Комплекс Anopheles gambiae состоит как минимум из семи морфологически неотличимых видов комаров рода Anopheles . Этот комплекс был признан в 1960-х годах и включает в себя наиболее важных переносчиков малярии в странах Африки к югу от Сахары , в частности самого опасного малярийного паразита Plasmodium falciparum . [2] Это один из наиболее эффективных известных переносчиков малярии . Ан . Комар gambiae дополнительно переносит Wuchereria Bancrofti , вызывающую лимфатический филяриатоз , симптомом которого является слоновость . [3]
Комплекс Anopheles gambiae , или Anopheles gambiae sensu lato, был признан видовым комплексом только в 1960-х годах. Комплекс A. gambiae состоит из:
Отдельные виды комплекса морфологически трудно отличить друг от друга, хотя это возможно для личинок и взрослых самок. Виды демонстрируют разные поведенческие черты. Например, Anopheles Quadriannulatus обитает как в морской, так и в минеральной воде. A. melas и A. merus относятся к морским видам, а остальные - к пресноводным. [7] Anopheles Quadriannulatus обычно питается кровью животных ( зоофильный ), тогда как Anopheles gambiae sensu stricto обычно питается людьми, т.е. считается антропофильным . [ нужна цитация ] Идентификация на уровне отдельных видов с использованием молекулярных методов Скотта и др. (1993) [8] может иметь важные последствия для последующих мер контроля.
Ан. gambiae sensu stricto (ss) в настоящее время находится в состоянии разделения на два разных вида — штаммы Mopti (M) и Savannah (S), хотя по состоянию на 2007 год эти два штамма все еще считаются одним видом. . [9] [10]
Механизм распознавания видов, по-видимому, заключается в звуках, издаваемых крыльями и идентифицируемых органом Джонстона . [11]
Ан. gambiae ss секвенировали трижды: один раз для штамма M, один раз для штамма S и один раз для гибридного штамма . [9] [10] В настоящее время в литературе предсказано около 90 микроРНК (38 микроРНК официально перечислены в miRBase) для An. gambiae ss на основе консервативных последовательностей микроРНК, обнаруженных у дрозофилы . [ нужна ссылка ] Holt et al. , 2002 и Neafsey et al. , 2016 обнаружили, что мобильные элементы составляют ~ 13% генома, как и у Drosophila melanogaster (также у Diptera ). [12] Однако они обнаружили, что доля типов TE сильно отличается от D. melanogaster с примерно таким же составом ретротранспозонов с длинными концевыми повторами , ретротранспозонов с недлинными концевыми повторами и транспозонов ДНК . [12] Эти пропорции считаются типичными для рода. [12]
Генетика и геномика половых хромосом были открыты и изучены Windbichler et al. , 2007 и Гализи и др. , 2014 ( доминг-эндонуклеаза Physarum polycephalum , разрушающая Х-хромосомы ), Windbichler et al. , 2008 и Hammond et al. , 2016 (методы сокращения женского населения), Windbichler et al. , 2011 ( транс из дрожжей), Bernardini et al. , 2014 (способ увеличения мужской популяции), Kyrou et al. , 2018 (необходим женский экзон и самонаводящаяся эндонуклеаза для его управления), Taxiarchi et al. , 2019 (динамика половых хромосом в целом) и Simoni et al. , 2020 (нуклеаза, разрушающая сайт-специфическую Х-хромосому ). [13] Их применение см. в § Генный привод ниже.
