Зебра

Животные с чёрно-белой полосой в семействе непарнокопытных.

Зебры ( США : / ˈ z iː b r ə z / , Великобритания : / ˈ z ɛ b r ə z , ˈ z iː -/ ) ^[2] (подрод Hippotigris ) — африканские лошади с характерной черно-белой полосатой шерстью . Существует три ныне живущих вида: зебра Греви ( Equus grevyi ), равнинная зебра ( E. quagga ) и горная зебра ( E. zebra ). Зебры разделяют род Equus с лошадьми и ослами , эти три группы являются единственными ныне живущими членами семейства Equidae . Полоски зебры имеют разные узоры, уникальные для каждой особи. Было предложено несколько теорий относительно функции этих узоров, и большинство доказательств подтверждают, что они являются средством отпугивания кусающихся мух. Зебры обитают в восточной и южной Африке и встречаются в самых разных местах обитания, таких как саванны , луга , леса, кустарники и горные районы.

Зебры в основном травоядные и могут существовать на низкокачественной растительности. На них охотятся в основном львы , и обычно они убегают, когда им угрожают, но также кусаются и пинаются. Виды зебр различаются по социальному поведению : равнинные и горные зебры живут в стабильных гаремах, состоящих из взрослого самца или жеребца , нескольких взрослых самок или кобыл и их детенышей или жеребят ; в то время как зебры Греви живут в одиночку или в слабо связанных стадах. У видов, держащих гарем, взрослые самки спариваются только со своим гаремным жеребцом, в то время как самцы зебр Греви устанавливают территории , которые привлекают самок, и вид является беспорядочным . Зебры общаются с помощью различных вокализации, поз тела и выражений лица. Социальный уход укрепляет социальные связи у равнинных и горных зебр.

Ослепительные полосы зебр делают их одними из самых узнаваемых млекопитающих. Они были представлены в искусстве и рассказах в Африке и за ее пределами. Исторически они были высоко востребованы коллекционерами экзотических животных, но в отличие от лошадей и ослов , зебры никогда не были полностью одомашнены . Международный союз охраны природы (МСОП) относит зебру Греви к исчезающим , горную зебру — к уязвимым , а равнинную зебру — к близким к уязвимым . Квагга ( E. quagga quagga ), разновидность равнинной зебры, была доведена до вымирания в 19 веке. Тем не менее, зебр можно встретить на многочисленных охраняемых территориях.

Этимология

Английское название «zebra» происходит от итальянского , испанского или португальского . ^{[3] [4]} Его происхождение может лежать в латинском equiferus , что означает «дикая лошадь». Equiferus , по-видимому, вошло в португальский язык как ezebro или zebro , которое изначально использовалось для обозначения легендарной лошади в диких местах Пиренейского полуострова в Средние века. В 1591 году итальянский исследователь Филиппо Пигафетта записал, что «zebra» использовалось для обозначения африканских животных португальскими посетителями континента. ^{[5] В древние времена} греки и римляне называли зебру hippotigris («лошадь-тигр») . ^{[5] [6]}

Слово zebra традиционно произносилось с долгой начальной гласной, но в течение 20-го века произношение с короткой начальной гласной стало нормой в британском английском . ^[7] Произношение с долгой начальной гласной остаётся стандартным в американском английском . ^[8]

Таксономия

Зебры классифицируются в роде Equus (известном как лошадиные) вместе с лошадьми и ослами . Эти три группы являются единственными живыми членами семейства Equidae . ^[9] Равнинная зебра и горная зебра традиционно помещались в подрод Hippotigris (CH Smith, 1841) в отличие от зебры Греви , которая считалась единственным видом подрода Dolichohippus (Heller, 1912). ^{[10] [11] [12]} Гроувс и Белл (2004) поместили все три вида в подрод Hippotigris . ^[13] Филогенетическое исследование 2013 года показало, что равнинная зебра более тесно связана с зебрами Греви, чем с горными зебрами. ^[14] Вымершая квагга изначально была классифицирована как отдельный вид. ^[15] Более поздние генетические исследования отнесли его к тому же виду, что и равнинная зебра, либо к подвиду, либо просто к самой южной популяции. ^{[16] [17]} Молекулярные данные подтверждают, что зебры являются монофилетической линией . ^{[14] [18] [19]}

Equus возник в Северной Америке, и прямое палеогеномное секвенирование метаподиальной кости лошади среднего плейстоцена возрастом 700 000 лет из Канады предполагает дату 4,07 миллиона лет назад (млн лет назад) для самого последнего общего предка лошадей в диапазоне от 4,0 до 4,5 млн лет назад. ^[20] Лошади отделились от ослов и зебр примерно в это же время, а лошади колонизировали Евразию и Африку около 2,1–3,4 млн лет назад. Зебры и ослы разошлись друг от друга около 2 млн лет назад. Горная зебра разошлась с другими видами около 1,6 млн лет назад, а равнинная и зебра Греви разошлись 1,4 млн лет назад. ^[21]

Исследование митохондриальной ДНК 2017 года поместило евразийскую линию Equus ovodovi и подрод Sussemionus как более близкую к зебрам, чем к ослам. ^[22] Однако другие исследования оспорили это размещение, посчитав линию Sussemionus базальной по отношению к группе зебра+ослы, но предположили, что линия Sussemionus могла получить поток генов от зебр. ^[23]

Кобыла квагга в Лондонском зоопарке, 1870 год, единственный экземпляр, сфотографированный живым. Это животное исторически считалось отдельным видом, но теперь считается подвидом или популяцией равнинной зебры.

Кладограмма Equus ниже основана на работах Вилструпа и его коллег (2013) и Йонссона и его коллег (2014): ^{[14] [21]}

Существующие виды

Ископаемая летопись

Ископаемый череп Equus mauritanicus

В дополнение к трем ныне живущим видам были также идентифицированы некоторые ископаемые зебры и их родственники. Equus koobiforensis — ранняя лошадиная базальная по отношению к зебрам, найденная в формации Шунгура , Эфиопия и ущелье Олдувай , Танзания , и датируемая примерно 2,3 млн лет назад. ^[36] E. oldowayensis идентифицирован по останкам в ущелье Олдувай, датируемым 1,8 млн лет назад. ^[37] Ископаемые черепа E. mauritanicus из Алжира, которые датируются примерно 1 млн лет назад, по-видимому, демонстрируют сходство с равнинной зеброй. ^{[38] [39]} E. capensis , известная как капская зебра, появилась около 2 млн лет назад и обитала по всей южной и восточной Африке. ^{[1] [37]} Неафриканские лошади, которые могли быть предками зебр, включают E. sansaniensis из Евразии (около 2,5 млн лет назад), E. namadicus (около 2,5 млн лет назад) и E. sivalensis (около 2,0 млн лет назад) с Индийского субконтинента. ^[36]

Гибридизация

В дикой природе сообщалось о фертильных гибридах между равнинной и горной зеброй. ^[40] Гибридизация также была зарегистрирована между равнинной и горной зеброй, хотя возможно, что они бесплодны из-за разницы в числе хромосом между двумя видами. ^[41] Зебры, содержащиеся в неволе, скрещивались с лошадьми и ослами ; они известны как зеброиды . Зорс — это помесь зебры и лошади; зонки — между зеброй и ослом; и зона — между зеброй и пони . Зеброиды часто рождаются бесплодными с карликовостью . ^[42]

Характеристики

Скелет зебры Греви в Государственном музее естественной истории Карлсруэ

Как и у всех диких лошадей, у зебр бочкообразные тела с кисточками на хвосте, удлиненные морды и длинные шеи с длинными, торчащими гривами . Их тонкие ноги поддерживаются лопатообразными пальцами, покрытыми твердым копытом . Их зубная система приспособлена для выпаса скота ; у них большие резцы, которые срезают травинки, и грубые моляры и премоляры, хорошо подходящие для измельчения. У самцов есть лопатообразные клыки, которые могут использоваться в качестве оружия в бою. Глаза зебр расположены по бокам и высоко на голове, что позволяет им смотреть поверх высокой травы во время еды. Их умеренно длинные, стоячие уши подвижны и могут определять источник звука. ^{[9] [29] [35]}

