stringtranslate.com

плазмодий

Plasmodium — род одноклеточных эукариот , которые являются облигатными паразитами позвоночныхи насекомых . Жизненные циклы видов Plasmodium включают развитие в питающемся кровью насекомом -хозяине , который затем вводит паразитов в позвоночного хозяина во время приема крови. Паразиты растут в тканях тела позвоночного (часто в печени), прежде чем попасть в кровоток и заразить эритроциты . Последующее разрушение эритроцитов хозяина может привести к малярии . Во время этой инфекции некоторые паразиты подхватываются питающимся кровью насекомым ( в большинстве случаев комарами ), продолжая жизненный цикл. [1]

Plasmodium является членом типа Apicomplexa , большой группы паразитических эукариот. В пределах Apicomplexa Plasmodium относится к отряду Haemosporida и семейству Plasmodiidae . Описано более 200 видов Plasmodium , многие из которых подразделяются на 14 подродов на основе морфологии паразита и круга хозяев. Эволюционные отношения между различными видами Plasmodium не всегда следуют таксономическим границам; некоторые виды, которые морфологически похожи или заражают одного и того же хозяина, оказываются отдаленно родственными.

Виды Plasmodium распространены по всему миру везде, где есть подходящие хозяева. Насекомыми-хозяевами чаще всего являются комары родов Culex и Anopheles . Позвоночные хозяева включают рептилий, птиц и млекопитающих. Паразиты Plasmodium были впервые идентифицированы в конце 19 века Чарльзом Лавераном . В течение 20 века было обнаружено и классифицировано множество других видов у различных хозяев, включая пять видов, которые регулярно заражают людей: P. vivax , P. falciparum , P. malariae , P. ovale и P. knowlesi . P. falciparum на сегодняшний день является самым смертоносным для людей, приводя к сотням тысяч смертей в год. Для лечения инфекции Plasmodium был разработан ряд препаратов ; однако паразиты выработали устойчивость к каждому разработанному препарату.

Хотя паразит может также заражать людей через переливание крови , это случается очень редко, и Plasmodium не может передаваться от человека к человеку. Некоторые из подвидов Plasmodium являются облигатными внутриклеточными паразитами .

Описание

Плазмодий — эукариот , но с необычными особенностями.

Род Plasmodium состоит из всех эукариот в типе Apicomplexa, которые как подвергаются бесполому процессу репликации мерогонии внутри эритроцитов хозяина , так и производят кристаллический пигмент гемозоин в качестве побочного продукта переваривания гемоглобина хозяина . [2] Виды Plasmodium содержат много черт, которые являются общими для других эукариот, и некоторые, которые являются уникальными для их типа или рода. Геном Plasmodium разделен на 14 хромосом, содержащихся в ядре . Паразиты Plasmodium сохраняют одну копию своего генома на протяжении большей части жизненного цикла, удваивая геном только для краткого полового обмена в средней кишке насекомого-хозяина. [3] К ядру прикреплен эндоплазматический ретикулум (ЭР), который функционирует аналогично ЭР у других эукариот. Белки транспортируются из ЭР в аппарат Гольджи , который обычно состоит из одного мембраносвязанного отсека у Apicomplexans. [4] Отсюда белки транспортируются в различные клеточные отсеки или на поверхность клетки. [4]

Как и другие апикомплексаны, виды Plasmodium имеют несколько клеточных структур на апикальном конце паразита, которые служат специализированными органеллами для секреции эффекторов в хозяина. Наиболее заметными являются луковичные роптрии , которые содержат паразитарные белки, участвующие во вторжении в клетку хозяина и модификации хозяина внутри. [5] Рядом с роптриями находятся более мелкие структуры, называемые микронемами , которые содержат паразитарные белки, необходимые для подвижности, а также для распознавания и прикрепления к клеткам хозяина. [6] По всему паразиту разбросаны секреторные пузырьки , называемые плотными гранулами , которые содержат паразитарные белки, участвующие в модификации мембраны, отделяющей паразита от хозяина, называемой паразитофорной вакуолью . [6]

