Ноцицепция

В физиологии ноцицепция (/ˌnəʊsɪˈsɛpʃ(ə)n/), также ноциоцепция ; от лат. nocere ' вредить /причинять боль') — это процесс кодирования болевых стимулов сенсорной нервной системой . Он имеет дело с серией событий и процессов, необходимых для того, чтобы организм получил болевой стимул , преобразовал его в молекулярный сигнал, распознал и охарактеризовал сигнал для запуска соответствующей защитной реакции.

При ноцицепции интенсивная химическая (например, капсаицин, присутствующий в перце чили или кайенском перце ), механическая (например, резка, дробление) или термическая (тепло и холод) стимуляция сенсорных нейронов , называемых ноцицепторами, производит сигнал, который проходит по цепи нервных волокон через спинной мозг в головной мозг . ^[1] Ноцицепция запускает различные физиологические и поведенческие реакции для защиты организма от агрессии и обычно приводит к субъективному переживанию или восприятию боли у чувствующих существ. ^[2]

Обнаружение вредных раздражителей

Потенциально опасные механические, термические и химические раздражители обнаруживаются нервными окончаниями, называемыми ноцицепторами, которые находятся в коже , на внутренних поверхностях, таких как надкостница , поверхности суставов и в некоторых внутренних органах . Некоторые ноцицепторы представляют собой неспециализированные свободные нервные окончания , тела клеток которых находятся вне позвоночника в ганглиях задних корешков . ^[3] Другие представляют собой специализированные структуры в коже, такие как ноцицептивные шванновские клетки . ^[4] Ноцицепторы классифицируются в соответствии с аксонами , которые идут от рецепторов к спинному или головному мозгу. После повреждения нерва тактильные волокна, которые обычно несут невредные раздражители, могут восприниматься как вредные. ^[5]

Ноцицептивная боль состоит из адаптивной системы сигнализации. ^[6] Ноцицепторы имеют определенный порог; то есть им требуется минимальная интенсивность стимуляции, прежде чем они вызовут сигнал. Как только этот порог достигнут, сигнал передается по аксону нейрона в спинной мозг.

Тестирование порога ноцицепции намеренно применяет болевой стимул к человеку или животному для изучения боли. У животных этот метод часто используется для изучения эффективности анальгетиков и установления уровней дозировки и периода действия. После установления исходного уровня дается тестируемый препарат и регистрируется повышение порога в определенное время. Когда действие препарата заканчивается, порог должен вернуться к исходному значению (до лечения). В некоторых условиях возбуждение болевых волокон становится сильнее по мере продолжения болевого стимула, что приводит к состоянию, называемому гипералгезией .

Теория

Последствия

Ноцицепция также может вызывать генерализованные автономные реакции до или без достижения сознания, вызывая бледность , потливость , тахикардию , гипертонию , головокружение , тошноту и обмороки . ^[7]

Обзор системы

В этом обзоре рассматриваются проприоцепция , термоцепция , хемоцепция и ноцицепция, поскольку все они неразрывно связаны.

Механический

Проприоцепция определяется с помощью стандартных механорецепторов (особенно телец Руффини (растяжение) и каналов транзиторного рецепторного потенциала (каналов TRP). Проприоцепция полностью охватывается соматосенсорной системой , поскольку мозг обрабатывает их вместе.

Термоцепция относится к стимулам умеренных температур 24–28 °C (75–82 °F), поскольку все, что выходит за пределы этого диапазона, считается болью и модерируется ноцицепторами. TRP и калиевые каналы [TRPM (1-8), TRPV (1-6), TRAAK и TREK] реагируют на разные температуры (среди прочих стимулов), которые создают потенциалы действия в нервах, которые присоединяются к механо (тактильной) системе в заднебоковом тракте. Термоцепция, как и проприоцепция, затем покрывается соматосенсорной системой. ^[8]^[9]^[10]^[11]^[12]

Каналы TRP, которые обнаруживают болезненные стимулы (механическую, термическую и химическую боль), передают эту информацию ноцицепторам, которые генерируют потенциал действия. Механические каналы TRP реагируют на депрессию своих клеток (как прикосновение), термические каналы TRP меняют форму при разных температурах, а химические каналы TRP действуют как вкусовые рецепторы , сигнализируя, связываются ли их рецепторы с определенными элементами/химическими веществами.