В отличие от лошадей, у зебр и ослов каштановые мозоли присутствуют только на передних ногах. В отличие от других современных лошадей, у зебр передние ноги длиннее задних. ^[35] Диагностические признаки черепа зебры включают: его относительно небольшой размер с прямым дорсальным контуром, выступающие глазницы, более узкий рострум, менее заметную заглазничную перекладину , разделение метаконида и метастилида зуба V-образным каналом и округлую эмалевую стенку . ^[43]

Полоски

Сравнительная иллюстрация современных видов зебр

Зебры легко узнаваемы по их ярким черно-белым полосатым узорам. Шерсть кажется белой с черными полосами, на что указывают живот и ноги без полос, но кожа черная. ^{[44] [45] [46]} Молодняк или жеребята рождаются с коричневыми и белыми шубами, а коричневый цвет темнеет с возрастом. ^{[28] [25]} Спинная линия действует как позвоночник для вертикальных полос по бокам, от головы до крестца. На морде они изгибаются к ноздрям, в то время как полосы над передними ногами разделяются на две ветви. На крестце они развиваются в видоспецифичные узоры. Полосы на ногах, ушах и хвосте отдельные и горизонтальные. ^[44]

Рисунок полос уникален для каждой особи и передается по наследству. ^[47] Во время эмбрионального развития полосы появляются в возрасте восьми месяцев, но рисунок может быть определен в возрасте от трех до пяти недель. Для каждого вида существует точка в эмбриональном развитии, когда полосы перпендикулярны спинной линии и расположены на расстоянии 0,4 мм (0,016 дюйма) друг от друга. Однако это происходит на третьей неделе развития для равнинной зебры, на четырех неделях для горной зебры и на пяти неделях для зебры Греви. Считается, что разница во времени является причиной различий в рисунке полос у разных видов. ^[44]

Различные аномалии узоров были задокументированы у равнинных зебр. У « меланических » зебр темные полосы сильно сконцентрированы на туловище, но ноги более белые. «Пятнистые» особи имеют разрозненные черные полосы вокруг спинной области. ^[48] Были даже морфы с белыми пятнами на темном фоне. ^[49] Аномалии полос были связаны с инбридингом . ^{[48] Зебры} -альбиносы были зарегистрированы в лесах горы Кения , причем темные полосы были светлыми. ^[50] У квагги были коричневые и белые полосы на голове и шее, коричневые верхние части и белые живот, хвост и ноги. ^[51]

Функция

Функция полос у зебр обсуждается биологами по крайней мере с 19 века. ^[52] Популярные гипотезы включают в себя следующее:

• Гипотеза криптиса предполагает, что полосы позволяют животному сливаться с окружающей средой или разбивать ее очертания . Это была самая ранняя гипотеза, и ее сторонники утверждали, что полосы особенно подходят для маскировки в высоких лугах и лесных местообитаниях. Альфред Уоллес также писал в 1896 году, что полосы делают зебр менее заметными ночью. Критики отмечают, что зебры пасутся в открытой среде обитания и не ведут себя скрытно, будучи шумными, быстрыми и социальными, и не замирают, когда рядом находится хищник. Кроме того, маскировочные полосы лесных копытных, таких как бонго и бушбоки, гораздо менее яркие и менее контрастируют с фоновым цветом. ^{[53] Исследование} анализа Фурье 1987 года пришло к выводу, что пространственные частоты полос зебры не совпадают с ее средой, ^[54] в то время как исследование видов и подвидов диких лошадей 2014 года не смогло найти никаких корреляций между узорами полос и лесными местообитаниями. ^[55] Мелин и коллеги (2016) обнаружили, что львы и гиены, по-видимому, не воспринимают полосы, когда они находятся на определенном расстоянии днем ​​или ночью, что делает полосы бесполезными для смешивания, за исключением случаев, когда хищники находятся достаточно близко, чтобы они могли учуять или услышать свою цель. Они также обнаружили, что полосы не делают зебру менее заметной, чем однотонно окрашенные травоядные на открытых равнинах. Они предположили, что полосы могут дать зебрам преимущество в лесах, поскольку темные полосы могут совпадать с очертаниями ветвей деревьев и другой растительности. ^[56]

Крупный план полос горной зебры

• Гипотеза путаницы утверждает, что полосы сбивают хищников с толку, будь то: затрудняя различение особей в группе, а также определение количества зебр в группе; затрудняя определение очертаний особи, когда группа убегает; снижая способность хищника отслеживать цель во время погони; ослепляя нападающего, чтобы ему было трудно установить контакт; или затрудняя хищнику определение размера, скорости и направления зебры с помощью ослепления движением . Эта теория была предложена несколькими биологами по крайней мере с 1970-х годов. ^[57] Компьютерное исследование полос зебры, проведенное в 2014 году, показало, что они могут создавать эффект колеса телеги и/или иллюзию парикмахерского шеста во время движения. Исследователи пришли к выводу, что это можно использовать против млекопитающих хищников или кусающихся мух. ^[58] Использование полос для сбивания с толку млекопитающих хищников было поставлено под сомнение. Полоски зебр могут создавать впечатление, что группы меньше, и, таким образом, более подвержены нападению. Зебры также имеют тенденцию рассеиваться, когда убегают от нападающих, и, таким образом, полосы не могут разбить очертания особи. Львы, в частности, по-видимому, не испытывают трудностей с нацеливанием и поимкой зебр, когда они приближаются и берут их в засаду. ^[59] Кроме того, не было обнаружено корреляций между количеством полос и популяциями млекопитающих хищников. ^[55] Хьюз и коллеги (2021) пришли к выводу, что сплошь серые и менее контрастные узоры с большей вероятностью избегут поимки в движении. ^[60]
• Апосематическая гипотеза предполагает , что полосы служат предупреждающей окраской. Эта гипотеза была впервые предложена Уоллесом в 1867 году и более подробно рассмотрена Эдвардом Бэгноллом Поултоном в 1890 году. Как и известные апосематические млекопитающие, зебры узнаваемы вблизи, живут в более открытой среде, имеют высокий риск нападения хищников и не прячутся и не ведут себя незаметно. Однако критики отмечают, что полосы не работают на львов, потому что они часто охотятся на зебр, хотя они могут работать на более мелких хищников, и зебры недостаточно медлительны, чтобы отражать угрозы. Кроме того, зебры не обладают адекватной защитой, чтобы подкрепить предупреждающую модель. ^[61]
• Гипотеза социальной функции гласит, что полосы играют роль во внутривидовом или индивидуальном распознавании, социальных связях, взаимном уходе или сигнале приспособленности . Чарльз Дарвин писал в 1871 году, что «самка зебры не признает адреса самца осла, пока он не будет раскрашен так, чтобы напоминать зебру», в то время как Уоллес заявил в 1871 году, что: «Полосы, следовательно, могут быть полезны, позволяя отставшим особям различать своих собратьев на расстоянии». Что касается видовой и индивидуальной идентификации, критики отмечают, что виды зебр имеют ограниченное перекрытие ареалов друг с другом, а лошади могут узнавать друг друга с помощью визуальной коммуникации. ^[62] Кроме того, не было обнаружено никакой корреляции между полосатостью и социальным поведением или численностью групп среди лошадей, ^[55] и не было обнаружено никакой связи между приспособленностью и полосатостью. ^[63]
• Терморегуляторная гипотеза предполагает , что полосы помогают контролировать температуру тела зебры. В 1971 году биолог HA Baldwin отметил, что тепло будет поглощаться черными полосами и отражаться белыми. В 1990 году зоолог Десмонд Моррис предположил, что полосы создают охлаждающие конвекционные потоки . ^[64] Исследование 2019 года подтвердило это, обнаружив, что там, где более быстрые потоки воздуха более теплых черных полос встречаются с потоками белых, образуются воздушные завихрения . Исследователи также пришли к выводу, что в самое жаркое время дня зебры поднимают свои черные волосы, чтобы выпустить тепло из кожи и снова уплощают ее, когда становится прохладнее. ^[65] Larison и коллеги (2015) определили, что температура окружающей среды является сильным предиктором рисунка полос зебры. ^[66] Другие не нашли никаких доказательств того, что у зебр более низкая температура тела, чем у других копытных, среду обитания которых они разделяют, или что полосы коррелируют с температурой. ^{[67] [55]} Экспериментальное исследование 2018 года, в котором металлические бочки, наполненные водой, были одеты в шкуры лошадей, зебр и крупного рогатого скота, пришло к выводу, что полоски зебры не оказывают никакого влияния на терморегуляцию. ^[68]