Виды Plasmodium также содержат две крупные мембраносвязанные органеллы эндосимбиотического происхождения , митохондрию и апикопласт , обе из которых играют ключевую роль в метаболизме паразита . В отличие от клеток млекопитающих, которые содержат множество митохондрий, клетки Plasmodium содержат одну крупную митохондрию, которая координирует свое деление с делением клетки Plasmodium . [7] Как и у других эукариот, митохондрия Plasmodium способна генерировать энергию в форме АТФ через цикл лимонной кислоты ; однако эта функция необходима только для выживания паразита в хозяине-насекомом и не нужна для роста эритроцитов. [7] Вторая органелла, апикопласт, происходит от вторичного события эндосимбиоза , в данном случае приобретения красной водоросли предком Plasmodium . [8] Апикопласт участвует в синтезе различных метаболических предшественников, включая жирные кислоты , изопреноиды , железо-серные кластеры и компоненты пути биосинтеза гема . [9]

Жизненный цикл

Жизненный цикл вида, заражающего людей
Кольцевые формы плазмодия внутри эритроцитов человека ( окраска по Гимзе )

Жизненный цикл Plasmodium включает несколько отдельных стадий в хозяевах- насекомых и позвоночных . Паразиты обычно попадают в хозяина-позвоночного через укус насекомого-хозяина (обычно комара, за исключением некоторых видов Plasmodium рептилий). [10] Паразиты сначала заражают печень или другую ткань, где они проходят один большой раунд репликации, прежде чем покинуть клетку-хозяина и заразить эритроциты . [11] На этом этапе некоторые виды Plasmodium приматов могут образовывать долгоживущую спящую стадию, называемую гипнозоитом, [12] которая может оставаться в печени более года. [13] Однако для большинства видов Plasmodium паразиты в инфицированных клетках печени представляют собой только то, что называется мерозоитами. После выхода из печени они попадают в эритроциты, как объяснялось выше. Затем они проходят через непрерывные циклы заражения эритроцитов, в то время как небольшой процент паразитов дифференцируется в половую стадию, называемую гаметоцитом, которую подхватывает насекомое-хозяин, питающееся кровью. У некоторых хозяев вторжение в эритроциты видов Plasmodium может привести к заболеванию, называемому малярией. Иногда это может быть тяжелым, быстро за которым следует смерть хозяина (например, P. falciparum у людей). У других хозяев заражение Plasmodium , по-видимому, может быть бессимптомным. [10]

Даже когда у людей есть такие субклинические плазмодийные инфекции, тем не менее, может быть очень большое количество размножающихся паразитов, скрытых, в частности, в селезенке и костном мозге. Конечно, это применимо в случае P. vivax . Эти скрытые паразиты (в дополнение к гипнозоитам) считаются источником случаев рецидивирующей малярии P. vivax . [14]

Спорозоиты , одна из нескольких различных форм паразита, от комара

Внутри эритроцитов мерозоиты сначала вырастают в кольцевидную форму, а затем в более крупную форму, называемую трофозоитом . Затем трофозоиты созревают в шизонты , которые делятся несколько раз, чтобы произвести новые мерозоиты. Инфицированный эритроцит в конечном итоге лопается, позволяя новым мерозоитам перемещаться по кровотоку, чтобы заразить новые эритроциты. Большинство мерозоитов продолжают этот репликативный цикл, однако некоторые мерозоиты при заражении эритроцитов дифференцируются в мужские или женские половые формы, называемые гаметоцитами. Эти гаметоциты циркулируют в крови, пока не будут захвачены, когда комар питается инфицированным позвоночным хозяином, забирая кровь, которая включает гаметоциты. [11]