Ан. gambiae обладает высокой степенью полиморфизма . Это особенно верно в отношении цитохрома P450 , Wilding et al. , 2009 г. обнаружен 1 однонуклеотидный полиморфизм (SNP)/26 пар оснований . Этот вид имеет самый высокий уровень полиморфизма CYP среди всех известных насекомых, и его чаще всего можно обнаружить в «каркасах», которые встречаются только в определенных субпопуляциях. Holt et al. назвал их «областями двойных гаплотипов» . , 2002, который секвенировалШтамм PEST . [14] : 241
Как и многие хромосомы, An. gambiae кодирует белки, связанные с веретеном и кинетохорами. Ханиш и др. , 2006 обнаружили AgSka1 , ген белка 1, связанного с веретеном и кинетохорами, по адресу EAL39257. [15]
Все семейство Culicidae может сохранять или не сохранять эпигенетические механизмы – по состоянию на 2012 год [обновлять]этот вопрос остается нерешенным. [16] Чтобы ответить на этот вопрос, Marhold et al. , 2004 сравнивают свои предыдущие работы на Drosophila melanogaster с новыми последовательностями D. pseudoobscura и An. Гамбии . [16] Они обнаружили, что все три имеют общий фермент метилирования ДНК DNMT2 ( DmDNMT2 , DpDNMT2 иAgDNMT2 ). [16]Это предполагает, что вседвукрылыемогут сохранять эпигенетическую систему, использующую Dnmt2. [16]
Хозяева включают Bos taurus , Capra hircus , Ovis aries и Sus scrofa . [17]
Паразиты включают Plasmodium berghei (для которого он также служит переносчиком ) , [18] [19] [20] и биоинсектициды / энтомопатогенные грибы Metarhizium robertsii [18] и Beauveria bassiana . [18] Все три паразита в сочетании с инсектицидами снижают приспособленность – см. § Инсектициды ниже. [18] CRISPR/Cas9 и U6-гРНК все чаще (по состоянию на 2020 год [обновлять]) используются вместе для экспериментов по нокауту на комарах. [20] Донг и др. , 2018 разрабатывает и представляет новый метод U6-gRNA+Cas9 в An. gambiae и использует его для выключения белка 1, связанного с фибриногеном (FREP1), тем самым значительно снижая заражение комаров P. berghei и P. falciparum . [20] Однако это также демонстрирует центральную роль FREP1 в успехе насекомого, нарушая все измеряемые активности на всех этапах жизни. [20] Ян и др. , 2020 использует метод Донга, чтобы сделать то же самое с mosGILT , что также значительно снижает заражение комаров плазмодиями, но также обнаруживает нарушение жизненно важных процессов, в случае mosGILT , развитие яичников . [20]
Паразиты/биоинсектициды и химические инсектициды синергически снижают приспособленность . Сэддлер и др. , 2015 находит даже Ан. gambiae с устойчивостью к нокдауну ( kdr ) более восприимчивы к ДДТ , если их сначала заражают Plasmodium berghei [18] [19] и Farenhorst et al. , 2009 то же для Metarhizium robertsii или Beauveria bassiana . [18] Вероятно, это связано с эффектом, обнаруженным Félix et al. , 2010 и Стивенсон и др. , 2011: Ан. gambiae изменяет различные активности, особенно CYP6M2 , в ответ на инвазию P. berghei . Известно, что CYP6M2 каким-то образом вызывает устойчивость к пиретроидам , а пиретроиды и ДДТ имеют общий механизм действия . [19]
Исследования, имеющие отношение к разработке средств контроля генного драйва An. gambiae были выполнены Windbichler et al. , 2007, Виндбихлер и др. , 2008, Виндбихлер и др. , 2011, Бернардини и др. , 2014, Гализи и др. , 2014, Хаммонд и др. , 2016, Киру и др. , 2018, Таксиархи и др. , 2019 и Симони и др. , 2020. [13] Информацию о конкретных задействованных генах см. в § Геноме выше. Все они могут быть использованы для борьбы с вредителями , поскольку вызывают бесплодие . [13]
Плодовитость An . gambiae зависит от детоксикации активных форм кислорода (АФК) каталазой . [21] Снижение активности каталазы значительно снижает репродуктивную способность самок комаров, что указывает на то, что каталаза играет центральную роль в защите ооцитов и ранних эмбрионов от повреждения АФК. [21]
Ан. gambiae вторглись на северо-восток Бразилии в 1930 году, что привело к эпидемии малярии в 1938/1939 году. [22] Бразильское правительство при поддержке Фонда Рокфеллера в рамках программы, возглавляемой Фредом Сопером, искоренило этих комаров в этом районе. Эти усилия были основаны на более раннем успехе в ликвидации Aedes aegypti в рамках программы борьбы с желтой лихорадкой . Точный вид, вовлеченный в эту эпидемию, был идентифицирован как An. арабский . [23]
Кауфманн и Браун 2008 находят An. gambiae адипокинетический гормон (АКН) мобилизует углеводы , но не липиды . Между тем AKH/коразониновый пептид (ACP) не мобилизует (или ингибирует мобилизацию) ни того, ни другого. Мугумбате и др. , 2013 представляет раствор и мембраносвязанные структуры, полученные в результате исследования ядерного магнитного резонанса . [24]