Сравнение схем полета и контактов/приземлений слепней вокруг домашних лошадей (ac) и равнинных зебр (df). ^[69]

• Гипотеза защиты от мух утверждает, что полосы отпугивают кровососущих мух. В частности, слепни распространяют смертельные для лошадей заболевания, такие как африканская чума лошадей , грипп лошадей , инфекционная анемия лошадей и трипаносомоз . Кроме того, шерсть зебры примерно такой же длины, как и ротовые части этих мух. ^[55] Эта гипотеза наиболее убедительно подтверждается доказательствами. ^{[69] [70]} В 1930 году биолог Р. Харрис обнаружил, что мухи предпочитают приземляться на однотонные поверхности, а не на поверхности с черно-белыми полосатыми узорами, ^[71] и в исследовании 1981 года было высказано предположение, что это является функцией полос зебры. ^[72] Исследование 2014 года обнаружило корреляцию между полосами и перекрытием с популяциями и активностью лошадиных мух и мух цеце . ^[55] Другие исследования показали, что зебры редко становятся целью этих видов насекомых. ^[73] Каро и коллеги (2019) изучали зебр и лошадей, содержащихся в неволе, и заметили, что ни один из них не мог отпугивать мух на расстоянии, но полосы зебры не позволяли мухам садиться как на зебр, так и на лошадей, одетых в зебровые принты . ^[69] Похоже, что нет никакой разницы в эффективности отпугивания мух между разными видами зебр; таким образом, разница в рисунках полос могла развиться по другим причинам. ^[70] Было также обнаружено, что белые или светлые полосы, нарисованные на темных телах, уменьшают раздражение мух как у крупного рогатого скота, так и у людей. ^{[74] [75]} Эффект распространяется даже на шкуры, причем шкуры зебр менее привлекательны для мух, чем шкуры импал без полос . ^[70] То, как полосы отпугивают мух, менее ясно. ^[70] Исследование 2012 года пришло к выводу, что они нарушают поляризованные световые узоры, которые эти насекомые используют для поиска воды и среды обитания, ^[76] хотя последующие исследования опровергли это. ^{[77] [78] [79]} Полоски, по-видимому, не работают как парикмахерский шест против мух, поскольку клетчатые узоры также отпугивают их. ^{[77] [80]} Также мало доказательств того, что полосы зебры сбивают насекомых с толку посредством визуального искажения или наложения . ^[77] Такач и коллеги (2022) предполагают, что, когда животное находится на солнечном свете, температурные градиенты между более теплыми темными полосами и более холодными белыми полосами не позволяют слепням обнаруживать теплые кровеносные сосуды под ними.^[78] Каро и коллеги (2023) пришли к выводу, что насекомые дезориентированы высоким цветовым контрастом и относительной тонкостью узоров. ^[77]

Поведение и экология

Горная зебра принимает пылевые ванны в Намибии

Зебры могут путешествовать или мигрировать в более влажные районы во время сухого сезона. ^{[28] [29]} Было зафиксировано, что равнинные зебры путешествуют на расстояние 500 км (310 миль) между Намибией и Ботсваной, что является самой длинной наземной миграцией млекопитающих в Африке. ^[81] Во время миграции они, по-видимому, полагаются на некоторую память о местах, где условия для добычи пищи были лучшими, и могут предсказывать условия через несколько месяцев после своего прибытия. ^[82] Равнинные зебры более зависимы от воды и живут в более влажной среде, чем другие виды. Обычно их можно найти в 10–12 км (6,2–7,5 миль) от источника воды. ^{[28] [29] [31]} Зебры Греви могут прожить почти неделю без воды, но будут пить ее каждый день, когда им представится возможность, и их организмы сохраняют воду лучше, чем крупный рогатый скот. ^{[83] [25]} Горные зебры обитают на высоте до 2000 м (6600 футов). ^[84] Зебры спят по семь часов в день, стоя днем ​​и ложась ночью. Они регулярно используют различные предметы в качестве трущихся столбов и катаются по земле . ^[29]

Равнинные зебры в дельте реки Окаванго , Ботсвана

Рацион зебры в основном состоит из трав и осоки , но они могут оппортунистически потреблять кору , листья, почки, фрукты и корни. По сравнению со жвачными животными , у зебр более простая и менее эффективная пищеварительная система. Тем не менее, они могут существовать на растительности более низкого качества. Зебры могут тратить 60–80% своего времени на кормление, в зависимости от доступности растительности. ^{[9] [29]} Равнинная зебра является пионером в области травоядных, скашивая верхний, менее питательный травяной покров и подготавливая путь для более специализированных травоядных, которые зависят от более коротких и более питательных трав ниже. ^[85]

На зебр в основном охотятся львы. Леопарды , гепарды , пятнистые гиены , бурые гиены и дикие собаки представляют меньшую угрозу для взрослых особей. ^[86] Укусы и пинки — это защитная тактика зебры. Когда им угрожают львы, зебры убегают, а когда их ловят, они редко бывают эффективны в борьбе с большими кошками. ^[87] В одном исследовании было обнаружено, что максимальная скорость зебры составляет 50 км/ч (31 миля в час), в то время как скорость льва — 74 км/ч (46 миль в час). Зебры спасаются от львов не только за счет скорости, но и за счет поворота вбок, особенно когда кошка находится близко позади. ^[88] С более мелкими хищниками, такими как гиены и собаки, зебры могут действовать более агрессивно, особенно защищая своих детенышей. ^[89]

Социальное поведение

Группа равнинных зебр

Виды зебр имеют две основные социальные структуры. Равнинные и горные зебры живут в стабильных, закрытых семейных группах или гаремах, состоящих из одного жеребца , нескольких кобыл и их потомства. У этих групп есть свои собственные домашние ареалы , которые перекрываются, и они, как правило, кочевые. Жеребцы формируют и расширяют свои гаремы, набирая молодых кобыл из своих натальных (родовых) гаремов. Стабильность группы сохраняется даже при перемещении семейного жеребца. Группы равнинных зебр собираются в большие стада и могут создавать временно стабильные подгруппы внутри стада, что позволяет особям взаимодействовать с теми, кто находится за пределами их группы. Самки в гаремах могут больше времени тратить на кормление и получать защиту как для себя, так и для своего потомства. У самок есть линейная иерархия доминирования , при этом самки с высоким рангом — это те, которые живут в группе дольше всего. Во время путешествия самые доминирующие самки и их потомство возглавляют группу, за ними следует следующая по уровню доминирования самка. Семейный жеребец следует позади. Молодые особи обоих полов покидают свои родовые группы по мере взросления; самки обычно загоняются в стада сторонними самцами, чтобы стать частью их гаремов. ^{[9] [29] [90]}

У зебр Греви, живущих в более засушливых условиях, взрослые особи имеют более гибкие связи, а взрослые самцы устанавливают большие территории , отмеченные кучами навоза, и спариваются с самками, которые туда заходят. ^{[29] [9]} В этих условиях выпас и водопой, как правило, разделены, и наиболее доминирующие самцы устанавливают территории около водопоев, которые привлекают самок с зависимыми жеребятами и тех, кто просто хочет попить, в то время как менее доминирующие самцы контролируют территории вдали от воды с большим количеством растительности и привлекают только кобыл без жеребят. ^[91] Кобылы могут путешествовать по нескольким территориям, но оставаться на одной, когда у них есть детеныши. Пребывание на территории обеспечивает самке защиту от преследований со стороны посторонних самцов, а также доступ к ресурсам. ^{[90] [92]}