В комаре гаметоциты перемещаются вместе с кровью в среднюю кишку комара. Здесь гаметоциты развиваются в мужские и женские гаметы , которые оплодотворяют друг друга, образуя зиготу . Затем зиготы развиваются в подвижную форму, называемую оокинетой , которая проникает в стенку средней кишки. Пройдя через стенку средней кишки, оокинета внедряется во внешнюю мембрану кишечника и развивается в ооцисту. Ооцисты делятся много раз, чтобы произвести большое количество маленьких удлиненных спорозоитов . Эти спорозоиты мигрируют в слюнные железы комара, где они могут быть введены в кровь следующего хозяина, которого укусит комар, повторяя цикл. [11]

Эволюция и таксономия

Древнейшее ископаемое москита Plasmodium dominicana , возраст 15–20 миллионов лет

Таксономия

Plasmodium принадлежит к типу Apicomplexa , таксономической группе одноклеточных паразитов с характерными секреторными органеллами на одном конце клетки. [15] Внутри Apicomplexa Plasmodium входит в отряд Haemosporida , группу, которая включает всех апикомплексов, живущих внутри клеток крови. [16] На основании наличия пигмента гемозоина и способа бесполого размножения отряд далее делится на четыре семейства, из которых Plasmodium входит в семейство Plasmodiidae . [17]

Род Plasmodium состоит из более чем 200 видов, которые обычно описываются на основе их появления в мазках крови инфицированных позвоночных. [18] Эти виды были разделены на 14 подродов на основе их морфологии и круга хозяев: [17]

Виды, поражающие обезьян и человекообразных обезьян , за исключением P. falciparum и P. reichenowi (которые вместе составляют подрод Laverania ), классифицируются в подроде Plasmodium . Паразиты, поражающие других млекопитающих, включая некоторых приматов ( лемуров и других), классифицируются в подроде Vinckeia . Пять подродов Bennettinia , Giovannolaia , Haemamoeba , Huffia и Novyella содержат известные виды малярии птиц. [19] Остальные подроды: Asiamoeba , Carinamoeba , Lacertamoeba , Ophidiella , Paraplasmodium и Sauramoeba содержат разнообразные группы паразитов, которые, как было обнаружено, поражают рептилий. [20]

Филогения

Более поздние исследования видов Plasmodium с использованием молекулярных методов подразумевают, что эволюция группы не полностью следовала таксономии. [2] Многие виды Plasmodium , которые морфологически похожи или заражают одних и тех же хозяев, оказываются лишь отдаленно родственными. [21] В 1990-х годах несколько исследований пытались оценить эволюционные связи видов Plasmodium , сравнивая рибосомальную РНК и ген поверхностного белка у разных видов, обнаружив, что паразит человека P. falciparum более тесно связан с паразитами птиц, чем с другими паразитами приматов. [17] Однако более поздние исследования, в которых были отобраны образцы большего количества видов Plasmodium, показали, что паразиты млекопитающих образуют кладу вместе с родом Hepatocystis , в то время как паразиты птиц или ящериц, по-видимому, образуют отдельную кладу с эволюционными связями, не следующими подродам: [17] [22]

Оценки того, когда расходились различные линии Plasmodium , сильно различаются. Оценки диверсификации отряда Haemosporida варьируются от 16,2 млн до 100 млн лет назад. [17] Особый интерес представляет датировка расхождения человеческого паразита P. falciparum с другими линиями Plasmodium из-за его медицинской важности. Для этого предполагаемые даты варьируются от 110 000 до 2,5 млн лет назад. [17]

Распределение

Виды Plasmodium распространены по всему миру. Все виды Plasmodium являются паразитами и должны проходить между позвоночным хозяином и насекомым хозяином, чтобы завершить свой жизненный цикл. Различные виды Plasmodium демонстрируют разные диапазоны хозяев, некоторые виды ограничены одним позвоночным и насекомым хозяином, в то время как другие виды могут заражать несколько видов позвоночных и/или насекомых.

