающий ржавчину листьев пшеницы, назывался по крайней мере шестью разными названиями с 1882 года, когда Г. Винтер (1882) описал Puccinia rubigo-vera . [5] В это время ржавчина листьев пшеницы интерпретировалась как специализированная форма P. rubigo-vera . Позднее Эрикссон и Хеннинг (1894) классифицировали грибы как P. dispersa f.sp. tritici . [ необходима цитата ] В 1899 году Эрикссон пришел к выводу, что ржавчину следует считать отдельным аутентичным видом. В связи с этим он описал грибы как P. triticina . [ необходима цитата ] Это название использовал Гауэман (1959) в своей обширной книге о ржавчинных грибах Средней Европы. [6] [ необходима страница ]
Mains (1933) был одним из первых ученых, использовавших название вида с широкой концепцией вида для листовой ржавчины пшеницы. Он считал P. Rubigo-vera современным названием и утверждал, что 32 бинома являются синонимами этого вида. [7] George Baker Cummins и Ralph Merrill Caldwell (1956) построили на основе широкой концепции вида, а также обсудили обоснованность P. rubigo-vera , которая была основана на базиониме урединиальной стадии . Наконец, они представили P. recondita как старейшее валидное название для ржавчины злаковых, включая листовую ржавчину пшеницы. [8] Их идею и публикацию продолжили Wilson & Henderson (1966) в другой всеобъемлющей флоре ржавчины (а именно, British Rust Flora). Wilson и Henderson (1966) также использовали широкую концепцию вида для P. recondita и разделили этот широкий вид на 11 различных formae speciales . Принятое название листовой ржавчины пшеницы в их флоре было P. recondita f.sp. tritici . [9] Камминс (1971) в своей монографии о ржавчине Poaceae ввел сверхширокую концепцию вида для P. recondita и перечислил 52 бинома в качестве его синонимов. [10]
Поток мыслей, противоположный широким морфологически обоснованным концепциям, также получил поддержку среди урединологов. Эта идея была введена в классификацию злаковых ржавчинных грибов Урбаном (1969), который считал, что таксономическое название должно отражать как морфологию, так и экологию вида. В своей статье Урбан представил P. perplexans var. triticina как подходящее название для листовой ржавчины пшеницы. [11] Сэвил (1984) также был среди урединологов, которые верили в сужение концепции вида. Он считал P. triticina подлинным таксономическим названием листовой ржавчины пшеницы. [12] Между тем, по мере продолжения своих исследований Урбан рассматривал морфологический, экологический и полевой опыт при изучении листовой ржавчины пшеницы, придя к рассмотрению грибов как части вида Puccinia persistens с его эциальной стадией на представителях семейства Ranunculaceae , полностью отличающейся от P. recondita , которая производит свою эциальную стадию на представителях семейства Boraginaceae . Его окончательное название для этой ржавчины было P. persistentns subsp. triticina . [13] Молекулярные и морфологические исследования подтвердили правильность таксономии Урбана для листовой ржавчины пшеницы. [14]
Ржавчина листьев пшеницы распространяется через споры, переносимые по воздуху. В жизненном цикле образуются пять типов спор: урединиоспоры , телиоспоры и базидиоспоры развиваются на растениях пшеницы, а пикниоспоры и эциоспоры развиваются на альтернативных хозяевах. [15] Процесс прорастания требует влаги и лучше всего работает при 100% влажности. Оптимальная температура для прорастания составляет 15–20 °C (59–68 °F). До споруляции растения пшеницы кажутся полностью бессимптомными.