Группа пасущихся зебр Греви

У всех видов избыточные самцы собираются в холостяцкие группы . Обычно это молодые самцы, которые еще не готовы основать гарем или территорию. ^{[9] [29]} У равнинной зебры самые старые самцы являются наиболее доминирующими, а членство в группе стабильно. ^[29] Холостяцкие группы, как правило, находятся на границах стад, и во время перемещений группы холостяки следуют позади или по бокам. ^[31] Холостяцкие группы горной зебры могут также включать молодых самок, которые рано покинули свою родовую группу, а также старых бывших гаремных самцов. Территориальный жеребец зебры Греви может допускать нетерриториальных холостяков на свою территорию, однако, когда присутствует кобыла в течке, территориальный жеребец держит других жеребцов на расстоянии. Холостяки готовятся к своим будущим ролям в гареме с помощью игровых боев и ритуалов приветствия/вызова, которые составляют большую часть их деятельности. ^[29]

Драки между самцами обычно происходят из-за самок и включают укусы и пинки. У равнинной зебры жеребцы дерутся друг с другом за недавно созревших кобыл, чтобы привести их в свою группу, а ее семейный жеребец будет отбиваться от других самцов, пытающихся ее похитить. Пока гаремный жеребец здоров, ему обычно не бросают вызов. Только нездоровые жеребцы захватывают свои гаремы, и даже тогда новый жеребец медленно берет верх, мирно вытесняя старого. Агонистическое поведение между самцами зебры Греви происходит на границе их территорий. ^[29]

Коммуникация

Равнинные зебры взаимно чистят шерсть

Зебры издают ряд вокализации и шумов. Равнинная зебра имеет характерный лающий контактный сигнал, который можно услышать как «а- ха , а- ха , а -ха » или «ква-ха, ка-ха, ха, ха». ^{[28] [29]} Горная зебра может издавать похожий звук, в то время как сигнал зебры Греви описывается как «что-то вроде хрюканья бегемота в сочетании с хрипом осла». Громкое фырканье и грубое «задыхание» у зебр сигнализируют о тревоге. Визг обычно издается при боли, но его также можно услышать при дружеском взаимодействии. Зебры также общаются с помощью визуальных проявлений, и гибкость их губ позволяет им делать сложные выражения лица. Визуальные проявления также состоят из положений головы, ушей и хвоста. Зебра может сигнализировать о намерении пнуть, опуская уши и хлеща хвостом. Прижатые уши, оскаленные зубы и покачивание головой могут использоваться жеребцами в качестве угрожающих жестов. ^[29]

Особи могут приветствовать друг друга, потираясь и обнюхивая, а затем взаимно тереться щеками и двигаться вдоль своих тел к гениталиям друг друга, чтобы обнюхать. Затем они могут ласкать плечами друг друга и класть головы друг на друга. Это приветствие обычно происходит между гаремными или территориальными самцами или между играющими холостяками. ^[29] Равнинные и горные зебры укрепляют свои социальные связи с помощью ухода . Члены гарема покусывают и чешут шею, плечо и спину зубами и губами. Уход обычно происходит между матерями и жеребятами, а также между жеребцами и кобылами. Уход устанавливает социальный ранг и смягчает агрессивное поведение, ^{[29] [93]} хотя зебры Греви обычно не выполняют социальный уход. ^[25]

Размножение и воспитание

Спаривание зебр в плену Греви

Среди равнинных и горных зебр взрослые самки спариваются только со своими гаремными жеребцами, в то время как у зебр Греви спаривание более беспорядочное , а самцы имеют более крупные яички для конкуренции за сперму . ^{[91] [94]} У самок зебр эстральные циклы длятся от пяти до десяти дней; физические признаки включают опухшие, вывернутые (наизнанку) половые губы и обильные потоки мочи и слизи. Достигнув пика эструса, кобылы расставляют ноги, поднимают хвосты и открывают рты в присутствии самца. Самцы оценивают репродуктивное состояние самки по загнутой губе и оскаленным зубам ( реакция Флемена ), и самка будет просить спаривания, подъезжая сзади. Беременность обычно длится около года. Через несколько дней или месяц кобылы могут вернуться к эструсу. ^[29] У видов, создающих гаремы, течка у самки становится менее заметной для внешних самцов по мере того, как она становится старше, поэтому конкуренция за самок старшего возраста практически отсутствует. ^[28]

Горная зебра кормит жеребенка грудью

Обычно рождается один жеребенок, который способен бегать в течение часа после рождения. ^[9] Новорожденная зебра будет следовать за всем, что движется, поэтому молодые матери не позволяют другим кобылам приближаться к своим жеребятам, пока они лучше знакомятся с рисунком полос матери, ее запахом и голосом. ^[25] В возрасте нескольких недель жеребята начинают пастись, но могут продолжать сосать молоко в течение восьми-тринадцати месяцев. ^[9] Живя в засушливой среде, зебры Греви имеют более длинные интервалы между кормлениями, а детеныши начинают пить воду только через три месяца после рождения. ^[95]

У равнинных и горных зебр о жеребятах в основном заботятся их матери, но если им угрожают охотящиеся стаи гиен и собак, вся группа работает сообща, чтобы защитить всех детенышей. Группа образует защитный фронт с жеребятами в центре, а жеребец бросается на хищников, которые подходят слишком близко. ^[29] У зебр Греви детеныши остаются в « детских садах », когда их матери уходят на водопой. За этими группами ухаживает территориальный самец. ^[95] Жеребец может присматривать за жеребенком на своей территории, чтобы убедиться, что мать остается, хотя она может и не быть его. ^[90] Напротив, жеребцы равнинных зебр, как правило, нетерпимы к жеребятам, которые им не принадлежат, и могут практиковать инфантицид и фетицид посредством насилия над беременной кобылой. ^[96]

Человеческие отношения

Культурное значение

Наскальное искусство Сан, изображающее зебру

Благодаря своим отличительным черно-белым полоскам зебры являются одними из самых узнаваемых млекопитающих. Они ассоциируются с красотой и грацией, а натуралист Томас Пеннант в 1781 году описал их как «самых элегантных из четвероногих». Зебры были популярны в фотографии, некоторые фотографы дикой природы описывали их как самых фотогеничных животных. Они стали основными элементами в детских рассказах и искусстве на тему дикой природы, например, в изображениях Ноева ковчега . В детских букварях животные часто используются для обозначения буквы «Z». Узоры полос зебры широко используются для росписи тела, одежды, мебели и архитектуры. ^[97]

Зебры были представлены в африканском искусстве и культуре на протяжении тысячелетий. Они изображены в наскальном искусстве в Южной Африке, датируемом периодом от 28 000 до 20 000 лет назад, хотя и реже, чем виды антилоп, такие как канна . То, как зебра получила свои полосы, стало предметом народных сказок , некоторые из которых включают в себя опаление ее огнем. Пословица масаи «человек без культуры, как зебра без полос» стала популярной в Африке. Народ сан связывал полосы зебры с водой, дождем и молнией, и считалось, что водные духи имеют эти отметины. ^[98]

«Zebra Stripes» — торговая марка несуществующей компании Glen Raven Cotton Mills Company

Для народа шона зебра является тотемным животным и прославляется в поэме как «радужное и сверкающее существо». Ее полосы символизируют союз мужского и женского начала, а в разрушенном городе Большой Зимбабве полосы зебры украшают то, что, как полагают, является домбой , школой, предназначенной для подготовки девочек к взрослой жизни. На языке шона имя madhuve означает «женщина/женщины тотема зебры» и является именем для девочек в Зимбабве . Равнинная зебра является национальным животным Ботсваны, и зебры изображались на марках во время колониальной и постколониальной Африки. Для людей африканской диаспоры зебра олицетворяла политику расы и идентичности, будучи как черной, так и белой. ^[99]