Позвоночные

Относительная заболеваемость видами Plasmodium по странам происхождения для случаев, завезенных в неэндемичные страны [23]

Паразиты плазмодия были описаны у широкого круга позвоночных хозяев, включая рептилий, птиц и млекопитающих. [24] Хотя многие виды могут заражать более одного позвоночного хозяина, они, как правило, специфичны для одного из этих классов (например, птиц). [24]

Люди в основном заражаются пятью видами Plasmodium , причем подавляющее большинство тяжелых заболеваний и смертей вызывает Plasmodium falciparum . [25] Некоторые виды, которые заражают людей, могут также заражать других приматов, и зоонозы определенных видов (например, P. knowlesi ) от других приматов к человеку являются обычным явлением. [25] Нечеловеческие приматы также содержат множество видов Plasmodium , которые обычно не заражают людей. Некоторые из них могут вызывать тяжелые заболевания у приматов, в то время как другие могут оставаться в организме хозяина в течение длительного времени, не вызывая заболевания. [26] Многие другие млекопитающие также переносят виды Plasmodium , такие как различные грызуны , копытные и летучие мыши . Опять же, некоторые виды Plasmodium могут вызывать тяжелые заболевания у некоторых из этих хозяев, в то время как многие, по-видимому, не вызывают. [27]

Более 150 видов Plasmodium заражают широкий спектр птиц. В целом, каждый вид Plasmodium заражает один или несколько видов птиц. [28] Паразиты Plasmodium , которые заражают птиц, как правило, сохраняются в определенном хозяине в течение многих лет или в течение всей его жизни, хотя в некоторых случаях заражение Plasmodium может привести к тяжелой болезни и быстрой смерти. [29] [30] В отличие от видов Plasmodium, заражающих млекопитающих, те, которые заражают птиц, распространены по всему миру. [28]

Виды из нескольких подродов Plasmodium заражают различных рептилий . Паразиты Plasmodium были описаны в большинстве семейств ящериц и, как и паразиты птиц, распространены по всему миру. [ 31] Опять же, паразиты могут вызывать как тяжелое заболевание, так и быть, по-видимому, бессимптомными в зависимости от паразита и хозяина. [31]

За прошедшие годы было разработано множество препаратов для контроля инфекции Plasmodium у позвоночных, особенно у людей. Хинин использовался в качестве передового противомалярийного средства с 17 века до появления широко распространенной резистентности в начале 20 века. [32] Устойчивость к хинину стимулировала разработку широкого спектра противомалярийных препаратов в течение 20 века, включая хлорохин , прогуанил , атовакуон , сульфадоксин/пириметамин , мефлохин и артемизинин . [32] Во всех случаях паразиты, устойчивые к данному препарату, появлялись в течение нескольких десятилетий после внедрения препаратов. [32] Для борьбы с этим противомалярийные препараты часто используются в комбинации, причем комбинированная терапия с артемизинином в настоящее время является золотым стандартом лечения. [33] В целом, противомалярийные препараты воздействуют на те стадии развития паразитов Plasmodium , которые находятся в эритроцитах позвоночных, поскольку именно эти стадии, как правило, вызывают заболевание. [34] Однако в настоящее время разрабатываются препараты, воздействующие на другие стадии жизненного цикла паразита, чтобы предотвратить заражение путешественников и предотвратить передачу половых стадий насекомым-хозяевам. [35]

Насекомые

Комар Anopheles stephensi относится к кровососущим насекомым, которые могут быть инфицированы видом плазмодия .