Нейронный

Пластинки 3–5 образуют собственное ядро в сером веществе спинного мозга.
Пластинка 2 составляет substantia gelatinosa Роландо , немиелинизированное серое вещество спинного мозга. Substantia получает входные данные от nucleus proprius и передает сильную, плохо локализованную боль.
Пластинка 1 в первую очередь проецируется в парабрахиальную область и околоводопроводное серое вещество , которое начинает подавление боли посредством неврального и гормонального торможения. Пластинка 1 получает входные сигналы от терморецепторов через заднебоковой тракт . Краевые ядра спинного мозга являются единственными неподавляемыми болевыми сигналами.
Парабрахиальная область интегрирует вкусовую и болевую информацию, затем передает ее. Парабрахиальная область проверяет, получена ли боль при нормальной температуре и активна ли вкусовая система ; если оба активны, предполагается, что боль вызвана ядом.
Волокна Ao образуют синапсы на пластинках 1 и 5, тогда как Ab образуют синапсы на пластинках 1, 3, 5 и C. Волокна C образуют синапсы исключительно на пластинке 2. ^[13]^[14]
Миндалевидное тело и гиппокамп создают и кодируют память и эмоции, вызванные болевыми стимулами.
Гипоталамус подает сигнал о выделении гормонов, которые делают подавление боли более эффективным; некоторые из них являются половыми гормонами.
Околоводопроводное серое вещество (при помощи гипоталамических гормонов) гормонально сигнализирует ядрам шва ретикулярной формации о необходимости выработки серотонина , который ингибирует болевые ядра пластинок. ^[15]
Латеральный спиноталамический тракт помогает локализовать боль.
Спиноретикулярные и спинотектальные тракты — это просто релейные тракты к таламусу , которые помогают в восприятии боли и готовности к ней. Волокна перекрещиваются (левое становится правым) через переднюю белую комиссуру спинного мозга .
Латеральная лемниск является первой точкой интеграции звуковой и болевой информации. ^[16]
Нижний холмик четверохолмия (IC) помогает ориентироваться на болевые раздражители. ^[17]
Верхний холмик четверохолмия получает входные данные от ИК, интегрирует визуальную ориентационную информацию и использует топографическую карту баланса для ориентации тела в ответ на болевые стимулы. ^[18]^[19]
Нижняя мозжечковая ножка интегрирует проприоцептивную информацию и выводит ее в вестибулоцеребеллюм . Ножка не является частью латерального спиноталамического пути; продолговатый мозг получает информацию и передает ее в ножку из другого места (см. соматосенсорная система ).
Таламус , как полагают, является местом, где боль воспринимается ; он также помогает подавлять и модулировать боль, действуя как вышибала , пропуская определенные интенсивности в головной мозг и отклоняя другие. ^[20]
Соматосенсорная кора расшифровывает информацию от ноцицепторов, чтобы определить точное место боли, и именно здесь проприоцепция становится сознательной; нижняя мозжечковая ножка отвечает за всю бессознательную проприоцепцию.
Островок оценивает интенсивность боли и обеспечивает способность представлять себе боль. ^[21]^[22]
Предполагается, что поясная кора является центром памяти о боли. ^[23]

У не млекопитающих

Ноцицепция была зарегистрирована у других животных, включая рыб ^[24] и широкий спектр беспозвоночных , ^[25] включая пиявок, ^[26] нематод, ^[27] морских слизней, ^[28] и плодовых мушек. ^[29] Как и у млекопитающих, ноцицептивные нейроны у этих видов обычно характеризуются предпочтительной реакцией на высокую температуру (40 °C или более), низкий pH, капсаицин и повреждение тканей.

История термина

Термин «ноцицепция» был придуман Чарльзом Скоттом Шеррингтоном, чтобы отличить физиологический процесс (нервную активность) от боли (субъективного опыта). ^[30] Он происходит от латинского глагола nocēre , что означает «причинять вред».

Смотрите также

Электрорецепция – биологические способности, связанные с электричеством
Механорецептор – сенсорная рецепторная клетка, реагирующая на механическое давление или деформацию.
Термоцепция – ощущение и восприятие температуры
Проприорецепция – чувство собственного движения, силы и положения тела