В культурах за пределами ареала обитания зебра считалась более экзотической альтернативой лошади; персонаж комиксов Шина, Королева джунглей , изображена верхом на зебре, а исследователь Оса Джонсон была сфотографирована верхом на зебре. В фильме Racing Stripes есть плененная зебра, изгнанная из лошадей, и в итоге на ней ездит мятежная девочка. Зебры были представлены в качестве персонажей в таких анимационных фильмах, как Khumba , The Lion King и фильмах Madagascar, а также в таких телесериалах, как Zou . ^[100]

Зебры были популярными объектами для художников- абстракционистов , модернистов и сюрреалистов . К таким произведениям искусства относятся « Зебра и парашют» Кристофера Вуда , «Комната художника» и «Айва на синем столе» Люсьена Фрейда , а также различные картины Мэри Федден и Сидни Нолана . Виктор Вазарели изображал зебр в виде черно-белых линий, соединенных в виде пазла . «Побег зебры из зоопарка во время воздушного налета» Карела Уэйта был основан на реальном инциденте, когда зебра сбежала во время бомбардировки Лондонского зоопарка , и состоит из четырех панелей, похожих на комиксы. Зебры стали предметом рекламы и продуктов, в частности, для чистящих средств «Zebra Grate Polish» британского производителя Reckitt and Sons и японского производителя ручек Zebra Co., Ltd. ^[101]

Плен

Зебра (1763) Джорджа Стаббса . Портрет зебры королевы Шарлотты

Зебры содержались в неволе по крайней мере со времен Римской империи . В более поздние времена пленных зебр отправляли по всему миру, часто по дипломатическим причинам. В 1261 году султан Бейбарс из Египта основал посольство с Альфонсо X Кастилийским и отправил зебру и других экзотических животных в качестве подарков. В 1417 году зебра была подарена китайскому народу Сомали и выставлена ​​перед императором Юнлэ . Четвертый император Великих Моголов Джахангир получил зебру из Эфиопии в 1620 году, и устад Мансур нарисовал ее. В 1670-х годах эфиопский император Йоханнес I экспортировал двух зебр голландскому губернатору Джакарты . В конечном итоге эти животные были переданы голландцами сёгунату Токугава в Японии. ^[102]

Когда королева Шарлотта получила зебру в качестве свадебного подарка в 1762 году, животное стало источником восхищения для народа Британии. Многие стекались, чтобы увидеть его в загоне в Букингемском дворце . Вскоре оно стало предметом юмора и сатиры, его называли «Задницей королевы», и оно было изображено на картине маслом Джорджа Стаббса в 1763 году. Зебра также приобрела репутацию сварливого животного, которое пинало посетителей. ^[103] В 1882 году Эфиопия отправила зебру французскому президенту Жюлю Греви , и вид, к которому она принадлежала, был назван в его честь. ^[10]

Уолтер Ротшильд с повозкой, запряженной зеброй

Попытки одомашнить зебр в основном не увенчались успехом. Возможно, что, эволюционировав под давлением многочисленных крупных хищников Африки, включая древних людей, они стали более агрессивными, что затруднило одомашнивание. ^[104] Однако зебры дрессировались на протяжении всей истории. В Риме зебры, как сообщается, тянули колесницы во время игр в амфитеатре, начиная с правления Каракаллы (198-217 гг. н. э.). ^[105] В конце 19-го века зоолог Уолтер Ротшильд обучил некоторых зебр тянуть экипаж в Англии, на котором он приехал в Букингемский дворец, чтобы продемонстрировать, что это возможно. Однако он не ездил на них, зная, что они слишком малы и агрессивны. ^[106] В начале 20-го века немецкие колониальные офицеры в Восточной Африке пытались использовать зебр как для езды, так и для верховой езды, но с ограниченным успехом. ^[107]

Сохранение

Шкура горной зебры

По состоянию на 2016–2019 годы Красный список млекопитающих МСОП включает зебру Греви как находящуюся под угрозой исчезновения , горную зебру как уязвимую , а равнинную зебру как находящуюся под угрозой исчезновения . Популяция зебры Греви оценивается менее чем в 2000 взрослых особей, но она стабильна. Горных зебр насчитывается около 35 000 особей, и их популяция, по-видимому, увеличивается. Равнинных зебр, по оценкам, насчитывается 150 000–250 000 особей с тенденцией к снижению популяции. Вмешательство человека привело к фрагментации ареалов и популяций зебр. Зебрам угрожает охота ради их шкуры и мяса, а также разрушение среды обитания . Они также конкурируют с домашним скотом, а их маршруты перемещения затрудняются заборами. ^{[108] [109] [110]} Гражданские войны в некоторых странах также привели к сокращению популяции зебр. ^[111] К началу 20 века шкуры зебр использовались для изготовления ковров и стульев. В 21 веке зебры могут быть добыты охотниками за трофеями , поскольку ковры из шкур зебр продаются за 1000–2000 долларов. Трофейная охота была редкостью среди африканских народов, хотя сан, как известно, охотились на зебр ради мяса. ^[112]

Зебры Греви, находящиеся под угрозой исчезновения, в национальном заповеднике Самбуру

На популяцию квагги ( E. quagga quagga ) охотились ранние голландские поселенцы, а позднее африканеры, чтобы получить мясо или шкуры. Шкуры продавались или использовались на месте. Квагга, вероятно, была уязвима к вымиранию из-за своего ограниченного ареала, а также потому, что их было легко найти большими группами. Последняя известная дикая квагга умерла в 1878 году. ^{[113] Последняя плененная квагга, самка в зоопарке} Natura Artis Magistra в Амстердаме , жила там с 9 мая 1867 года до своей смерти 12 августа 1883 года. ^[114] Капская горная зебра , подвид горной зебры, почти вымерла из-за охоты и разрушения среды обитания, к 1950-м годам осталось менее 50 особей. Защита со стороны южноафриканских национальных парков позволила популяции вырасти до 2600 к 2010-м годам. ^[115]

Зебры обитают в многочисленных охраняемых районах. Важные районы для зебры Греви включают заповедники дикой природы Ябело и Челби в Эфиопии, а также национальные заповедники Буффало-Спрингс , Самбуру и Шаба в Кении . ^[108] Равнинная зебра обитает в национальном парке Серенгети в Танзании, Цаво и Масаи-Мара в Кении, национальном парке Хванге в Зимбабве, национальном парке Этоша в Намибии и национальном парке Крюгера в Южной Африке . ^[110] Горные зебры охраняются в национальном парке Горная зебра , национальном парке Кару и природном заповеднике Гоегап в Южной Африке, а также в парке Этоша и Намиб-Науклуфт в Намибии. ^{[109] [116]}

Смотрите также

• Фауна Африки
• кобыла лорда Мортона
• Примитивные отметины – отметины, обнаруженные у других лошадей.
• Зонки (Тихуана) – осел, раскрашенный в полоски зебры.