В дополнение к позвоночному хозяину, все виды Plasmodium также заражают кровососущего насекомого-хозяина, как правило, комара (хотя некоторые паразиты, заражающие рептилий, переносятся москитами ). Комары родов Culex , Anopheles , Culiseta , Mansonia и Aedes выступают в качестве насекомых-хозяев для различных видов Plasmodium . Наиболее изученными из них являются комары Anopheles , которые являются хозяевами паразитов Plasmodium человеческой малярии, а также комары Culex , которые являются хозяевами видов Plasmodium , вызывающих малярию у птиц. Plasmodium заражаются только самки комаров , поскольку только они питаются кровью позвоночных хозяев. [36] Различные виды по-разному влияют на своих насекомых-хозяев. Иногда насекомые, инфицированные Plasmodium, имеют сокращенную продолжительность жизни и сниженную способность производить потомство. [37] Кроме того, некоторые виды плазмодия , по-видимому, заставляют насекомых предпочитать кусать инфицированных позвоночных хозяев, а не незараженных. [37] [38] [39]

История

Шарль Луи Альфонс Лаверан впервые описал паразитов в крови больных малярией в 1880 году. [40] Он назвал паразита Oscillaria malariae . [40] В 1885 году зоологи Этторе Маркиафава и Анджело Челли повторно исследовали паразита и назвали его членом нового рода Plasmodium , названного так из-за сходства с многоядерными клетками слизевиков с таким же названием. [41] [примечания 1] Тот факт, что несколько видов могут быть вовлечены в возникновение различных форм малярии, был впервые признан Камилло Гольджи в 1886 году. [ 40] Вскоре после этого Джованни Батиста Грасси и Раймондо Филетти назвали паразитов, вызывающих два различных типа человеческой малярии, Plasmodium vivax и Plasmodium malariae . [40] В 1897 году Уильям Уэлч идентифицировал и назвал Plasmodium falciparum . За этим последовало признание двух других видов Plasmodium , которые заражают людей: Plasmodium ovale (1922) и Plasmodium knowlesi (идентифицирован у длиннохвостых макак в 1931 году; у людей в 1965 году). [40] Вклад насекомых-хозяев в жизненный цикл Plasmodium был описан в 1897 году Рональдом Россом и в 1899 году Джованни Батиста Грасси, Амико Биньями и Джузеппе Бастианелли . [40]

В 1966 году Сирил Гарнхэм предложил разделить Plasmodium на девять подродов на основе специфичности хозяина и морфологии паразита. [18] Это включало четыре подрода, которые ранее были предложены для видов Plasmodium, инфицирующих птиц , А. Коррадетти в 1963 году. [42] [19] Эта схема была расширена Сэмом Р. Телфордом в 1988 году, когда он переклассифицировал паразитов Plasmodium , инфицирующих рептилий, добавив пять подродов. [20] [18] В 1997 году Г. Валкюнас переклассифицировал виды Plasmodium , инфицирующие птиц, добавив пятый подрод: Bennettinia . [19] [43]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Множественное число от Plasmodium не Plasmodia . Вместо этого несколько видов рода называются « видами Plasmodium ». [41]