Ссылки

^ Портеной, Рассел К.; Бреннан, Майкл Дж. (1994). «Управление хронической болью». В Good, Дэвид К.; Коуч, Джеймс Р. (ред.). Справочник по нейрореабилитации . Informa Healthcare. ISBN 978-0-8247-8822-3. Архивировано из оригинала 2020-10-24 . Получено 2017-09-06 .
^ Бэйн, Кэтрин (2000). «Оценка боли и дистресса: точка зрения ветеринарного бихевиориста». Определение боли и дистресса и требования к отчетности для лабораторных животных: Труды семинара, состоявшегося 22 июня 2000 г. National Academies Press. стр. 13–21. ISBN 978-0-309-17128-1. Архивировано из оригинала 13 сентября 2019 г. . Получено 17 мая 2020 г. .
^ Purves, D. (2001). "Ноцицепторы". В Сандерленде, Массачусетс. (ред.). Нейронаука . Sinauer Associates. Архивировано из оригинала 2020-08-14 . Получено 2017-09-06 .
^ Доан, Райан А.; Монк, Келли Р. (16 августа 2019 г.). «Глия в коже активирует болевые реакции». Science . 365 (6454): 641–642. Bibcode :2019Sci...365..641D. doi :10.1126/science.aay6144. ISSN 1095-9203. PMID 31416950. S2CID 201015745.
^ Дхандапани, Рахул; Арокиарадж, Синтия Мэри; Табернер, Франциско Дж.; Пасифико, Паола; Раджа, Шрути; Нокки, Линда; Портулано, Карла; Франсиоза, Федерика; Маффеи, Мариано; Хусейн, Ахмад Фаузи; де Кастро Рейс, Фернанда (24 апреля 2018 г.). «Контроль механической болевой гиперчувствительности у мышей посредством фотоабляции TrkB-положительных сенсорных нейронов, направленной на лиганды». Природные коммуникации . 9 (1): 1640. Бибкод : 2018NatCo...9.1640D. дои : 10.1038/s41467-018-04049-3 . ISSN 2041-1723. ПМЦ 5915601 . PMID 29691410.
^ Вульф, Клиффорд Дж.; Ма, Цюфу (2007-08-02). «Ноцицепторы — детекторы вредных стимулов». Neuron . 55 (3): 353–364. doi : 10.1016/j.neuron.2007.07.016 . ISSN 0896-6273. PMID 17678850. S2CID 13576368.
^ Feinstein, B.; Langton, JNK; Jameson, RM; Schiller, F. (октябрь 1954 г.). «Эксперименты по боли, передаваемой из глубоких соматических тканей». Журнал костной и суставной хирургии . 36 (5): 981–997. doi :10.2106/00004623-195436050-00007. PMID 13211692.
^ Макканн, Стефани (2017). Карточки по медицинской анатомии Kaplan: четко обозначенные, полноцветные карточки . KAPLAN. ISBN 978-1-5062-2353-7.^{[ нужна страница ]}
^ Альбертин, Курт. Анатомические флеш-карты Баррона ^{[ нужна страница ]}
^ Хофманн, Томас; Шефер, Михаэль; Шульц, Гюнтер; Гудерманн, Томас (28 мая 2002 г.). «Состав субъединиц каналов потенциала транзиторных рецепторов млекопитающих в живых клетках». Труды Национальной академии наук . 99 (11): 7461–7466. Bibcode : 2002PNAS...99.7461H. doi : 10.1073/pnas.102596199 . PMC 124253. PMID 12032305 .
^ Ноэль, Жак; Циммерман, Катарина; Бюссероль, Жером; Деваль, Эмануэль; Аллуи, Абделькрим; Диошо, Сильви; Гай, Николя; Борсотто, Марк; Ри, Питер; Эшалье, Ален; Лаздунски, Мишель (12 марта 2009 г.). «Механоактивируемые каналы K+ TRAAK и TREK-1 контролируют восприятие как тепла, так и холода». Журнал EMBO . 28 (9): 1308–1318. doi :10.1038/emboj.2009.57. PMC 2683043. PMID 19279663 .
^ Шольц, Иоахим; Вульф, Клиффорд Дж. (ноябрь 2002 г.). «Можем ли мы победить боль?». Nature Neuroscience . 5 (11): 1062–1067. doi :10.1038/nn942. PMID 12403987. S2CID 15781811.
^ Браз, Жоао М.; Нассар, Мохаммед А.; Вуд, Джон Н.; Басбаум, Аллан И. (сентябрь 2005 г.). «Параллельные пути «боли» возникают из субпопуляций первичных афферентных ноцицепторов». Neuron . 47 (6): 787–793. doi : 10.1016/j.neuron.2005.08.015 . PMID 16157274. S2CID 2402859.
^ Браун, АГ (2012). Организация спинного мозга: анатомия и физиология идентифицированных нейронов . Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4471-1305-8.^{[ нужна страница ]}
^ Ван ден Пол, Энтони Н. (15 апреля 1999 г.). «Гипоталамический гипокретин (орексин): надежная иннервация спинного мозга». Журнал нейронауки . 19 (8): 3171–3182. doi : 10.1523/JNEUROSCI.19-08-03171.1999 . PMC 6782271. PMID 10191330 .