Ссылки

1. Badenhorst, S.; Steininger, CM (2019). «The Equidae from Cooper's D, an early pleistocene fossil location in Gauteng, South Africa». PeerJ . 7 : e6909. doi : 10.7717/peerj.6909 . PMC  6525595 . PMID  31143541.
2. Уэллс, Джон С. (2008). Словарь произношения Longman (3-е изд.). Longman. ISBN 978-1-4058-8118-0.
3. "Зебра". Онлайн-этимологический словарь . Получено 22 июня 2020 г.
4. "Zebra". Lexico . Архивировано из оригинала 27 июня 2020 . Получено 25 июня 2020 .
5. Норес, Карлос; Муньис, Артуро Моралес; Родригес, Лаура Льоренте; Беннетт, Э. Эндрю; Гейгл, Ева-Мария (2015). «Иберийский зебро: что это был за зверь?». Антропозоология . 50 : 21–32. дои : 10.5252/az2015n1a2. S2CID  55004515.
6. Plumb & Shaw 2018, стр. 54.
7. Уэллс, Джон (1997). «Наше изменение произношения». Труды Йоркширского диалектного общества . XIX : 42–48. Архивировано из оригинала 7 октября 2014 года . Получено 6 февраля 2014 года .
8. "Зебра". Cambridge Dictionary . Получено 26 мая 2020 г.
9. Рубенштейн, DI (2001). «Лошадь, зебры и ослы». В MacDonald, DW (ред.). Энциклопедия млекопитающих (2-е изд.). Oxford University Press . стр. 468–473. ISBN 978-0-7607-1969-5.
10. Prothero, DR; Schoch, RM (2003). Рога, бивни и ласты: эволюция копытных млекопитающих. Johns Hopkins University Press . стр. 216–218. ISBN 978-0-8018-7135-1.
11. "Hippotigris". ITIS . Получено 31 августа 2020 г.
12. "Dolichohippus". ITIS . Получено 31 августа 2020 г.
13. Groves, CP; Bell, CH (2004). «Новые исследования по таксономии рода зебр Equus , подрода Hippotigris ». Mammalian Biology . 69 (3): 182–196. Bibcode : 2004MamBi..69..182G. doi : 10.1078/1616-5047-00133.
14. Vilstrup, Julia T.; Seguin-Orlando, A.; Stiller, M.; Ginolhac, A.; Raghavan, M.; Nielsen, SCA; et al. (2013). "Митохондриальная филогеномика современных и древних непарнокопытных". PLoS One . 8 (2): e55950. Bibcode : 2013PLoSO...855950V. doi : 10.1371/journal.pone.0055950 . PMC 3577844. PMID  23437078 . 
15. Гроувс, К.; Грабб, П. (2011). Таксономия копытных . Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 16. ISBN 978-1-4214-0093-8.
16. Хофрейтер, М.; Какконе, А.; Флейшер, Р. К.; Глаберман, С.; Роланд, Н.; Леонард, Дж. А. (2005). «Быстрая потеря полос: эволюционная история вымершей квагги». Biology Letters . 1 (3): 291–295. doi :10.1098/rsbl.2005.0323. PMC 1617154 . PMID  17148190. 
17. Pedersen, Casper-Emil T.; Albrechtsen, Anders; Etter, Paul D.; Johnson, Eric A.; Orlando, Ludovic; Chikhi, Lounes; Siegismund, Hans R.; Heller, Rasmus (2018). «Южноафриканское происхождение и скрытая структура высокомобильной равнинной зебры». Nature Ecology & Evolution . 2 (3): 491–498. Bibcode : 2018NatEE...2..491P. doi : 10.1038/s41559-017-0453-7. ISSN  2397-334X. PMID  29358610. S2CID  3333849.
18. Форстен, Энн (1992). «Расписание митохондриальной ДНК и эволюция Equus: молекулярные и палеонтологические свидетельства» (PDF) . Annales Zoologici Fennici . 28 : 301–309.
19. Райдер, О. А.; Джордж, М. (1986). «Эволюция митохондриальной ДНК у рода Equus» (PDF) . Молекулярная биология и эволюция . 3 (6): 535–546. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040414 . PMID  2832696. Архивировано из оригинала (PDF) 28 мая 2016 г. . Получено 13 ноября 2015 г. .
20. Орландо, Л.; Джинолак, А.; Чжан, Г.; Фрезе, Д.; Альбрехтсен, А.; Стиллер, М.; и др. (июль 2013 г.). «Повторная калибровка эволюции Equus с использованием последовательности генома ранней лошади среднего плейстоцена». Nature . 499 (7456): 74–78. Bibcode :2013Natur.499...74O. doi :10.1038/nature12323. PMID  23803765. S2CID  4318227.
21. Йонссон, Хакон; Шуберт, Миккель; Сегин-Орландо, Андайн; Орландо, Людовик (2014). «Видообразование с потоком генов у непарнокопытных, несмотря на обширную хромосомную пластичность». Труды Национальной академии наук . 111 (52): 18655–18660. Bibcode : 2014PNAS..11118655J. doi : 10.1073/pnas.1412627111 . PMC 4284605. PMID  25453089 . 
22. Дружкова, Анна С.; Макунин Алексей Иванович; Воробьева Надежда Владимировна; Васильев Сергей К.; Оводов Николай Д.; Шунков Михаил Владимирович; Трифонов Владимир А.; Графодацкий, Александр С. (январь 2017 г.). «Полный митохондриальный геном вымершего экземпляра Equus (Sussemionus) ovodovi из Денисовой пещеры (Алтай, Россия)». Митохондриальная ДНК Часть B. 2 (1): 79–81. дои : 10.1080/23802359.2017.1285209 . ISSN  2380-2359. ПМЦ 7800821 . ПМИД  33473722. 
23. Цай, Давэй; Чжу, Сики; Гонг, Миан; Чжан, Найфан; Вэнь, Цзя; Лян, Цияо; Солнце, Вейлю; Шао, Синьюэ; Го, Яци; Цай, Юдонг; Чжэн, Чжуцин; Чжан, Вэй; Ху, Сонгмей; Ван, Сяоян; Тиан, Хэ (11 мая 2022 г.). «Радиоуглеродные и геномные доказательства выживания Equus Sussemionus до позднего голоцена». электронная жизнь . 11 . дои : 10.7554/eLife.73346 . ISSN  2050-084X. ПМЦ 9142152 . ПМИД  35543411. 
24. Caro 2016, стр. 9.
25. Черчер, CS (1993). "Equus Grevyi" (PDF) . Виды млекопитающих (453): 1–9. дои : 10.2307/3504222. JSTOR  3504222.
26. Каро 2016, стр. 15.
27. Каро 2016, стр. 14.
28. Грабб, П. (1981). "Equus burchellii". Виды млекопитающих (157): 1–9. doi : 10.2307/3503962 . JSTOR  3503962.
29. Эстес, Р. (1991). Руководство по поведению африканских млекопитающих. Издательство Калифорнийского университета . С. 235–248. ISBN 978-0-520-08085-0.
30. Каро 2016, стр. 12–13.
31. Скиннер, JD; Чимимба, CT (2005). "Equidae". Млекопитающие Южноафриканского субрегиона (3-е изд.). Cambridge University Press . С. 541–546. ISBN 978-0-521-84418-5.
32. Caro 2016, стр. 11.
33. Каро 2016, стр. 13.
34. Penzhorn, BL (1988). "Equus zebra". Виды млекопитающих (314): 1–7. doi :10.2307/3504156. JSTOR  3504156. S2CID  253987177.
35. Рубенштейн, DI (2011). «Семейство Equidae: Лошади и родственники». В Wilson, DE; Mittermeier, RA; Llobet, T. (ред.). Справочник млекопитающих мира . Том 2: Копытные млекопитающие (1-е изд.). Lynx Edicions . стр. 106–111. ISBN 978-84-96553-77-4.
36. Bernor, RL; Cirilli, O.; Jukar, AM; Potts, R.; Buskianidze, M.; Rook, L. (2019). «Эволюция ранних Equus в Италии, Грузии, на Индийском субконтиненте, в Восточной Африке и происхождение африканских зебр». Frontiers in Ecology and Evolution . 7. doi : 10.3389/fevo.2019.00166 . hdl : 2158/1157299 .
37. Churcher, CS (2006). «Распространение и история капской зебры ( Equus capensis ) в четвертичном периоде Африки». Труды Королевского общества Южной Африки . 61 (2): 89–95. Bibcode : 2006TRSSA..61...89C. doi : 10.1080/00359190609519957. S2CID  84203907.