Ссылки

  1. ^ "CDC – Малярийные паразиты – О нас". CDC: Малярия . Центры США по контролю и профилактике заболеваний . Получено 28 декабря 2015 г.
  2. ^ ab Zilversmit, M.; Perkins, S. "Plasmodium". Веб-проект Tree of Life . Получено 1 июня 2016 г.
  3. ^ Обадо, Сэмсон О; Гловер, Люси; Дейч, Кирк В. (2016). «Ядерная оболочка и организация генов у паразитических простейших: специализации, связанные с болезнью». Молекулярная и биохимическая паразитология . 209 (1–2): 104–113. doi :10.1016/j.molbiopara.2016.07.008. PMID  27475118.
  4. ^ ab Хименес-Руис, Елена; Морлон-Гайо, Жюльетт; Дахер, Вассим; Мейсснер, Маркус (2016). «Механизмы сортировки вакуолярных белков у паразитов апикомплексов». Молекулярная и биохимическая паразитология . 209 (1–2): 18–25. doi :10.1016/j.molbiopara.2016.01.007. PMC 5154328. PMID  26844642 . 
  5. ^ Counihan, Natalie A.; Kalanon, Ming; Coppel, Ross L.; De Koning-Ward, Tania F. (2013). «Plasmodium rhoptry proteins: Why order is important». Trends in Parasitology . 29 (5): 228–36. doi :10.1016/j.pt.2013.03.003. PMID  23570755.
  6. ^ ab Kemp, Louise E.; Yamamoto, Masahiro; Soldati-Favre, Dominique (2013). «Подрыв клеточных функций хозяина паразитами апикомплекса». FEMS Microbiology Reviews . 37 (4): 607–31. doi : 10.1111/1574-6976.12013 . PMID  23186105.
  7. ^ ab Шайнер, Лилах; Вайдья, Ахил Б.; Макфадден, Джеффри И. (2013). «Метаболические роли эндосимбиотических органелл Toxoplasma и Plasmodium spp». Current Opinion in Microbiology . 16 (4): 452–8. doi :10.1016/j.mib.2013.07.003. PMC 3767399. PMID  23927894 . 
  8. ^ Макфадден, Джеффри Ян; Йе, Эллен (2017). «Апикопласт: теперь вы его видите, теперь нет». Международный журнал паразитологии . 47 (2–3): 137–144. doi :10.1016/j.ijpara.2016.08.005. PMC 5406208. PMID  27773518 . 
  9. ^ Dooren, Giel; Striepen, Борис (26 июня 2013 г.). «Прошлое водорослей и настоящее паразитов апикопласта». Annual Review of Microbiology . 67 : 271–289. doi :10.1146/annurev-micro-092412-155741. PMID  23808340.
  10. ^ ab Vernick, KD; Oduol, F.; Lazarro, BP; Glazebrook, J.; Xu, J.; Riehle, M.; Li, J. (2005). "Молекулярная генетика устойчивости комаров к малярийным паразитам". В Sullivan, D; Krishna, S. (ред.). Malaria: Drugs, Disease, and Post-genomic Biology . Springer. стр. 384. ISBN 978-3-540-29088-9.
  11. ^ abc "CDC – Malaria Parasites – Biology". CDC: Malaria . Центры США по контролю и профилактике заболеваний . Получено 28 декабря 2015 г.
  12. ^ Маркус, МБ (2011). «Малярия: происхождение термина «гипнозоит»". Журнал истории биологии . 44 (4): 781–786. doi :10.1007/s10739-010-9239-3. PMID  20665090. S2CID  1727294.
  13. ^ Vaughan, Ashley M.; Kappe, Stefan HI (2017). «Малярийная паразитарная инфекция печени и экзоэритроцитарная биология». Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine . 7 (6): a025486. doi :10.1101/cshperspect.a025486. PMC 5453383. PMID 28242785  . 
  14. ^ Маркус, МБ (2022). «Теоретическое происхождение генетически гомологичных рецидивов малярии Plasmodium vivax». Южноафриканский журнал инфекционных заболеваний . 37 (1): 369. doi :10.4102/sajid.v37i1.369. PMC 8991251. PMID  35399558 . 
  15. ^ Моррисон, Дэвид А. (2009). «Эволюция Apicomplexa: где мы сейчас?». Тенденции в паразитологии . 25 (8): 375–82. doi :10.1016/j.pt.2009.05.010. PMID  19635681.