Пшеница ( Triticum aestivum ), твердая пшеница ( T. turgidum var. durum ), одомашненная полба ( T. dicoccon ) и дикая полба ( T. dicoccoides ), эгилопс спелтоидес , эгилопс цилиндрический ( Ae. cylindrica ) и тритикале ( X Triticosecale ). [2]
Несколько Ranunculaceae служат альтернативными хозяевами, но редко. Это происходит не с такой же частотой, как со стеблевой ржавчиной и барбарисом. [H 1] Thalictrum speciosissimum (синоним T. flavum glaucum ) и Isopyrum fumaroides . [2]
P. triticina имеет бесполую и половую фазы жизненного цикла. Для завершения половой фазы P. triticina требуется второй хозяин ( Thalictrum flavum glaucum ) [2] , на котором он будет зимовать. В местах, где Thalictrum не растет, например, в Австралии, патоген будет проходить только бесполый жизненный цикл и будет зимовать в виде мицелия или урединии . Процесс прорастания требует влажности и температуры от 15 до 20 °C (59–68 °F). Примерно через 10–14 дней после заражения грибы начнут спорулировать, и симптомы станут видны на листьях пшеницы. [ необходима цитата ]
Местоположение является важной характеристикой распространения ржавчины пшеницы. В некоторых местах ржавчина пшеницы может легко процветать и распространяться. В других областях окружающая среда малопригодна для заболевания. Урединиоспоры ржавчины пшеницы прорастают в течение одного-трех часов после контакта со свободной влагой в диапазоне температур в зависимости от ржавчины. Урединиоспоры производятся в большом количестве и могут переноситься ветром на значительные расстояния, но большинство урединиоспор откладываются близко к своему источнику под действием силы тяжести. Урединиоспоры относительно устойчивы и могут выживать в поле вдали от растений-хозяев в течение нескольких недель. Они могут выдерживать заморозки, если их влажность снижается до 20-30 процентов. Жизнеспособность быстро снижается при влажности более 50 процентов. Распространение урединиоспор на большие расстояния зависит от характера ветра и широты. В целом споры перемещаются с запада на восток из-за ветров, возникающих в результате вращения Земли. В прогрессивно более высоких широтах ветры, как правило, становятся более южными в Северном полушарии и более северными в Южном полушарии. Puccinia triticina может выживать в тех же условиях окружающей среды, что и лист пшеницы, при условии заражения, но без споруляции. Грибок может заразить менее чем за три часа при наличии влаги и температуре ниже 20 °C (68 °F); однако больше инфекций происходит при более длительном воздействии влаги. [16] [17]
В сезоне 2020 года Лаборатория болезней зерновых культур USDA ARS обнаружила 36 рас в Северной Америке: BBBQD, LBDSG, LCDJG, LCDSG, MBDSD, MBTNB, MCDSB, MCDSD, MCJSB, MCTNB, MLPSD, MNPSD, MPPSD, MPTSD, MSBJG, TBBGS, TBBJS, TBRKG, TBTDB, TBTNB, TCBGS, TCGJG, TCJTB, TCSQB, TCTBB, TCTNB, TCTQB, TDBGS, TFPSB, TFTSB, TGBGS, TNBGJ, TNBGS, TNBJJ, TNBJS и TPBGJ. [18] [19]
В период с 1992 по 2002 год из наиболее распространенных сортов в североевропейском производстве почти все обеспечивали устойчивость сеянцев к большинству патотипов. Было подтверждено, что около 1/3 этих сортов несут пока не идентифицированные Lr s. Несколько сортов были устойчивы к большинству патотипов, а один — ко всем из них. Наиболее распространенными Lr s были: Lr13 , Lr14a и Lr26 , причем Lr2a , Lr3 , Lr10 , Lr17 и Lr23 встречались редко. Несколько конкретных сортов были чрезвычайно популярны, например, «Ритмо», занимавший >50% гектаров/акров в 1998 и 1999 годах. За весь период исследования (92-02) наиболее популярными были: «Пепитал» ( Lr10 + Lr13 ), «Хавен» ( Lr26 ), «Хусар» ( Lr26 ), «Ритмо» ( Lr13 ), «Линкс» ( Lr17 + Lr26 ), «Крис» ( Lr10 + Lr13 ), «Терра» ( Lr13 ), «Слейпнер» и «Херевард». (Из яровой пшеницы , в частности, «Драгон» ( Lr14a ), «Легуан» ( Lr14a ) и «Винжетт» ( Lr14a ).) [20]
На листовых пластинках в случайном разбросанном распределении появляются небольшие коричневые пустулы . В серьезных случаях они могут группироваться в пятна. Начало болезни медленное, но ускоряется при температуре выше 15 °C (59 °F), что делает ее болезнью зрелых злаковых растений летом, обычно слишком поздно, чтобы нанести значительный ущерб в умеренных зонах. Потери от 5 до 20% являются нормой, но могут достигать 50% в тяжелых случаях. Симптомы могут варьироваться по степени тяжести от едва эстетичных до полностью покрывающих поверхность листа. На листьях барбариса болезнь проявляется в виде мучнистых желтых пятен с эциями, рассеивающимися с нижней стороны листа.
Сортовая устойчивость важна. Обычно используются фунгициды. [H 2] Химический контроль с триазоловыми фунгицидами может быть полезен для контроля инфекций до появления колоса, но его трудно оправдать экономически при атаках после этой стадии. Контроль часто не так распространен, как профилактика путем разработки генетически устойчивых сортов и удаления обыкновенного барбариса . Сорта являются лучшим методом контроля заболевания и используются уже более 100 лет. Однако устойчивость, связанная с отдельными генами, стала неэффективной из-за адаптации патогена к новым культурам. Вот почему уничтожение альтернативных хозяев является ключом к контролю. Раннеспелые сорта, а также яровая пшеница должны быть посеяны как можно раньше, чтобы избежать пиковых периодов ржавчины. Самосев пшеницы ( самосев ) должен быть уничтожен, чтобы не распространять урединиоспоры в конце сбора урожая. [21] [22] [ тон ]
Поскольку Lr34 , Lr46 и Lr67 неспецифичны, их не следует использовать при расовом анализе этого патогена. [24]
Даже использование сортов с наборами генов часто не давало результата против Pt / Prt из-за индивидуального развертывания тех же генов в других сортах в той же области. [24] Медленное ржавление может быть ответом. [24]