38. Azzaroli, A.; Stanyon, R. (1991). «Видовая идентичность и таксономическое положение вымершей Quagga». Rendiconti Lincei . 2 (4): 425. doi :10.1007/BF03001000. S2CID  87344101.
39. Эйзенманн, В. (2008). «Плиоценовые и плейстоценовые непарнокопытные: палеонтология против молекулярной биологии». Курьер Форшунгсинститута Зенкенберга . 256 : 71–89.
40. Cordingley, JE; Sundaresan, SR; Fischhoff, IR; Shapiro, B.; Ruskey, J.; Rubenstein, DI (2009). «Угрожает ли исчезающему виду зебры Греви гибридизация?». Animal Conservation . 12 (6): 505–513. Bibcode : 2009AnCon..12..505C. doi : 10.1111/j.1469-1795.2009.00294.x. S2CID  18388598.
41. Гиль, Э.-М.; Бар-Дэвид, С.; Бежа-Перейра, А.; Котерн, Э.Г.; Джулотто, Э.; Храбар, Х.; Оюнсурэн, Т.; Прувост, М. (2016). «Генетика и палеогенетика непарнокопытных». В Рэнсоме, JI; Каченский П. (ред.). Дикие непарнокопытные: экология, управление и охрана . Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 99. ИСБН 978-1-4214-1909-1.
42. Биттел, Джейсон (19 июня 2015 г.). «Hold Your Zorses: The sad truth about animal hybrids». Slate.com . Получено 16 мая 2020 г. .
43. Бадам, GL; Тевари, BS (1974). «О родстве зебрины с лошадью плейстоцена Equus sivalensis , сокольничим и котли ». Бюллетень Института аспирантуры и исследований Деканского колледжа . 34 (1/4): 7–11. JSTOR  42931011.
44. Bard, J. (1977). «Единство, лежащее в основе различных узоров зебры». Журнал зоологии . 183 (4): 527–539. doi :10.1111/j.1469-7998.1977.tb04204.x.
45. Лэнгли, Лиз (4 марта 2017 г.). «Есть ли у зебр полосы на коже?». National Geographic . Архивировано из оригинала 1 августа 2020 г. Получено 2 июня 2020 г.
46. Каро 2016, стр. 14–15.
47. Каро 2016, стр. 7, 19.
48. Larison, Brenda; Kaelin, Christopher B.; Harrigan, Ryan; et al. (2020). «Структура популяции, инбридинг и аномалии рисунка полос у равнинных зебр». Молекулярная экология . 30 (2): 379–390. doi :10.1111/mec.15728. PMID  33174253. S2CID  226305574.
49. Каро 2016, стр. 20.
50. «Сфотографирована чрезвычайно редкая «белокурая» зебра». National Geographic . 29 марта 2019 г. Архивировано из оригинала 29 марта 2019 г. Получено 25 мая 2020 г.
51. Новак, Р. М. (1999). Млекопитающие мира Уокера . Том 1. Издательство Университета Джонса Хопкинса . С. 1024–1025. ISBN 978-0-8018-5789-8.
52. Каро 2016, стр. 1.
53. Каро 2016, стр. 2–3, 23, 48, 50.
54. Годфри, Д.; Литго, Дж. Н.; Рамболл, ДА (1987). «Полоски зебры и полосы тигра: пространственное распределение частот рисунка по сравнению с фоном имеет значение при демонстрации и маскировке». Биологический журнал Линнеевского общества . 32 (4): 427–433. doi :10.1111/j.1095-8312.1987.tb00442.x.
55. Каро, Т.; Иззо, А.; Райнер, Р. К.; Уокер, Х.; Станкович, Т. (2014). "Функция полос зебры". Nature Communications . 5 : 3535. Bibcode : 2014NatCo...5.3535C. doi : 10.1038/ncomms4535 . PMID  24691390.
56. Мелин, А.Д.; Клайн, Д.У.; Хирамацу, К.; Каро, Т. (2016). «Полоски зебры глазами их хищников, зебр и людей». PLOS ONE . 11 (1): e0145679. Bibcode : 2016PLoSO..1145679M. doi : 10.1371/journal.pone.0145679 . PMC 4723339. PMID  26799935 . 
57. Каро 2016, стр. 72–81, 86.
58. How, MJ; Zanker, JM (2014). «Камуфляж движения, вызванный полосками зебры». Зоология . 117 (3): 163–170. Bibcode : 2014Zool..117..163H. doi : 10.1016/j.zool.2013.10.004. PMID  24368147.
59. Каро 2016, стр. 80, 92.
60. Хьюз, AE; Гриффитс, D; Тросцианко, J; Келли, LA (2021). «Эволюция паттернизации во время движения в крупномасштабной гражданской научной игре». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 288 (1942): 20202823. doi :10.1098/rspb.2020.2823. PMC 7892415. PMID  33434457 . 
61. Каро 2016, стр. 55, 57–58, 68.
62. Каро 2016, стр. 6–7, 139–148, 150.
63. Каро 2016, стр. 150.
64. Каро 2016, стр. 7.
65. Кобб, А.; Кобб, С. (2019). «Влияют ли полосы зебры на терморегуляцию?». Журнал естественной истории . 53 (13–14): 863–879. Bibcode : 2019JNatH..53..863C. doi : 10.1080/00222933.2019.1607600. S2CID  196657566.
66. Ларисон, Бренда; Харриган, Райан Дж.; Томассен, Генри А.; Рубенштейн, Дэниел И.; Чан-Голстон, Алек М.; Ли, Элизабет; Смит, Томас Б. (2015). «Как зебра получила свои полоски: проблема со слишком большим количеством решений». Royal Society Open Science . 2 (1): 140452. Bibcode :2015RSOS....240452L. doi :10.1098/rsos.140452. PMC 4448797 . PMID  26064590. 
67. Каро 2016, стр. 158–161.
68. Хорват, Габор; Перезленный, Адам; Саз, Денес; Барта, Андраш; Янош, Имре М.; Герич, Балаж; Окессон, Сюзанна (2018). «Экспериментальные доказательства того, что полосы не охлаждают зебр». Научные отчеты . 8 (1): 9351. Бибкод : 2018NatSR...8.9351H. дои : 10.1038/s41598-018-27637-1 . ПМК 6008466 . ПМИД  29921931. 
69. Caro, T.; Argueta, Y.; Briolat, ES; Bruggink, J.; Kasprowsky, M.; Lake, J.; Mitchell, M.; Richardson, S.; How, M. (2019). «Преимущества полосок зебры: поведение мух-табанид вокруг зебр и лошадей». PLOS ONE . 14 (2): e0210831. Bibcode : 2019PLoSO..1410831C. doi : 10.1371/journal.pone.0210831 . PMC 6382098. PMID  30785882. 
70. Tombak, KJ; Gersick, AS; Reisinger, LV; Larison, B; Rubenstein, DI (2022). «Зебры всех мастей отпугивают кусающихся мух на близком расстоянии». Scientific Reports . 22 (18617): 18617. Bibcode :2022NatSR..1218617T. doi :10.1038/s41598-022-22333-7. PMC 9633588 . PMID  36329147. 
71. Каро 2016, стр. 5.
72. Waage, JK (1981). «Как зебра получила свои полоски — кусающиеся мухи как селективные агенты в эволюции окраски зебры». Журнал энтомологического общества Южной Африки . 44 (2): 351–358. hdl :10520/AJA00128789_3800.
73. Каро 2016, стр. 196–197.
74. Кодзима, Т.; Оиси, К.; Мацубара, Ё.; Учияма, Ё.; Фукусима, Ё. (2020). «Коровы, раскрашенные в полосатый рисунок, похожий на зебру, могут избежать нападения кусающихся мух». PLOS ONE . 15 (3): e0231183. doi : 10.1371/journal.pone.0231183 . PMC 7098620. PMID  32214400 . 
75. Хорват, Г.; Переслени, А.; Окессон, С.; Криска, Г. (2019). «Полосатая роспись по телу защищает от слепней». Royal Society Open Science . 6 (1): 181325. Bibcode :2019RSOS....681325H. doi : 10.1098/rsos.181325 . PMC 6366178 . PMID  30800379. 
76. Эгри, Адам; Блахо, Миклош; Криска, Дьёрдь; Фаркас, Роберт; Дюрковский, Моника; Окессон, Сюзанна; Хорват, Габор (2012). «Поляротактические табаниды находят полосатые узоры с модуляцией яркости и/или поляризации наименее привлекательными: преимущество полос зебры». Журнал экспериментальной биологии . 215 (5): 736–745. дои : 10.1242/jeb.065540 . ПМИД  22323196.