  16. ^ Votypka J. "Haemospororida Danielewski 1885". Древо жизни . Получено 1 мая 2018 г.
  17. ^ abcdef Perkins, SL (2014). «Malaria's Many Mates: Past, Present, and Future of the Systematics of the Order Haemosporida». Журнал паразитологии . 100 (1): 11–25. doi :10.1645/13-362.1. PMID  24059436. S2CID  21291855.
  18. ^ abc Мартинсен, ES; Перкинс, SL (2013). «Разнообразие плазмодиев и других гемоспоридий: пересечение таксономии, филогенетики и геномики». В Карлтоне, JM; Перкинсе, SL; Дейч, KW (ред.). Малярийные паразиты: сравнительная геномика, эволюция и молекулярная биология . Caister Academic Press. стр. 1–15. ISBN 978-1908230072.
  19. ^ abc Valkiunas, Gediminas (2004). "Краткое историческое резюме". Паразиты малярии птиц и другие гемоспоридии . CRC Press. стр. 9–15. ISBN 9780415300971.
  20. ^ ab Telford S (1988). «Вклад в систематику рептильных малярийных паразитов семейства Plasmodiidae (Apicomplexa: Haemosporina)». Бюллетень Биологических наук Музея штата Флорида . 34 (2): 65–96. Архивировано из оригинала 26.09.2018 . Получено 25.03.2014 .
  21. ^ Рич, С.; Айяла, Ф. (2003). Прогресс в исследовании малярии: случай филогенетики . Достижения в паразитологии. Т. 54. С. 255–80. doi :10.1016/S0065-308X(03)54005-2. ISBN 978-0-12-031754-7. PMID  14711087.
  22. ^ Мартинсен ES, Перкинс SL, Шалль JJ (апрель 2008 г.). «Трехгеномная филогения малярийных паразитов ( Plasmodium и близкородственные роды): эволюция черт жизненного цикла и смена хозяина». Молекулярная филогенетика и эволюция . 47 (1): 261–273. doi :10.1016/j.ympev.2007.11.012. PMID  18248741.
  23. ^ Tatem AJ; Jia P; Ordanovich D; Falkner M; Huang Z; Howes R; Hay S; Gething, PW; Smith, DL; et al. (2017). «География импортированной малярии в неэндемичные страны: метаанализ национальной статистики». Lancet Infect Dis . 17 (1): 98–107. doi :10.1016/S1473-3099(16)30326-7. PMC 5392593. PMID  27777030 . 
  24. ^ аб Манген, С.; Карневейл, П.; Муше, Дж.; Кусманс, М.; Джульвес, Дж.; Ричард-Ленобль, Д.; Сиркулон, Дж. (2008). Биоразнообразие малярии в мире. Джон Либби. стр. 13–15. ISBN 978-2-7420-0616-8. Получено 15 марта 2018 г.
  25. ^ ab Scully, Erik J.; Kanjee, Usheer; Duraisingh, Manoj T. (2017). «Молекулярные взаимодействия, регулирующие специфичность хозяина у паразитов малярии на стадии крови». Current Opinion in Microbiology . 40 : 21–31. doi : 10.1016/j.mib.2017.10.006. PMC 5733638. PMID  29096194 . 
  26. ^ Нанн, К.; Альтизер, С. (2006). Инфекционные заболевания приматов: поведение, экология и эволюция (1-е изд.). Oxford University Press. стр. 253–254. ISBN 978-0198565840. Получено 16 марта 2018 г.
  27. ^ Templeton TJ, Martinsen E, Kaewthamasorn M, Kaneko O (2016). «Повторное открытие малярийных паразитов копытных». Паразитология . 143 (12): 1501–1508. doi :10.1017/S0031182016001141. PMID  27444556. S2CID  22397021.
  28. ^ ab Valkiunas, Gediminas (2004). "Специфичность и общие принципы идентификации видов". Паразиты малярии птиц и другие гемоспоридии . CRC Press. стр. 67–81. ISBN 9780415300971.
  29. ^ Валкюнас, Гедиминас (2004). "Общий раздел - Жизненный цикл и морфология видов Plasmodiidae". Паразиты малярии птиц и другие гемоспоридии . CRC Press. С. 27–35. ISBN 9780415300971.