^ Баджо, Виктория М.; Мерчан, Мигель А.; Мальмьерка, Мануэль С.; Нодал, Фернандо Р.; Бьяали, Ян Г. (10 мая 1999 г.). «Топографическая организация дорсального ядра боковой петли у кошки». Журнал сравнительной неврологии . 407 (3): 349–366. doi :10.1002/(SICI)1096-9861(19990510)407:3<349::AID-CNE4>3.0.CO;2-5. PMID 10320216. S2CID 25724084.
^ Оливер, Дуглас Л. (2005). «Нейронная организация в нижнем холмике». Нижний холмик . С. 69–114. doi :10.1007/0-387-27083-3_2. ISBN 0-387-22038-0.
^ Корнейл, Брайан Д.; Оливье, Этьен; Муньос, Дуглас П. (1 октября 2002 г.). «Реакции мышц шеи на стимуляцию верхних холмиков четверохолмия обезьяны. I. Топография и манипулирование параметрами стимуляции». Журнал нейрофизиологии . 88 (4): 1980–1999. doi : 10.1152/jn.2002.88.4.1980 . PMID 12364523. S2CID 2969333.
^ May, Paul J. (2006). "Верхний холмик четверохолмия млекопитающих: ламинарная структура и связи". Нейроанатомия глазодвигательной системы . Прогресс в исследовании мозга. Том 151. С. 321–378. doi :10.1016/S0079-6123(05)51011-2. ISBN 9780444516961. PMID 16221594.
^ Беневенто, Луис А.; Стэндидж, Грегг П. (1 июля 1983 г.). «Организация проекций ретинореципиентных и неретинореципиентных ядер претектального комплекса и слоев верхнего холмика к латеральной подушке и медиальной подушке у макаки». Журнал сравнительной неврологии . 217 (3): 307–336. doi :10.1002/cne.902170307. PMID 6886056. S2CID 44794002.
^ Sawamoto, Nobukatsu; Honda, Manabu; Okada, Tomohisa; Hanakawa, Takashi; Kanda, Masutaro; Fukuyama, Hidenao; Konishi, Junji; Shibasaki, Hiroshi (1 октября 2000 г.). «Ожидание боли усиливает реакции на неболевую соматосенсорную стимуляцию в передней поясной коре и теменной покрышке/задней островке: функциональное магнитно-резонансное исследование, связанное с событиями». The Journal of Neuroscience . 20 (19): 7438–7445. doi : 10.1523/JNEUROSCI.20-19-07438.2000 . PMC 6772793 . PMID 11007903.
^ Менон, Винод; Уддин, Люсина К. (29 мая 2010 г.). «Значимость, переключение, внимание и контроль: сетевая модель функции островка». Структура и функции мозга . 214 (5–6): 655–667. doi :10.1007/s00429-010-0262-0. PMC 2899886. PMID 20512370 .
^ Шакман, Александр Дж.; Саломонс, Тим В.; Слагтер, Хелен А.; Фокс, Эндрю С.; Винтер, Джамиль Дж.; Дэвидсон, Ричард Дж. (март 2011 г.). «Интеграция негативного аффекта, боли и когнитивного контроля в поясной коре». Nature Reviews Neuroscience . 12 (3): 154–167. doi :10.1038/nrn2994. PMC 3044650. PMID 21331082 .
^ Sneddon, LU; Braithwaite, VA; Gentle, MJ (2003). «Есть ли у рыб ноцицепторы? Доказательства эволюции сенсорной системы позвоночных». Труды Королевского общества B . 270 (1520): 1115–1121. doi :10.1098/rspb.2003.2349. PMC 1691351 . PMID 12816648.
^ Джейн А. Смит (1991). «Вопрос боли у беспозвоночных». Журнал Института лабораторных животных . 33 (1–2). Архивировано из оригинала 2011-10-08 . Получено 2011-06-02 .
^ Пастор, Дж.; Сория, Б.; Бельмонте, К. (1996). «Свойства ноцицептивных нейронов сегментарного ганглия пиявки». Журнал нейрофизиологии . 75 (6): 2268–2279. doi :10.1152/jn.1996.75.6.2268. PMID 8793740.
^ Wittenburg, N.; Baumeister, R. (1999). «Избегание теплового воздействия у Caenorhabditis elegans: подход к изучению ноцицепции». PNAS . 96 (18): 10477–10482. Bibcode :1999PNAS...9610477W. doi : 10.1073/pnas.96.18.10477 . PMC 17914 . PMID 10468634.
^ Иллич, П. А.; Уолтерс, Э. Т. (1997). «Механосенсорные нейроны, иннервирующие сифон Aplysia, кодируют болевые стимулы и проявляют ноцицептивную сенсибилизацию». Журнал нейронауки . 17 (1): 459–469. doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-01-00459.1997. PMC 6793714. PMID 8987770.
^ Трейси, В. Дэниел; Уилсон, Рэйчел И; Лоран, Жиль; Бензер, Сеймур (апрель 2003 г.). "painless, ген дрозофилы, необходимый для ноцицепции". Cell . 113 (2): 261–273. doi : 10.1016/s0092-8674(03)00272-1 . PMID 12705873. S2CID 1424315.
^ Шеррингтон, К. (1906). Интегративное действие нервной системы. Оксфорд: Oxford University Press.^{[ нужна страница ]}