77. Каро, Т; Фогг, Э; Стивенс-Коллинз, Т; Сантон, М; Хау, МДж (2023). «Почему слепни не садятся на зебр?». Журнал экспериментальной биологии . 226 (4): jeb244778. doi :10.1242/jeb.244778. PMC 10088525. PMID 36700395.  S2CID 256273744  . 
78. Takács, P; Száz, D; Vincze, M; Slíz-Balogh, J; Horváth, G (2022). «Освещенные солнцем полосы зебры могут сбивать с толку тепловое восприятие кровеносных сосудов, вызывая визуальную непривлекательность зебр для слепней». Scientific Reports . 12 (10871): 10871. Bibcode :2022NatSR..1210871T. doi :10.1038/s41598-022-14619-7. PMC 9352684 . PMID  35927437. 
79. Бриттен, KH; Тэтчер, TD; Каро, T (2016). «Зебры и кусающиеся мухи: количественный анализ отраженного света от шерсти зебр в их естественной среде обитания». PLOS ONE . 11 (5): e0154504. Bibcode : 2016PLoSO..1154504B. doi : 10.1371/journal.pone.0154504 . PMC 4880349. PMID  27223616 . 
80. How, MJ; Gonzales, D.; Irwin, A.; Caro, T. (2020). «Полоски зебры, кусающие мухи-табаниды и эффект отверстия». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 287 (1933). doi :10.1098/rspb.2020.1521. PMC 7482270. PMID  32811316 . 
81. Naidoo, R.; Chase, MJ; Beytall, P.; Du Preez, P. (2016). «Недавно обнаруженная миграция диких животных в Намибии и Ботсване является самой длинной в Африке». Oryx . 50 (1): 138–146. doi : 10.1017/S0030605314000222 .
82. Bracis, C.; Mueller, T. (2017). «Память, а не только восприятие, играет важную роль в миграции наземных млекопитающих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1855): 20170449. doi :10.1098/rspb.2017.0449. PMC 5454266. PMID  28539516 . 
83. Youth, H. (ноябрь–декабрь 2004 г.). «Тонкие полоски на тонкой линии». Zoogoer . 33 . Архивировано из оригинала 26 октября 2005 г.
84. Вудворд, Сьюзен Л. (2008). Пастбищные биомы . Greenwood Press . стр. 49. ISBN 978-0-313-33999-8.
85. Пастор, Дж.; Коэн, У.; Хоббс, Т. (2006). «Роли крупных травоядных в циклах питательных веществ экосистем». В Данелл, К. (ред.). Экология крупных травоядных, динамика экосистем и сохранение . Издательство Кембриджского университета . стр. 295. ISBN 978-0-521-53687-5.
86. Каро 2016, стр. 61–63.
87. Каро 2016, стр. 61–62.
88. Уилсон, А.; Хьюбел, Т.; Уилшин, С.; и др. (2018). «Биомеханика гонки вооружений хищник–жертва у льва, зебры, гепарда и импалы» (PDF) . Nature . 554 (7691): 183–188. Bibcode :2018Natur.554..183W. doi :10.1038/nature25479. PMID  29364874. S2CID  4405091.
89. Каро 2016, стр. 62–63.
90. Рубенштейн, DI (1986). «Экология и социальность у лошадей и зебр». В Рубенштейн, DI; Рэнгем, RW (ред.). Экологические аспекты социальной эволюции (PDF) . Princeton University Press . стр. 282–302. ISBN 978-0-691-08439-8.
91. Rubenstein, DI (2010). «Экология, социальное поведение и сохранение зебр». В Macedo, R.; Wrangham (ред.). Поведенческая экология тропических животных (PDF) . Academic Press. стр. 231–258. ISBN 978-0123808943.
92. Сундаресан, SR; Фишхофф, IR; Рубенштейн, D. (2007). «Домогательства со стороны самцов влияют на движения и ассоциации самок зебры Греви (Equus grevyi)» (PDF) . Поведенческая экология . 18 (5): 860–65. doi : 10.1093/beheco/arm055 .
93. Каро 2016, стр. 143.
94. Гинсберг, Р.; Рубенштейн, Д.И. (1990). «Конкуренция сперматозоидов и изменчивость в поведении спаривания зебр» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 26 (6): 427–434. Bibcode :1990BEcoS..26..427G. doi :10.1007/BF00170901. S2CID  206771095.
95. Беккер, CD; Гинсберг, JR (1990). «Поведение матери и детеныша дикой зебры Греви». Animal Behaviour . 40 (6): 1111–1118. doi :10.1016/S0003-3472(05)80177-0. S2CID  54252836.
96. Pluháček, J; Bartos, L (2005). «Дополнительные доказательства мужского инфантицида и фетицида у содержащихся в неволе равнинных зебр Equus burchelli» (PDF) . Folia Zoologica-Praha . 54 (3): 258–262.
97. Plumb & Shaw 2018, стр. 10–13, 40–41, 134–140, 189.
98. Plumb & Shaw 2018, стр. 37–44.
99. Plumb & Shaw 2018, стр. 45–50.
100. Plumb & Shaw 2018, стр. 167–169, 188, 192–194, 200–201.
101. Plumb & Shaw 2018, стр. 128–131, 141–149.
102. Plumb & Shaw 2018, стр. 55–62, 65–66.
103. Plumb & Shaw 2018, стр. 76–78, 81.
104. "История... зебры и загадка африканских животных". PBS . Получено 13 августа 2020 г.
105. Plumb & Shaw 2018, стр. 56.
106. Янг, Р. (23 мая 2013 г.). «Можно ли одомашнить и обучить зебр?». Slate . Получено 4 сентября 2013 г.
107. Ганн, Л.; Дуиньян, Питер (1977). Правители немецкой Африки, 1884–1914 . Stanford University Press . стр. 206. ISBN 978-0-8047-6588-6.
108. Рубенштейн, Д.; Лоу Макки, Б.; Дэвидсон, З.Д.; Кебеде, Ф.; Кинг, СРБ (2016). "Equus grevyi". Красный список исчезающих видов МСОП . 2016. Получено 24 мая 2020 г.
109. Gosling, LM; Muntifering, J.; Kolberg, H.; Uiseb, K.; King, SRB (2016). "Equus zebra". Красный список исчезающих видов МСОП . 2016. Получено 24 мая 2020 г.
110. King, SRB; Moehlman, PD (2016). "Equus quagga". Красный список исчезающих видов МСОП . 2016. Получено 24 мая 2020 г.
111. Hack, Mace A.; East, Rod; Rubenstein, Dan J. (2002). "Status and Action Plan for the Plains Zebra ( Equus burchelli )". В Moehlman, PD (ред.). Equids. Zebras, Asses and Horses. Status Survey and Conservation Action Plan . IUCN/SSC Equid Specialist Group. IUCN. стр. 51. ISBN 978-2-8317-0647-4.
112. Plumb & Shaw 2018, стр. 41, 132–133.
113. Уэдделл, Б. Дж. (2002). Сохранение живых природных ресурсов: в контексте меняющегося мира . Cambridge University Press . стр. 46. ISBN 978-0-521-78812-0.
114. Ван Брюгген, AC (1959). «Иллюстрированные заметки о некоторых вымерших южноафриканских копытных». Южноафриканский научный журнал . 55 : 197–200.
115. Kotzé, A.; Smith, RM; Moodley, Y.; Luikart, G.; Birss, C.; Van Wyk, AM; Grobler, JP; Dalton, DL (2019). «Уроки управления охраной природы: мониторинг временных изменений в генетическом разнообразии зебры горной Капской (Equus zebra zebra)». PLOS ONE . 14 (7): e0220331. Bibcode : 2019PLoSO..1420331K. doi : 10.1371/journal.pone.0220331 . PMC 6668792. PMID  31365543 . 
116. Хамуньела, Элли (27 марта 2017 г.). «Статус зебры Хартмана в Намибии». Новости путешествий Намибия . Получено 9 июля 2020 г.

Общая библиография

• Каро, Тим (2016). Zebra Stripes. Издательство Чикагского университета . ISBN 978-0-226-41101-9.
• Plumb, C.; Shaw, S. (2018). Zebra. Reaktion Books . ISBN 9781780239712.

Внешние ссылки

• Проект «Квагга» — организация, которая занимается селекционным разведением зебр с целью воссоздания рисунка шерсти квагги.