  30. ^ Валькюнас, Гедиминас (2004). «Патогенность». Паразиты малярии птиц и другие гемоспоридии . CRC Press. С. 83–111. ISBN 9780415300971.
  31. ^ ab Zug, GR; Vitt, LJ, ред. (2012). Герпетология: Вводная биология амфибий и рептилий. Academic Press. стр. 152. ISBN 978-0127826202. Получено 16 марта 2018 г.
  32. ^ abc Бласко, Бенджамин; Лерой, Дидье; Фидок, Дэвид А. (2017). «Устойчивость к противомалярийным препаратам: связь биологии паразита Plasmodium falciparum с клиникой». Nature Medicine . 23 (8): 917–928. doi :10.1038/nm.4381. PMC 5747363 . PMID  28777791. 
  33. ^ Коуман, Алан Ф.; Хилер, Джули; Марапана, Данушка; Марш, Кевин (2016). «Малярия: биология и болезнь». Cell . 167 (3): 610–624. doi : 10.1016/j.cell.2016.07.055 . PMID  27768886.
  34. ^ Халдар, Кастури; Бхаттачарджи, Сувик; Сафеукуи, Иннокентий (2018). «Лекарственная устойчивость плазмодия». Обзоры природы Микробиология . 16 (3): 156–170. doi : 10.1038/nrmicro.2017.161. ПМК 6371404 . ПМИД  29355852. 
  35. ^ Пунам; Гупта, Яш; Гупта, Никеш; Сингх, Снигдха; Ву, Лидун; Чикара, Бхупендер Сингх; Рават, Манмит; Рати, Бриджеш (2018). «Многоступенчатые ингибиторы малярийного паразита: новая надежда на химиозащиту и искоренение малярии». Обзоры медицинских исследований . 38 (5): 1511–1535. дои : 10.1002/med.21486. PMID  29372568. S2CID  25711437.
  36. ^ Кромптон, Питер Д.; Мебиус, Жаклин; Португалия, Сильвия; Вайсберг, Майкл; Харт, Джеффри; Гарвер, Линдси С.; Миллер, Луис Х.; Барильяс-Мьюри, Каролина; Пирс, Сьюзан К. (2014). «Иммунитет к малярии у человека и комара: взгляд на неразгаданные тайны смертельного инфекционного заболевания». Ежегодный обзор иммунологии . 32 (1): 157–187. doi :10.1146/annurev-immunol-032713-120220. PMC 4075043. PMID  24655294 . 
  37. ^ аб Бусула, Аннетт О.; Ферхюльст, Нильс О.; Боусема, Теун; Таккен, Виллем; Де Бур, Йецке Г. (2017). «Механизмы усиленного привлечения плазмодием переносчиков комаров». Тенденции в паразитологии . 33 (12): 961–973. дои : 10.1016/j.pt.2017.08.010. ПМИД  28942108.
  38. ^ Stanczyk, Nina M.; Mescher, Mark C.; De Moraes, Consuelo M. (2017). «Влияние малярийной инфекции на обоняние и поведение комаров: экстраполяция данных на полевые данные». Current Opinion in Insect Science . 20 : 7–12. doi : 10.1016/j.cois.2017.02.002 . PMID  28602239.
  39. ^ Митчелл, Сара Н.; Каттеручча, Фламиния (2017). «Репродуктивная биология анофелин: влияние на векторную способность и потенциальные пути борьбы с малярией». Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine . 7 (12): a025593. doi : 10.1101/cshperspect.a025593. PMC 5710097. PMID  28389513. 
  40. ^ abcdef "История малярии, древней болезни". Центры США по контролю и профилактике заболеваний . Получено 31 мая 2016 г.
  41. ^ ab McFadden, GI (2012). «Плазмодии – не надо». Trends Parasitol . 28 (8): 306. doi :10.1016/j.pt.2012.05.006. PMID  22738856.
  42. ^ Коррадетти А.; Гарнхэм PCC; Лэрд М. (1963). «Новая классификация паразитов малярии птиц». Parassitologia . 5 : 1–4.
  43. ^ Валкюнас, Г. (1997). «Птичья гемоспоридия». Acta Zoologica Lituanica . 3–5 : 1–607. ISSN  1392-1657.

Дальнейшее чтение

Идентификация

Биология

История

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Plasmodium .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Plasmodium .